雄性不育膠質(zhì)效應(yīng)的研究現(xiàn)狀

雄性不育膠質(zhì)效應(yīng)的研究現(xiàn)狀

自尋找田間開花的花粉種子以來，核桃的發(fā)育機(jī)制是相互關(guān)聯(lián)的。自實(shí)現(xiàn)三系雜交水稻生產(chǎn)以來，雜交水稻在生產(chǎn)中得到了廣泛應(yīng)用，取得了重大的經(jīng)濟(jì)效益。60年代,美國(guó)雜交玉米大面積采用單一的T型不育系(CMS-T),導(dǎo)致小斑病大流行,引起玉米大幅度減產(chǎn)。水稻方面,長(zhǎng)期以來,野敗型雜交稻單一化種植的局面也使生產(chǎn)籠罩著病蟲害大流行的陰影,特別是1984年,大面積種植野敗型雜交稻汕優(yōu)2號(hào),發(fā)生稻瘟病大流行之后,人們對(duì)雜交稻生產(chǎn)質(zhì)源單一、組合單一的局面倍加關(guān)注,并不斷努力地增強(qiáng)細(xì)胞質(zhì)源和組合的多樣性。隨著岡型、D型等質(zhì)源來源于秈亞種的雜交稻的推廣應(yīng)用和胞質(zhì)來源于粳亞種的K型雜交稻的投產(chǎn),雜交稻生產(chǎn)質(zhì)源單一的局面得到緩和,我國(guó)已用60多種質(zhì)源育成600多個(gè)水稻雄性不育系。目前,應(yīng)用于生產(chǎn)的雄性不育細(xì)胞質(zhì)源:一是來源于普通野生稻(Oryzarufipogon),包括野敗型、矮敗型和紅蓮型;二是來源于普通栽培稻秈亞種(O.Sativa.subcp.indica),包括岡型、D型和印尼水田谷型等秈質(zhì)秈核和BT型、滇型等秈質(zhì)粳核型;三是來源于普通栽培稻粳亞種(O.Sativa.japonica),此類胞質(zhì)來源的不育系有粳質(zhì)秈核的K型和粳質(zhì)粳核的黃金A用于生產(chǎn)。長(zhǎng)期的實(shí)踐證明,無論是玉米、水稻還是其他作物,細(xì)胞質(zhì)類型不同,其抗病性和適應(yīng)環(huán)境的能力也不同。而且隨著遺傳學(xué)的發(fā)展,逐步證實(shí)了細(xì)胞質(zhì)基因的存在,與核基因一樣,細(xì)胞質(zhì)基因也能決定某些性狀的遺傳和表現(xiàn),如葉綠體遺傳、線粒體遺傳,眾所周知的是細(xì)胞質(zhì)雄性不育性遺傳,并或多或少地影響其它性狀。因此,同一細(xì)胞質(zhì)對(duì)各不同性狀的影響如何,不同來源、不同類型的細(xì)胞質(zhì)的胞質(zhì)效應(yīng)有何異同,細(xì)胞效應(yīng)是獨(dú)自產(chǎn)生的還是通過與細(xì)胞核互作產(chǎn)生的,以及如何合理利用多樣性的雄性不育細(xì)胞質(zhì)源,是雜交水稻育種與生產(chǎn)面臨的新課題。目前,國(guó)內(nèi)外許多專家、學(xué)者正在對(duì)雄性不育細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)進(jìn)行研究,并已有不少報(bào)道[1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,14,15,16,17,18,19,2,2,2,2,2,2,2]。在細(xì)胞質(zhì)形態(tài)性狀方面的具體效應(yīng)表現(xiàn)、細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)的組成,以及細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)的研究方法等方面,都有較大進(jìn)展。1細(xì)胞與細(xì)胞核間的相互作用開始多數(shù)研究都把細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)歸因于細(xì)胞質(zhì)自身的作用;后來王才林等的實(shí)驗(yàn)認(rèn)為,不育細(xì)胞質(zhì)的表現(xiàn)效應(yīng)與細(xì)胞核有關(guān),當(dāng)細(xì)胞質(zhì)相同而細(xì)胞核的背景不同,細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)的表現(xiàn)有很大差異,從而推測(cè)細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核兩種遺傳體系間存在某種相互作用。沈圣泉等進(jìn)一步證實(shí)了細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核間遺傳效應(yīng)互作關(guān)系的存在。王文明等進(jìn)行了系統(tǒng)的研究和總結(jié),認(rèn)為雄性不育細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)包括:細(xì)胞質(zhì)本身的效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)與不育系核背景(保持系)的互作效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)與恢復(fù)系核的互作效應(yīng)、細(xì)胞質(zhì)與保持系核、恢復(fù)系核間的二級(jí)互作效應(yīng),即胞質(zhì)效應(yīng)由胞質(zhì)的一般配合力、細(xì)胞質(zhì)與保持系互作的特殊的一般配合力、胞質(zhì)與恢復(fù)系互作的特殊配合力和胞質(zhì)與保持系、恢復(fù)系互作的特殊配合力等四種成分中的一種或多種構(gòu)成。如何將這些成分盡可能準(zhǔn)確地估測(cè)出來,是一個(gè)不斷摸索的過程。2細(xì)胞效應(yīng)的檢測(cè)以前評(píng)估細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)的方法有三種:一是正反交比較法,以正反交組合間的差異評(píng)估胞質(zhì)效應(yīng)的有無和優(yōu)劣。但這種方法不能研究雄性不育細(xì)胞質(zhì)的胞質(zhì)效應(yīng)。二是盛孝邦提出的雄性不育胞質(zhì)與正常胞質(zhì)的效應(yīng)差估算法,即將不育系(A)和相應(yīng)的保持系(B)分別與相同的恢復(fù)系配組,以[(aF1-BF1)/bF1]×100來估測(cè)雄性不育細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)。但這種方法無法估算核質(zhì)互作效應(yīng)。三是同核異質(zhì)系間的差異比較法,即將不同的雄性不育細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)育到同一核背景下,育成同核異質(zhì)不育系,與恢復(fù)系配組。理論上同核異質(zhì)系間的差異均屬胞質(zhì)效應(yīng),這一方法已廣泛應(yīng)用于比較研究不同質(zhì)對(duì)雜種一代效應(yīng)的差異。不難看出,由于受回交世代的限制,不完全同核的異源核背景及胞質(zhì)與不育系核背景互作的干擾會(huì)夸大胞質(zhì)間效應(yīng)的差異。為克服上述方法的缺陷,王文明利用多套同核異質(zhì)不育系進(jìn)行研究。把細(xì)胞質(zhì)、不育系核背景、恢復(fù)系看作三因素,采用復(fù)式裂區(qū)設(shè)計(jì),恢復(fù)系為主區(qū),不育系核背景為副區(qū),細(xì)胞質(zhì)為副區(qū),進(jìn)行隨機(jī)排列。再按莫愿棟的方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,從而可準(zhǔn)確估測(cè)細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)及細(xì)胞質(zhì)與核背景的各級(jí)互作效應(yīng)。另外,沈圣泉等采用加性、顯性與細(xì)胞質(zhì)互作混合線性模型來檢測(cè)和分析核質(zhì)互作效應(yīng)及其對(duì)雜種性狀的影響。該模型為F1在第h類細(xì)胞質(zhì)下的平均表現(xiàn)型值Yhijk=μ+Ch+Ai+Aj+Dij+AChi+AChj+DChij+bhk+ehijk。其中μ為群體平均數(shù),Ch為細(xì)胞質(zhì)效應(yīng),Ai、Aj分別是母本、父本累加的加性效應(yīng),Dij是累加的顯性效應(yīng),AChi和AChj是h類細(xì)胞質(zhì)下累加的加性×細(xì)胞質(zhì)互作效應(yīng),DChij是h類細(xì)胞質(zhì)下顯性×細(xì)胞質(zhì)的互作效應(yīng),bhk是該類細(xì)胞質(zhì)下的區(qū)組效應(yīng),ehijk是剩余效應(yīng)。其中Ch做固定效應(yīng),其余均作隨機(jī)效應(yīng)處理,所以該模型的表型方差值分解為σ2YY2=2σ2AA2+2σ2ACAC2+σ2DCDC2+σ2bb2+σ2ee2,遺傳方差分量分別按下式直接估算,VA=2σ2AA2,VD=σ2DD2,VAC=2σ2ACAC2,VDC=2σ2DCDC2,VA、VD、VAC、VDC分別為加性方差、顯性方差、加性×細(xì)胞質(zhì)方差、顯性×細(xì)胞質(zhì)方差。以MINQVE法估算上述各方差分量,用調(diào)整無偏預(yù)測(cè)法估測(cè)親本和雜交組合的加性效應(yīng)值、顯性效應(yīng)值及在不同細(xì)胞質(zhì)背景下的加性×細(xì)胞質(zhì)互作、顯性×細(xì)胞質(zhì)互作效應(yīng)值。可見要比較準(zhǔn)確地評(píng)估細(xì)胞質(zhì)效應(yīng),既要有全面的試驗(yàn)設(shè)計(jì),又要有系統(tǒng)的統(tǒng)計(jì)分析方法。這些方法有待于在今后的研究中加以借鑒和利用,并根據(jù)具體情況不斷加以完善。3細(xì)胞效應(yīng)對(duì)雜交稻產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀的影響對(duì)于細(xì)胞質(zhì)在各性狀上的具體效應(yīng)表現(xiàn),至今尚無統(tǒng)一認(rèn)識(shí)。朱英國(guó)等的研究表明不育細(xì)胞質(zhì)對(duì)雜種一代的產(chǎn)量和其他一些性狀表現(xiàn)負(fù)效應(yīng),而對(duì)抽穗期則為正效應(yīng)。潘熙淦等則發(fā)現(xiàn)不育細(xì)胞質(zhì)對(duì)雜種一代的影響較小。沈圣泉認(rèn)為不育質(zhì)和可育質(zhì)與核基因的互作效應(yīng)在多數(shù)性狀上存在或多或少的差異,如不育質(zhì)使雜種結(jié)實(shí)率降低,單株穗數(shù)增加,劍葉增長(zhǎng),抽穗推遲;核質(zhì)互作效應(yīng)對(duì)秈粳株高、劍葉長(zhǎng)等形態(tài)性狀和單株穗數(shù)、結(jié)實(shí)率等經(jīng)濟(jì)性狀的作用明顯存在。在主穗長(zhǎng)和主穗總粒數(shù)方面沒有顯著的負(fù)效應(yīng)。王文明等的研究表明,在千粒重上的胞質(zhì)效應(yīng)由4部分組成,而在穗總粒數(shù)上的胞質(zhì)效應(yīng)僅表現(xiàn)在胞質(zhì)與保持系、恢復(fù)系互作的特殊配合力上?？梢?不同性狀的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)組成不同。因此在雜交配組過程中,根據(jù)不同性狀的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng),選擇保持系、恢復(fù)系要有所側(cè)重,以獲強(qiáng)優(yōu)組合。另外,一些學(xué)者對(duì)不同類型胞質(zhì)的胞質(zhì)效應(yīng)進(jìn)行了比較研究。蔡善信等發(fā)現(xiàn)夜公雄性不育細(xì)胞質(zhì)對(duì)雜交稻產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀影響優(yōu)于野敗型。王文明對(duì)K型、D型、野敗型的比較發(fā)現(xiàn),在千粒重上的效應(yīng)K型最好,D型居中,野敗型最差。而對(duì)于其他性狀,敗效應(yīng)方向不一致。華澤田等也對(duì)不同類型的胞質(zhì)的胞質(zhì)效應(yīng)進(jìn)行了研究,包括遼I型、遼Ⅱ型、遼Ⅲ型、BT型四種。初步結(jié)果認(rèn)為在產(chǎn)量、穗數(shù)、穗長(zhǎng)等性狀上四種類型胞質(zhì)的胞質(zhì)效應(yīng)差異明顯。在產(chǎn)量、株高、穗粒數(shù)上以BT型效應(yīng)最大,穗長(zhǎng)以遼Ⅲ型的效應(yīng)最大。即不同細(xì)胞質(zhì)類型在同一性狀上的效應(yīng)表現(xiàn)不同,同一細(xì)胞質(zhì)在不同性狀上的效應(yīng)表現(xiàn)也不同。另外還認(rèn)為不育系與保持系相比花時(shí)延遲約30～50min,柱頭外露率明顯降低,這與王文明等的結(jié)果一致。綜上,不同人的研究結(jié)果不完全相同,這可能由于采用的試材和試驗(yàn)分析方法不同。總之,雄性不育細(xì)胞質(zhì)對(duì)雜交稻的產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀多數(shù)表現(xiàn)負(fù)效應(yīng),也有正效應(yīng)的情況,且不同類型的細(xì)胞質(zhì)間存在一定的差異。這就為選育負(fù)效應(yīng)較小的雄性不育細(xì)胞質(zhì)提供了可能。另外,由于各性狀在胞質(zhì)效應(yīng)構(gòu)成成分上的多樣性,前兩種組分可通過選用一般配合力好的細(xì)胞質(zhì)和轉(zhuǎn)育特殊的一般配合力好的不育系而固定下來;后兩者可通過篩選優(yōu)良的組合加以利用。因此在選育優(yōu)良胞質(zhì)的同時(shí),篩選胞質(zhì)與保持系的最佳組合,以及篩選強(qiáng)恢復(fù)系測(cè)配強(qiáng)優(yōu)組合,對(duì)開發(fā)利用優(yōu)良細(xì)胞質(zhì)是相當(dāng)重要的。4優(yōu)良組合的確定不同來源、不同類型的細(xì)胞質(zhì)的胞質(zhì)效應(yīng)不同,有的明顯,有的不明顯。對(duì)于那些細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)明顯的,可通過與保持系、恢復(fù)系的優(yōu)良配組,降低負(fù)效應(yīng),提高正效應(yīng),獲得強(qiáng)優(yōu)組合加以利用;對(duì)于那些在株高、生育期、產(chǎn)量等主要農(nóng)藝性狀上胞質(zhì)效應(yīng)不明顯的細(xì)胞質(zhì),可將這樣的多個(gè)胞質(zhì)的同核異質(zhì)系等量混合成為含有多個(gè)胞質(zhì)的多胞質(zhì)不育系,從而象選育多系品種一樣配制多胞質(zhì)雜交稻,避免胞質(zhì)的單一性造成的病蟲害大流行,并提高對(duì)不同環(huán)境條件的適應(yīng)能力,從