圍封和放牧對典型草原群落物種多樣性和生物量的影響

圍封和放牧對典型草原群落物種多樣性和生物量的影響

典型草甸也稱為干草甸，是在溫帶內(nèi)陸半干旱氣候條件下形成的一種草地類型。它的植物主要是干旱生和廣泛干旱的多年生草。該類草原占內(nèi)蒙古天然草地總面積的1/3,但不合理的人為活動已使該區(qū)50%左右的草原處于不同程度的退化之中,導致生物多樣性的嚴重喪失和生產(chǎn)力下降。圍封、割草和放牧是人類在草原管理實踐中施加于草原的主要干擾類型,對草原生態(tài)過程會產(chǎn)生重要的影響。許多研究表明[5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18],圍封在一定時期內(nèi)可以維持植物多樣性、豐富度和較高的生產(chǎn)力,圍封時間過長不利于維持草原生產(chǎn)力,但土壤理化性質(zhì)相對穩(wěn)定;放牧通過改變土壤理化性質(zhì),增加了生境的異質(zhì)性,從而造成草原群落植物組分、結(jié)構(gòu)和多樣性格局發(fā)生變化,進而對整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響;仲延凱等[9,10,11,12,13,14,15]從1982年開始,對不同割草制度和羊草草原演替規(guī)律、營養(yǎng)元素的貯量和分配、土壤種子庫的影響等做了大量深入細致的研究工作,得到了許多有意義的成果。為了更好地了解和掌握圍封、割草和放牧等干擾對典型草原群落物種多樣性和生物量的影響,本研究通過野外調(diào)查的方法對不同干擾下的典型草原植被進行系統(tǒng)觀測研究,以期為草原生物多樣性的保護和草原的管理利用提供科學依據(jù)。1材料和方法1.1山地參天氣候區(qū)研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟白音錫勒牧場(北緯43°26′～44°08′、東經(jīng)116°04′～117°05′)。該區(qū)屬溫帶內(nèi)蒙古草原區(qū)典型草原栗鈣土亞區(qū)。地帶性植被為大針茅(Stipagrandis)-羊草(Leymuschinensis)草原。本區(qū)屬半干旱草原氣候。冬季寒冷干燥,夏季較為溫和濕潤。3-5月常有大風,月平均風速達4.9m/s。年平均氣溫為-0.4℃,最冷月(1月)平均溫度為-22.3℃,極端最低氣溫為-47.5℃,最熱月(7月)平均溫度為18.8℃,≥10℃的年積溫為1597.9℃,持續(xù)112d,無霜期約100d,草原植物生長期約150d。年降水量350mm左右,集中于6-9月,占全年降水量的80%左右,降水量的季節(jié)和年際變化非常大。1.2比相型的碳淀積物本試驗設(shè)置在中國科學院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,樣地位于錫林河兩岸低丘寬谷地帶。海拔1200～1250m,丘陵相對高度20～30m。土壤為暗栗鈣土,土層厚度達1m以上,鈣積層不顯著或不存在,有時在50～60cm以下,偶見輕微的假菌絲狀碳酸鈣的淀積物。共選取了地形平坦一致的4個樣地(400m×120m),分別是圍封27年(E27)、7年(E7)、1年割1次(M)和中度放牧樣地(G)。圍封27年樣地圍封前為受干擾較小的原生群落;圍封7年樣地圍封前均為自由放牧場,放牧率約為2只羊/hm2;1年割1次樣地為近十年來無放牧干擾,每年8月中旬使用小型四輪拖拉機進行割草,留茬高度為5cm的牧民打草場;中度放牧樣地為距牧民居住點約3km,放牧率為4只羊/hm2,5-10月輪牧,放牧日∶休牧日=15∶30。試驗于2006年7月下旬進行。1.3下建構(gòu)植物的生長采用樣方法,在每個樣點隨機選取的5個1m×1m樣方。采用計數(shù)法確定群落總密度,用直尺測量每種植物的平均高度。將其地上綠色部分齊地面刈割并分種存放于塑封袋中,將其立枯與凋落物分別收集于塑封袋中。帶回實驗室分別稱量其鮮重。然后在65℃烘箱中烘干至恒重,稱量其干重。1.4計算方法1.4.1地上生物量地上現(xiàn)存量=活體生物量+立枯量+凋落物量。1.4.2重要值重要值(Pi)=相對高度+相對密度+相對生物量。1.4.3指數(shù)多樣性分析采用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)進行多樣性的分析,其計算公式如下:Margalef指數(shù)(Ma)=(S-1)/lnNiShannon-Wiener指數(shù)(H′)=-∑PilnPiPielou均勻度指數(shù)(Jsw)=H′/lnS式中,S-物種總數(shù);N-物種總個體數(shù);Ni-第i種的個體數(shù);Pi-物種i的重要值。1.5數(shù)據(jù)分析用Excell對數(shù)據(jù)進行初步的整理,用SPSS12.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。2結(jié)果與分析2.1群落退化趨勢各樣地主要植物種重要值計算結(jié)果顯著(表1),中度放牧樣地米氏冰草(Agropyronmichnoi)占優(yōu)勢地位而其他樣地大針茅占優(yōu)勢地位。1年割1次和中度放牧樣地退化指示植物糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)的重要值顯著高于圍封27年和7年樣地,重要值分別為0.700,0.417,0.087和0.329。表明1年割1次或中度放牧情況下,群落表現(xiàn)出退化趨勢。在中度放牧樣地中耐踐踏植物冷蒿和星毛委陵菜出現(xiàn),而且重要值顯著高于其他樣地(P<0.05)。該結(jié)果表明中度放牧導致了耐踐踏植物的增加。圍封27年、圍封7年、1年割1次和中度放牧樣地的群落平均高度分別為23.9,31.1,14.0和5.3cm。4個樣地群落平均高度均存在顯著差異(P<0.05),而且群落平均高度排序為圍封7年>圍封27年>1年割1次>中度放牧樣地(圖1A)。圍封27年和圍封7年樣地群落密度之間無顯著差異,而它們平均密度均顯著低于1年割1次和中度放牧樣地(圖1B)。以上結(jié)果表明對草原實施圍封可顯著增加群落的平均高度并顯著減少群落密度,但并非圍封時間越長,群落高度與密度就越高,圍封時間過長反而會抑制植物的生長。2.2群落物種豐富度和均勻度群落的物種豐富度及多樣性是群落的重要特征,任何一種干擾因子對群落結(jié)構(gòu)影響的研究都離不開物種多樣性問題。在不同干擾下草原群落物種多樣性的變化不同(表2)。物種豐富度指數(shù)(Ma)是表明群落中物種多少的參數(shù)。在本研究中,中度放牧樣地群落物種豐富度最高,1年割1次樣地群落物種豐富度最低,不同干擾樣地物種豐富度按1年割1次<圍封7年<圍封27年<中度放牧的順序增加。多樣性指數(shù)(H′)是物種水平上多樣性和異質(zhì)性程度的度量,綜合反映群落物種豐富度和均勻度的總和。在本研究中,群落Shannon-Wiener指數(shù)與群落物種豐富度具有一致的結(jié)果。均勻度反映各群落中物種(個體數(shù))分布的均勻程度,中度放牧樣地群落均勻度指數(shù)在4種樣地中最高,而且與圍封7年和1年割1次之間有顯著差異。圍封27年樣地群落均勻度指數(shù)除與圍欄7年樣地有顯著差異外,與其他2個樣地均無顯著差異,具有較高的均勻度指數(shù)。不同干擾樣地群落均勻度指數(shù)按圍封7年<1年割1次<圍封27年<中度放牧的順序增加。對4個樣地群落物種豐富度、均勻度、群落密度和多樣性指數(shù)的相關(guān)分析表明,群落物種多樣性指數(shù)與物種豐富度、均勻度指數(shù)和群落密度顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.986,0.999和0.623。2.3不同放牧強度下樣本地活體生物量的變化圍封27年、7年、1年割1次和中度放牧4個樣地表2不同干擾對典型草原群落物種多樣性的影響活體生物量均有顯著差異(圖2A),分別為157.13,211.36,91.92和59.47g/m2,但圍封7年的樣地活體生物量最高。從立枯與凋落物量來看(圖2B,C),圍封樣地均顯著高于1年割1次和中度放牧樣地。由于中度放牧條件下,牲畜的采食導致立枯量為0,從而也導致凋落物的減少。另外,圍封27年樣地除活體生物量顯著高于圍封7年樣地之外,凋落物與立枯量均無差異。從地上現(xiàn)存量(活體生物量、立枯、凋落物之和)的變化看(圖2D),圍封7年樣地地上現(xiàn)存量最高,達到454.06g/m2,分別是圍封27年、1年割1次、中度放牧樣地的1.3,3.9和6.6倍。這表明圍封27年、1年割1次、中度放牧都會限制草原生產(chǎn)力的發(fā)揮。3群落物種多樣性的提高有關(guān)干擾對典型草原群落物種多樣性的研究認為圍封在一定程度上可以維持和保護群落物種多樣性;隨著放牧強度的增加群落物種多樣性先上升,后下降;1年割1次使群落的均勻性降低,多樣性升高,而割1年休1年使群落物種多樣性先上升,后下降。這些研究結(jié)論上的不同主要是由于干擾類型存在差異造成的。就本研究而言,不同干擾下相同研究區(qū)4個樣地中,圍封27年和中度放牧樣地的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)仍顯著高于圍封7年樣地和1年割1次樣地;圍封27年樣地的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)與中度放牧樣地無顯著差異。由此可以得出結(jié)論,圍封27年和中度放牧相對于圍封7年和1年割1次可以維持群落物種多樣性。在典型草原植物群落退化演替序列上,糙隱子草是中度退化時期的優(yōu)勢種或主要伴生種,在本試驗中,1年割1次和中度放牧樣地糙隱子草優(yōu)勢度顯著高于圍封樣地,這說明1年割1次和中度放牧狀態(tài)下,草原群落呈退化的趨勢。根據(jù)草原生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性原理,草原圍封不應(yīng)是無限期的,封育期過長,不但不利于牧草的正常生長和發(fā)育,反而枯草會抑制植物的再生和幼苗的形成,不利于草原的繁殖更新;因此,草原圍封一段時間后,進行適當利用,可使草原生態(tài)系統(tǒng)的