第一講 果樹的發(fā)育生理課件

第一講果樹發(fā)育生理

果樹的個體發(fā)育和第一講果樹的發(fā)育生理主要內(nèi)容果樹生命周期和年生長周期芽、枝、葉的生長發(fā)育花芽分化及調(diào)控途徑成化的分子機制童期調(diào)控的分子機制第一講果樹的發(fā)育生理第一節(jié)果樹的生命周期一果樹生命周期的意義二實生樹的生命周期三營養(yǎng)繁殖果樹的生命周期第一講果樹的發(fā)育生理一、生命周期的意義（一）果樹生命周期lifecycleoffruittree

1.概念：果樹一生經(jīng)歷萌芽、生長、結(jié)實、衰老、死亡的過程。

第一講果樹的發(fā)育生理2.類型實生繁殖果樹的生命周期

實生繁殖即播種繁殖，主要包括一些實生選種的育種材料、砧木以及核桃等特殊果樹。

胚胎階段幼年階段成年階段衰老階段階段轉(zhuǎn)化（phasechange）第一講果樹的發(fā)育生理營養(yǎng)繁殖果樹的生命周期營養(yǎng)繁殖用莖繁殖植物組織培養(yǎng)嫁接壓條扦插分株一般取已開花結(jié)果的樹上，是成熟母體的延續(xù)沒有真正的幼年階段，只有以營養(yǎng)生長為主的幼年階段。栽植后結(jié)果的早晚，與性成熟過程無關(guān)，而與營養(yǎng)生長與生殖生長的協(xié)調(diào)關(guān)系有關(guān)。

第一講果樹的發(fā)育生理營養(yǎng)繁殖果樹的生命周期幼樹期初果期盛果期結(jié)果后期幼樹期不同于幼年階段，沒有階段轉(zhuǎn)化衰老期第一講果樹的發(fā)育生理早果、豐產(chǎn)、長壽

1.縮短幼樹期。

2.延長成年期。

3.推遲衰老期。

4.制定栽培技術(shù)方案（依據(jù)不同生命周期的特點，制定不同的栽培技術(shù)）。（二）果樹生命周期的意義第一講果樹的發(fā)育生理

實生樹的生命周期分為胚胎、幼年、成年、衰老四個階段，從栽培實際出發(fā)，將實生樹的生命周期劃分為幼年階段、成年階段和衰老階段。二、實生繁殖果樹的生命周期胚胎階段幼年階段成年階段衰老階段第一講果樹的發(fā)育生理（一）幼年階段幼年階段又稱為童期(juvenileperiod,juvenilephase)，指從種子播種后萌芽起，經(jīng)歷一定的生長階段，到具備開花潛能的這段時期。第一講果樹的發(fā)育生理特點：果樹主要是進行營養(yǎng)生長，無論采取任何措施都不能使其開花結(jié)果?！疤?、李4、柑8年，核桃、板栗要栽十幾年”指果樹的童期。主要任務(wù)：加速樹冠骨干枝的形成，積累營養(yǎng)以便提早轉(zhuǎn)入結(jié)果。第一講果樹的發(fā)育生理1.童期的特征

形態(tài)學(xué)特征枝條直立生長；具有針刺或針枝（有刺的樹種：蘋果、梨、棗、柑橘等；無刺的樹種：桃、葡萄、柿、板栗、核桃）；枝條密集而分枝角度大；芽??；葉片小而?。旱谝恢v果樹的發(fā)育生理解剖學(xué)特點木質(zhì)部發(fā)達，以木質(zhì)纖維為主，導(dǎo)管少；葉片表皮細胞大，單位面積氣孔少；葉肉細胞發(fā)育差，柵欄組織和葉脈不發(fā)達。第一講果樹的發(fā)育生理生長特點生長迅速，生長旺盛；光合面積逐漸增大，同化產(chǎn)物逐漸增多；逐漸具備形成性器官的生理基礎(chǔ)和能力。第一講果樹的發(fā)育生理實生的童期特點第一講果樹的發(fā)育生理

2.縮短童期的措施童期長短是植物的遺傳屬性，通常以播種到開花結(jié)果所需年份表示。各種果樹童期長短不同，如早實核桃1—2年，晚實核桃8—10年，紅桔為5.81年，碰柑為6.62年，甜橙為9.2年以上，故縮短童期是研究者非常關(guān)注的。第一講果樹的發(fā)育生理

環(huán)剝；扭枝、拉枝、摘心等；加強肥水管理；應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑（PP333、B9、乙烯利、矮壯素等）嫁接：從實生苗上剪取接穗，接于矮化砧上，可提早結(jié)果?？s短童期的措施第一講果樹的發(fā)育生理（二）成年階段

實生果樹進入性成熟階段以后，在適宜的外界條件下可隨時開花結(jié)果，這個階段稱為成年階段。根據(jù)結(jié)果的數(shù)量和狀況可分為結(jié)果初期、結(jié)果盛期和結(jié)果后期三個階段。第一講果樹的發(fā)育生理（1）標(biāo)志：部分枝條先端開始形成少量花芽，花芽質(zhì)量較差，坐果率低，果實品質(zhì)差-皮厚、肉粗、味酸。（2）特點：結(jié)果部位的葉面積逐漸達到定型的大小，但結(jié)果部位以下的枝條仍處于童年階段。

1.結(jié)果初期第一講果樹的發(fā)育生理（1）標(biāo)志：花芽多，質(zhì)量好，結(jié)果多，果實品質(zhì)佳。（2）特點：樹冠達到最大限度，年生長量逐漸穩(wěn)定，花多果多，樹冠下部仍表現(xiàn)出童性。2.結(jié)果盛期第一講果樹的發(fā)育生理3.結(jié)果后期（1）標(biāo)志：大小年現(xiàn)象明顯，果實小，品質(zhì)差。

（2）特點：樹勢逐漸衰退，先端枝條及根系開始回枯，出現(xiàn)自然向心更新。第一講果樹的發(fā)育生理（三）衰老期標(biāo)志：樹勢明顯衰退，果實小，品質(zhì)差。

特點：骨干枝，骨干根逐步死亡，枝條生

長量小，結(jié)果少，果實品質(zhì)差。第一講果樹的發(fā)育生理三、營養(yǎng)繁殖果樹的生命周期營養(yǎng)繁殖的果樹，理論上隨時可以開花結(jié)果，但在生產(chǎn)實踐中，幼樹營養(yǎng)生長旺盛，甚至在某些形態(tài)特征上與實生樹的幼年階段相似，如枝條徒長，葉片薄、小等。生產(chǎn)上分為三個年齡時期，即幼樹期、結(jié)果期（結(jié)果初期、盛果期、結(jié)果后期）和衰老期。第一講果樹的發(fā)育生理離心旺盛生長長枝多短枝少枝條直立組織不充實

（一）幼樹期

從苗木定植到開始開花結(jié)果這段時期稱為幼樹期，不同于實生樹的童期。

1.幼樹期特點：第一講果樹的發(fā)育生理（二）結(jié)果期結(jié)果期分為三個時期：初果期(生長結(jié)果期)、盛果期(結(jié)果盛期)和結(jié)果后期。1.初果期：開始結(jié)果到大量結(jié)果以前為生長結(jié)果期。初果期特點：A：根系和樹冠可能達到或接近最大的體積。B：長枝比例減少，中短枝比例增加。C：樹冠逐漸開張。D：花芽容易成，產(chǎn)量逐漸上升，果實品質(zhì)漸佳。第一講果樹的發(fā)育生理2.盛果期：指大量結(jié)果的時期，從果樹開始大量結(jié)果到產(chǎn)量開始下降為止。盛果期特點：A：離心生長逐漸減弱直至停止，樹冠達到最大體積。B：新梢生長緩和，全樹形成大量花芽。C：短果枝和中果枝比例大，長枝量少。D：產(chǎn)量高，質(zhì)量好。第一講果樹的發(fā)育生理E：骨干枝開張角度大，下垂枝多。F：由于樹冠內(nèi)膛光照不良，致使枝條枯死，引起光禿，造成結(jié)果部位外移。隨著枝組的衰老死亡，內(nèi)膛光禿。第一講果樹的發(fā)育生理第一講果樹的發(fā)育生理3.結(jié)果后期：從高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)開始出現(xiàn)大小年直至產(chǎn)量明顯下降。結(jié)果后期特點：A：主枝、根開始衰枯并相繼死亡。B：新梢生長量小。C：果實小、品質(zhì)差。

第一講果樹的發(fā)育生理1.特點：(1)新梢生長量極小，幾乎不發(fā)生健壯營養(yǎng)枝。(2)落花落果嚴重，產(chǎn)量急劇下降。(3)主枝末端和小側(cè)枝開始枯死，枯死范圍越來越大，最后部分側(cè)枝和主枝開始枯死。(4)主枝上出現(xiàn)大更新枝。（三）衰老期：從產(chǎn)量明顯降低到植株生命終結(jié)為止。第一講果樹的發(fā)育生理第二節(jié)果樹的年生長周期一果樹年生長周期和物候期二落葉果樹的年生長周期及其調(diào)控第一講果樹的發(fā)育生理一、果樹的年生長周期和物候期（一）果樹年生長周期

1概念：果樹隨一年中氣候而變化的生命活動過程。果樹在年生長周期中所表現(xiàn)的變化規(guī)律，通常由器官的動態(tài)變化反應(yīng)出來。第一講果樹的發(fā)育生理2意義：研究果樹的年生長周期，可以為調(diào)控果樹的生長發(fā)育提供依據(jù)；指導(dǎo)果樹生產(chǎn)實踐。如制定周年管理歷；年生長周期不同階段采取響應(yīng)的管理措施，科學(xué)管理。第一講果樹的發(fā)育生理（二）物候期

1.概念：與季節(jié)性氣候變化相適應(yīng)的果樹器官的動態(tài)變化時期，稱為生物氣候?qū)W時期，簡稱物候期。

2.類型：(1)根系生長期，(2)萌芽展葉期，(3)開花期，(4)新梢生長期，(5)果實生長期，(6)花芽分化期，(7)落葉休眠期。第一講果樹的發(fā)育生理3.物候期的特點：順序性：在年生長周期中，每一物候期都是在前一物候期通過的基礎(chǔ)上才能進行，同時又為下一物候期奠定基礎(chǔ)。重演性：在一定條件下物候期可以重演。如杏樹一般在3月份開花，5、6月成熟，每年基本不變。重疊性：表現(xiàn)為同一時間和同一樹上可同時表現(xiàn)多個物候期。第一講果樹的發(fā)育生理4.影響物候期進程的因子：樹種品種：氣候條件：立地條件：緯度：每向北推進一度，溫度降低1度左右，物候期晚幾天；海拔高度；海拔每升高100米，溫度降低1度左右，物候期晚幾天。第一講果樹的發(fā)育生理

生長期過渡期

過渡期

休眠期二果樹的年生長周期（物候期）

第一講果樹的發(fā)育生理二、落葉果樹的年生長周期及其調(diào)控（一）生長期生長期內(nèi)進行根系生長、新梢生長、開花、果實發(fā)育、花芽分化等。（二）休眠期果樹的休眠是指果樹的生長發(fā)育暫時的停頓狀態(tài)，它是為適應(yīng)不良環(huán)境如低溫、高溫、干旱等所表現(xiàn)的一種特性。第一講果樹的發(fā)育生理1.休眠的外部表現(xiàn)落葉是果樹進入休眠的標(biāo)志。休眠期內(nèi)，從樹體的外部形態(tài)看：（1）葉子脫落；（2）枝條變色老化；（3）地上部沒有任何生長發(fā)育的表現(xiàn)；（4）地下部根系在適宜的條件下可以維持微弱的生長。第一講果樹的發(fā)育生理但是在果樹休眠期，樹體內(nèi)部仍進行著一系列的生理活動，如呼吸、蒸騰、營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)換等，這些外部形態(tài)的變化和內(nèi)部生理活動，使果樹順利越冬。第一講果樹的發(fā)育生理2.休眠階段的劃分：自然休眠、被迫休眠（1）自然休眠：是指落葉果樹落葉之后處于低溫環(huán)境下，即使給于最合適的環(huán)境條件也不萌發(fā)的情況，叫自然休眠。自然休眠是果樹器官本身的特性所決定的，也是果樹長期適應(yīng)外界條件的結(jié)果。第一講果樹的發(fā)育生理自然休眠期的長短與樹種、品種、樹勢、樹齡等有關(guān)。果樹解除自然休眠需要在一定的低溫條件下度過一定的時間，這段時間稱為需冷量，一般以小時表示。果樹種類不同，要求的需冷量不同，如蘋果需要1200－1500小時，桃500－1200小時。第一講果樹的發(fā)育生理（2）被迫休眠：指果樹已通過自然休眠，已完成了生長所需的準(zhǔn)備，但外界條件不適宜，不能萌發(fā)而呈休眠狀態(tài)。果樹在被迫休眠中通常遇到回暖天氣，致使果樹開始活動，但又出現(xiàn)寒流，使果樹遭受早春凍害或晚霜危害，如桃、李、杏等凍花芽現(xiàn)象等。第一講果樹的發(fā)育生理3.影響休眠的外在因素（1）日照長度：長日照促進生長，短日照抑制生長誘導(dǎo)進入休眠。（2）溫度：低溫可促進果樹進入休眠。（3）水分和營養(yǎng)狀況：生長后期水分過多或多施氮肥，枝條生長旺盛，進入休眠晚，易受凍；若樹體缺乏氮素或組織缺水，樹體生長弱，提早進入休眠。第一講果樹的發(fā)育生理5.控制休眠的措施（1）促進休眠：可提高其抗寒力，減少初冬的危害。方法有：生長后期限制灌水，少施氮肥，疏除徒長枝，過密枝、噴布生長延緩劑或抑制劑，如PP333等。（2）推遲進入休眠：可延遲次年萌芽，減少早春的危害。方法有夏季重修剪、多施氮肥、灌水等。第一講果樹的發(fā)育生理（3）延長休眠期：可減少早春危害，主要原理是延長被迫休眠期；方法有：樹干涂白、早春灌水、果園覆草、遮陽網(wǎng)遮陰等，可使地溫及樹體溫度上升緩慢，延遲萌芽開花。秋季使用青鮮素、多效唑、早春噴NAA以及2，4－D也可延遲休眠。（4）打破休眠：在溫室栽培中常用。葡萄用石灰氮處理，可使80％植株于30天后萌芽，二硝基鄰甲酚（DNOC）可打破蘋果休眠。第一講果樹的發(fā)育生理需寒量和休眠的調(diào)控第一講果樹的發(fā)育生理Rohde&Bhalerao,TRENDSinPlantScience12:218-223,2007芽的休眠是溫帶木本多年生植物適應(yīng)氣候季節(jié)變化的一種方式Growth

cessation

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dormancy第一講果樹的發(fā)育生理花芽的休眠主要與花芽后成熟有關(guān))Yamaneetal.,2011,ScientiaHorticulturae129:844-848低溫誘導(dǎo)了花芽的成熟第一講果樹的發(fā)育生理芽休眠的解除需要低溫Releaseofdormancyrequireschillingtemperature第一講果樹的發(fā)育生理全球變暖危機著溫帶果樹的需冷量Luedelingetal.,2011,PLoSONE6(5):e20155.doi:10.1371/journal.pone.0020155

第一講果樹的發(fā)育生理Luedelingetal.,(2009),PLoSONE4(7):e6166.doi:10.1371/journal.pone.0006166

ClimatechangeaffectswinterchillfortemperatefruitandnuttreesinVCalifornia第一講果樹的發(fā)育生理

Globalwarning:Aseriousthreattoenvironmentandecology

NowFuture第一講果樹的發(fā)育生理

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第一講果樹的發(fā)育生理低溫時間減少對果樹生長發(fā)育的影響第一講果樹的發(fā)育生理低溫時間的減少引起了植物早開花第一講果樹的發(fā)育生理低溫時間的減少引起了倒春寒的頻繁發(fā)生——凍害四月飛雪第一講果樹的發(fā)育生理Rohde&Bhalerao,TRENDSinPlantScience12:218-223,2007芽的休眠是溫帶木本多年生植物適應(yīng)氣候季節(jié)變化的一種方式Growth

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dormancy第一講果樹的發(fā)育生理G1溫度果樹生產(chǎn)中需寒量和開花時間調(diào)控中的關(guān)鍵問題.Short-dayphotoperiodcool/coldtemperatureEndodormancy(vegandflowerbudsarrested)

Chilling(>0oCand<7oC)DormancyreleaseGrowth&blooming

Flower&Veg.budsFruittreegrowthcycleShort-dayphotoperiodEcordormancy(growthcessation&dormancyonset)ClimatechangeHow?What?What?第一講果樹的發(fā)育生理不同類型的休眠及其對環(huán)境信號的響應(yīng)類休眠：相關(guān)休眠（Paradormancy）是指由休眠組織以外的其他部位（如葉片、莖頂?shù)龋┊a(chǎn)生抑制物質(zhì)，抑制休眠組織的生長，如腋芽的生長被頂芽所抑制（頂端優(yōu)勢）。內(nèi)休眠種子休眠塊莖的休眠第一講果樹的發(fā)育生理頂端分化模型FT運輸?shù)巾敹?，并在RM（髓狀分生組織）處積累；CENL1表達，RM形成第一講果樹的發(fā)育生理種子休眠第一講果樹的發(fā)育生理種子休眠的誘導(dǎo)和休眠解除途徑第一講果樹的發(fā)育生理參與種子休眠的基因第一講果樹的發(fā)育生理芽的休眠生長向休眠傳遞過程中頂芽的發(fā)育狀態(tài)的改變第一講果樹的發(fā)育生理不同植物芽休眠對環(huán)境的響應(yīng)第一講果樹的發(fā)育生理芽在生長發(fā)育至休眠過程中相關(guān)代謝過程的變化第一講果樹的發(fā)育生理光周期對芽休眠的調(diào)控機制B?hlenius,etal.(2006)CO/FTregulatorymodulecontrolstimingof?oweringandseasonalgrowthcessationintrees.Science312,1040–1043.FT/CO基因調(diào)控著花的形成和芽休眠的形成第一講果樹的發(fā)育生理光周期對芽休眠調(diào)控途徑頂端apex形成層cambium第一講果樹的發(fā)育生理溫度對休眠的調(diào)控溫度是通過調(diào)控GA1代謝來控制休眠第一講果樹的發(fā)育生理DRM1/ARP與頂芽的休眠DRM1/ARP的發(fā)現(xiàn)

Stafstrometal.1998第一講果樹的發(fā)育生理DRM1/ARP參與了多個生物過程第一講果樹的發(fā)育生理芽休眠的調(diào)控途徑第一講果樹的發(fā)育生理第一講果樹的發(fā)育生理第一講果樹的發(fā)育生理第一講果樹的發(fā)育生理花芽的休眠和解除

花芽的休眠主要與花芽的成熟有關(guān))Yamaneetal.,2011,ScientiaHorticulturae129:844-848低溫誘導(dǎo)了花芽的成熟第一講果樹的發(fā)育生理SD&cold

FlowerarrestedFlowerbuddevelopmentanddormancy-mediatedarrestFloweringcompetent第一講果樹的發(fā)育生理SixpeachDAMgenesresponsiblefordormancyonset

DAM1DAM2DAM3DAM4DAM5DAM6EVGSOC1FTAP1?LFYAG,AP3,PI,SEPFlowerinductionSVPCooltemperatureFLCFRI

Winter

HistonemethylationDAMfunctionandSVP第一講果樹的發(fā)育生理VernalizationandfloweringinductioninArabidopsisDAMsFlowerbuddevelopmentWinterSOC1FTAP1?LFYAG,AP3,PI,SEPFlowerinductionSVPCooltemperatureFLCFRIFallWinter

HistonemethylationEpigeneticprogrammingDormancyandflowerdevelopmentinpeachPeach

Meiosis&divisionStamen&carpel,ovuleArabidopsis

DAMgenesmusttargetgenesessentialforfloralorgandevelopment第一講果樹的發(fā)育生理SD&CoolChillingFLCVRN1DAMsDAMs?Warm休眠和春化相同點及不同點Dormancyandvernalization:Similarityanddifference第一講果樹的發(fā)育生理DormancyreleaseofpeachflowerbudsanditsuniqueregulationDormancy-flowerdevelopmentarrestChillingreleasethearrestDNAmethylationHistonemethylationSmallRNAprofileTranscriptionalprofileVernalization-flowerinduction第一講果樹的發(fā)育生理

Twoprogramspotentiallygovernthedormancyreleaseandflowerblooming0(H)5001000D3D7D14第一講果樹的發(fā)育生理Experimentalmaterial–theflowerbudnumbermattersT1T2T3T4第一講果樹的發(fā)育生理Flowerbuddevelopmentduringchillingtreatmentordormancyrelease第一講果樹的發(fā)育生理DeepsequencingenablestheprofilingofmultiplestagesofgeneexpressionandregulationGenomeEpigenome(e.g.DNAmethylation,histonemodifications,nucleosomepositioning)mRNAsmRNAslncRNAsProteinTranscriptomeDNA-seq -genomere-sequencinganddenovosequencingChIP-seq -ProfilingofhistonemodificationsandtranscriptionfactorbindingsitesBS-seq -DeterminationofDNAmethylationatsinglebasepairresolutionRNA-seqandsmRNA-seq -DiscoveryandquantitativemeasurementofRNAmolecules第一講果樹的發(fā)育生理Epigeneticregulation:DynamicchangeoftwoepigeneticcodesQiu.Nature(2006)

DNAmethylation

Histonemodificationcytosine5-methylcytosineMET1CMT3DRMRdDMDME1DME2DME3

ActivemarksH3K4me3H3K36me2H3K36me3HeterochromaticmarksH3K9me2H3K27me1RepressivemarkH3K27me3H3H2AH2BH4KRSKKPKKK第一講果樹的發(fā)育生理RNA-SEQandsmallRNA-seq第一講果樹的發(fā)育生理Wholegenomebisulfitesequencing(BS-seq)BisulfiteconvertedClustergenerationandsequencingPCRDNAfragmentsLigatedwithcytosine-methylatedadaptersGenomicDNA(~5μg)SonicationCokusetal(2008)Nature;Listeretal(2008)Cell第一講果樹的發(fā)育生理DNArecoverChIP-Seq:AnalysisofhistonemodificationsNucleosomesProtein-DNAcrosslink

Immunoprecipitation(IP)(e.g.AbagainstH3K27me3)ReleaseofnucleosomesbyMNasecleavageLibraryconstructionfordeepsequencing第一講果樹的發(fā)育生理第一講果樹的發(fā)育生理BisulfiteDNAsequencingandpeachmethylomeT1T3T4MethylationtypeCG

CHG

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H=A,T,orC第一講果樹的發(fā)育生理cdefgh

T3/T1

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Methylomeandchangesduringchillingtteatment第一講果樹的發(fā)育生理

Methylomeandchangesduringchillingtteatment第一講果樹的發(fā)育生理abcdefghiCorrelationbetweenmethylationandgeneexpression第一講果樹的發(fā)育生理Methylomeandchangesduringchillingtteatment第一講果樹的發(fā)育生理MoremethylatedafterchillingLessmethylatedafterdormancyreleaseDMRmethylationlevelsDifferentialmethylationduringdormancyreleaseandblooming第一講果樹的發(fā)育生理MassiveDNAdemethylationoccurringduringblooming

Me

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