實(shí)驗(yàn)二-植物群落的調(diào)查及分析

實(shí)驗(yàn)2植物群落數(shù)量特征的調(diào)查及分析實(shí)驗(yàn)?zāi)康闹参锶郝涞恼{(diào)查目的：a.對(duì)不同群落相互比較、進(jìn)行分類(lèi)，以達(dá)到認(rèn)識(shí)和識(shí)別群落的目的。b.將植物群落的分布或變異和生境條件的變化加以比較，闡明群落與環(huán)境的聯(lián)系。c.對(duì)同一群落類(lèi)型進(jìn)行分析，闡明它的內(nèi)部結(jié)構(gòu)與均勻程度。d.將同一群落在不同時(shí)期加以比較，說(shuō)明它的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。不管要達(dá)到哪個(gè)目的，都要對(duì)群落進(jìn)行調(diào)查。群落的數(shù)量特征是群落調(diào)查的重要內(nèi)容，在植物生態(tài)學(xué)日益成為定量科學(xué)的今天，尤其如此。植物群落的樣方取樣法適用于所有主要植物類(lèi)群，樣方法可以取得群落結(jié)構(gòu)、組成的定量數(shù)據(jù)，是研究植物群落數(shù)量特征的主要方法，它所獲得的第一手資料詳細(xì)、可靠，可作為其他調(diào)查方法，如估算法、目測(cè)法精確程度的對(duì)照依據(jù)，因而成為最廣泛應(yīng)用的植物群落取樣技術(shù)。在實(shí)驗(yàn)中要求學(xué)生必須掌握這個(gè)方法，并學(xué)會(huì)分析、整理樣方法所獲得的資料，認(rèn)識(shí)實(shí)習(xí)地區(qū)植物群落的特征及分布規(guī)律。1樣方的設(shè)置及其面積和數(shù)目的確定實(shí)習(xí)地區(qū)的植物群落有多種類(lèi)型，各類(lèi)群落所占據(jù)的空間和位置不同，或大或小，或連續(xù)或分散。因而在野外進(jìn)行群落數(shù)量特征的研究，涉及的對(duì)象是龐大的或無(wú)法確知的整體，由于時(shí)間、空間和人力的限制，一般不可能，也不需要將全部對(duì)象和所有地段進(jìn)行全面的調(diào)查，特別是數(shù)量特征，更不可能全部查清。所以一般采用抽樣調(diào)查技術(shù)完成這一任務(wù)，其實(shí)質(zhì)是通過(guò)調(diào)查具代表性、有一定大小面積的植物群落的各項(xiàng)特征，以此估計(jì)、推斷此類(lèi)群落的整體特征。這種抽樣技術(shù)選取的測(cè)量地塊一般為方形或長(zhǎng)方形，所以把這種調(diào)查方法稱(chēng)為樣方法（如果選取的地塊為圓形，則稱(chēng)為樣圓法）。用樣方法調(diào)查植物群落時(shí)，將涉及樣方的設(shè)置（布局）、面積大小、數(shù)量等問(wèn)題。1.1樣方設(shè)置（布局）樣方的面積，可能僅占某個(gè)植物群落在一個(gè)地段總面積的幾百分之一或幾千分之一，在大范圍內(nèi)怎樣合理設(shè)置樣方，直接影響著調(diào)查結(jié)果的準(zhǔn)確性。樣方的設(shè)置有多種方式，這里介紹三種常見(jiàn)的設(shè)置方法，可根據(jù)調(diào)查的目的和群落的實(shí)際情況而加以選用。①代表性取樣就是從群落所在空間中，調(diào)查者主觀選擇認(rèn)為有代表性的、典型的或有某種特點(diǎn)的地段做為調(diào)查樣方，雖然這樣設(shè)置樣方，調(diào)查獲得的資料容易有偏差或遺漏，因而沒(méi)有系統(tǒng)設(shè)置方式真實(shí)，也沒(méi)有隨機(jī)設(shè)置科學(xué)，但因?yàn)檩^節(jié)省人力、物力和時(shí)間，又能學(xué)到調(diào)查的基本方法，比較適于野外實(shí)習(xí)中采用。實(shí)際上，在某些情況下，這種樣方設(shè)置方法往往成為唯一可供選擇的方法。②系統(tǒng)取樣（規(guī)則取樣、機(jī)械取樣）就是嚴(yán)格按照一定的規(guī)則（方向和距離）確定樣方位置，如梅花形取樣、對(duì)角線(xiàn)取樣、方格法取樣等，在面積十分廣闊的森林和草地中這是一種通用的方法。其優(yōu)點(diǎn)是布點(diǎn)均勻，定址簡(jiǎn)便。在群落調(diào)查中，就是使樣方以相等的間隔占滿(mǎn)整個(gè)群落；或在群落內(nèi)設(shè)置幾條等距離的樣帶，然后把樣方以相等的間距安排在這些樣帶上。③隨機(jī)取樣這種取樣的基本原則是，使某類(lèi)群落各個(gè)部分都有同等機(jī)會(huì)（等概率）被抽取作樣方。隨機(jī)確定樣方的方法很多，通常可在兩條互相垂直的軸上，根據(jù)成對(duì)的隨機(jī)數(shù)字來(lái)確定樣方位置；或通過(guò)羅盤(pán)，在任意一個(gè)方向上，以隨機(jī)步程法來(lái)確定樣方地點(diǎn)，然后換過(guò)一個(gè)方向，再重復(fù)進(jìn)行。至于隨機(jī)數(shù)字的獲得，可用抽簽、游戲紙牌或使用隨機(jī)數(shù)字表來(lái)得到。1.2樣方面積用多大的樣方面積，直接影響調(diào)查植物群落的質(zhì)量，應(yīng)先確定某地、某植物群落的最小樣方面積。其方法是：隨機(jī)選取一個(gè)最小面積地塊，統(tǒng)計(jì)其中植物的種類(lèi)和種數(shù)，然后逐漸向外擴(kuò)展地塊面積，每擴(kuò)展一次，登記新發(fā)現(xiàn)的種類(lèi)，當(dāng)達(dá)到一定樣方面積后，種數(shù)不再增加，這時(shí)擴(kuò)展后的樣方面積就是該地段、某種植物群落的樣方最小面積。一般情況下，大多采用巢式擴(kuò)展來(lái)確定樣方最小面積（表3）。已知樣方最小面積的經(jīng)驗(yàn)值分別是：草本植物群落1~10灌叢16~100單純針葉林100m2（10針闊混交林、夏綠落葉闊葉林500m2（20亞熱帶常綠闊葉林1000~2000荒漠128~256沙漠512在野外實(shí)習(xí)時(shí)，可根據(jù)調(diào)查地區(qū)植物群落的實(shí)際情況參考使用。表3巢式擴(kuò)展確定最小樣方面積12468（編號(hào)代表巢式擴(kuò)展順序）3571.3樣方數(shù)目由于人力和時(shí)間的原因，調(diào)查的樣方數(shù)目不可能“越多越好”地布置，到底確定多少樣方為宜，決定于調(diào)查地區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度。如果群落的種類(lèi)組成、結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，則少數(shù)幾個(gè)樣方便能很好地反映出群落的特征；當(dāng)群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜且變化較大，植物分布不規(guī)則時(shí)，則應(yīng)適當(dāng)增加樣方的數(shù)目，才能提高調(diào)查資料的可靠性，但調(diào)查時(shí)還要考慮實(shí)習(xí)人力、物力和財(cái)力的可能。根據(jù)統(tǒng)計(jì)環(huán)境的關(guān)系，既標(biāo)志當(dāng)?shù)叵鄳?yīng)的氣候特點(diǎn)，又說(shuō)明植物對(duì)各樣方、群落內(nèi)部不同位置的小環(huán)境適應(yīng)情況。野外調(diào)查時(shí)，大體可分為萌動(dòng)、抽條、花前營(yíng)養(yǎng)期、花蕾期、花期、結(jié)實(shí)、果（落）后營(yíng)養(yǎng)期、（地上部分）枯死。通常使用簡(jiǎn)單圖象符號(hào)或縮寫(xiě)字母代表，填寫(xiě)比較方便。（5）生活力在了解了各種植物所處物候期以后，可以判斷群落中各種植物生活是否正常有力。野外記錄要求區(qū)分三級(jí)生活力：強(qiáng)：植物發(fā)育良好，枝干發(fā)達(dá)，葉子大小和色澤正常，能夠結(jié)實(shí)或有良好的營(yíng)養(yǎng)繁殖。中：植物枝葉的發(fā)展和繁殖能力都不強(qiáng)，或者營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)雖然較好而不能正常結(jié)實(shí)繁殖。弱：植物達(dá)不到正常的生長(zhǎng)狀態(tài)，顯然受到抑制，甚至不能結(jié)實(shí)。2.3植物群落的數(shù)量標(biāo)志及其調(diào)查方法群落調(diào)查中定量測(cè)取植物個(gè)體、種群、層片、層等大小單位的生長(zhǎng)和分布特征，可以更為確切地反映群落發(fā)展變化的幅度和速度，準(zhǔn)確地了解植物群落特征，闡明各種植物之間的聯(lián)系和影響，估算潛在的的植物資源，判別植物群落間類(lèi)型的差異程度提供有說(shuō)服力的依據(jù)。群落的數(shù)量特征調(diào)查，涉及的項(xiàng)目較多，其中較重要的是密度、頻度和優(yōu)勢(shì)度。前面已經(jīng)講到，樣方法主要是計(jì)算群落的數(shù)量特征。而要計(jì)算先得有觀測(cè)數(shù)據(jù)，具體講就是登記每個(gè)樣方內(nèi)所有的植物種類(lèi)，要分層次有順序地進(jìn)行，如先登記高位芽植物（喬木）、地上芽植物（灌木），再登記地面芽植物（草本）、隱芽植物及地被物。此項(xiàng)工作是樣方法非常重要的基礎(chǔ)性工作，必須認(rèn)真、仔細(xì)地測(cè)量，盡可能杜絕遺漏，按表6~表9所列的各個(gè)項(xiàng)目，填入測(cè)得的數(shù)據(jù)。表6植物群落喬木調(diào)查表調(diào)查者日期2003年月日樣方號(hào)樣方面積總郁閉度分層：IIIIII群落類(lèi)型群落名稱(chēng)植物名稱(chēng)株數(shù)層次高度枝下高胸徑冠形冠幅物候期生活力生活型備注表7植物群落灌木調(diào)查表調(diào)查者日期2003年月日樣方號(hào)樣方面積總郁閉度分層：IIIIII群落類(lèi)型群落名稱(chēng)植物名稱(chēng)株數(shù)層次蓋度聚生度高度胸徑物候期生活力生活型備注表8植物群落草本或半灌木調(diào)查表調(diào)查者日期2003年月日樣方號(hào)樣方面積總郁閉度分層：IIIIII群落類(lèi)型群落名稱(chēng)植物名稱(chēng)株(叢)數(shù)層次蓋度聚生度葉層高生殖層高物候期生活力生活型備注表9植物群落層間植物調(diào)查表調(diào)查者日期2003年月日樣方號(hào)樣方面積群落類(lèi)型群落名稱(chēng)植物名稱(chēng)藤本附生寄生數(shù)量物候期生活力直徑或體積被附植物分布備注在樣方調(diào)查的基礎(chǔ)上，根據(jù)層片結(jié)構(gòu)記錄表的有關(guān)數(shù)據(jù)，進(jìn)行植物群落數(shù)量特征的計(jì)算、比較和分析。具體計(jì)算公式如下：①密度(D)=樣方內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)/樣方面積相對(duì)密度(RD)=（某種植物的密度/全部植物種的總密度）×100②頻度(F)=某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/全部樣方數(shù)相對(duì)頻度(RF)=（某種植物的頻度/全部植物種的總頻度）×100③優(yōu)勢(shì)度或顯著度(DE)=樣方內(nèi)某種植物蓋度或胸高斷面積相對(duì)優(yōu)勢(shì)度或相對(duì)顯著度(RDE)=（某種植物優(yōu)勢(shì)度/所有種的優(yōu)勢(shì)度之和）×100根據(jù)這些公式計(jì)算的數(shù)值，填入樣方抽樣技術(shù)植物數(shù)量特征分析表（表10），就可以清楚地看出各種植物在群落中的相互關(guān)系。并根據(jù)相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（相對(duì)顯著度）計(jì)算某種植物的重要值。重要值計(jì)算公式為：重要值(IV)=相對(duì)密度(RD)+相對(duì)頻度(RF)+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（顯著度）(RDE)表10樣方抽樣技術(shù)植物數(shù)量特征分析簡(jiǎn)表日期地點(diǎn)群落（編號(hào)或類(lèi)型）樣方面積樣方數(shù)目觀測(cè)人植物名稱(chēng)密度相對(duì)沒(méi)密度頻度相對(duì)頻度優(yōu)勢(shì)度(顯著度)相對(duì)優(yōu)勢(shì)度重要值由于密度、頻度、優(yōu)勢(shì)度從三個(gè)角度分別表示某種植物的數(shù)量特征，而它們的相對(duì)值則可以反映某種植物在群落全體組成成員中的重要地位，所以某種植物的相對(duì)密度、相對(duì)頻度和相對(duì)優(yōu)勢(shì)度之和，便構(gòu)成某種植物的重要值，從重要值的大小可以判斷某一植物在群落中的重要程度。下面是一個(gè)調(diào)查結(jié)果的實(shí)例（表11），調(diào)查是在一個(gè)闊葉林中進(jìn)行，共做20個(gè)樣方，其中4個(gè)樹(shù)種調(diào)查結(jié)果的整理如下表，野外實(shí)習(xí)時(shí)可參照進(jìn)行。表11樣方調(diào)查結(jié)果的整理植物種出現(xiàn)樣株基面積相對(duì)頻度相對(duì)密度相對(duì)優(yōu)勢(shì)度重要值方數(shù)數(shù)(cm2)（%）（%）（%）槭1775392117/41=41.575/126=59.53921/9484=41.3142.3鐵杉1022192810/41=24.122/126=17.41928/9484=20.362.1椴82313208/41=19.823/126=18.31320/9484=13.951.7黃樺6623156/41=14.616/126=4.82315/9484=24.543.9總計(jì)411269484100.0100.0100.0300.02.4植物群落物種多樣性的測(cè)定物種多樣性是反映群落組織化水平，進(jìn)而通過(guò)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系間接反映群落功能特征的指標(biāo)。物種多樣性研究具有以下三個(gè)方面的意義：①認(rèn)識(shí)群落的性質(zhì)；②為群落動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)提供信息；③為群落的保護(hù)和利用提供依據(jù)。物種多樣性測(cè)定的數(shù)據(jù)主要來(lái)自對(duì)植物群落的野外樣地調(diào)查，內(nèi)容包括物種的高度、蓋度、多度（以單位面積株數(shù)表示）和喬木的胸徑。其樣地的設(shè)置可參考前述的固定觀測(cè)樣地設(shè)置方法。長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)時(shí)可利用固定觀測(cè)樣地定期調(diào)查的數(shù)據(jù)。臨時(shí)樣地可參考下列指標(biāo)在群落的典型地段設(shè)置樣地：①喬木層：20m×20m；②灌木層：5m×5m；③草本層：1m×1m（1）物種豐富度指數(shù)計(jì)算物種豐富度即物種的數(shù)目，是最簡(jiǎn)單、最古老的物種多樣性測(cè)度方法。直至目前，仍有許多生態(tài)學(xué)家，特別是植物生態(tài)學(xué)家使用。如果研究地區(qū)或樣地面積在時(shí)間和空間上是確定的或可控制的，則物種豐富度會(huì)提供很有用的信息。物種豐富度與樣方大小有關(guān)，但二者之間又沒(méi)有確定的函數(shù)關(guān)系。為了解決這個(gè)問(wèn)題，一般采用兩種方式：第一，用單位面積的物種數(shù)目，即物種密度來(lái)測(cè)度物種的豐富程度，這種方法多用于陸生植物的多樣性研究，一般用每平方米的物種數(shù)目表示；第二，用一定數(shù)量的個(gè)體或生物量中的物種數(shù)目，即數(shù)量豐富度（numericalspeciesrichness）。這種方法多用于水域物種多樣性研究，如用于浮游生物的物種多樣性研究。物種豐富度除用一定大小的樣方內(nèi)物種的數(shù)目表示外，還可以用物種數(shù)目與樣方或個(gè)體總數(shù)的不同數(shù)學(xué)關(guān)系d來(lái)測(cè)度。d是物種數(shù)目隨樣方增大而增大的速率。已提出了多種指數(shù)，其中比較重要的有：式中：dGl為Gleason指數(shù)；dMa為Margalef指數(shù)；dMe為Menhinick指數(shù)；dMo為Monk指數(shù)；S為物種數(shù)目；N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和；A為樣方面積。物種豐富度是物種多樣性測(cè)度中較為較為簡(jiǎn)單且生物學(xué)意義明顯的指數(shù)。實(shí)踐中，關(guān)鍵的環(huán)節(jié)是樣方大小的控制。當(dāng)然，這種方法也存在著很多不足之處，如沒(méi)有利用物種相對(duì)多度的的信息，不能全面反映群落的多樣性水平。影響物種豐富度的因素主要有歷史因素、潛在定居者的數(shù)量（物種庫(kù)的大小）、距離定居者來(lái)源地的遠(yuǎn)近（物種庫(kù)距離）、群落面積的大小和群落內(nèi)物種間的相互作用等。（2）辛普森多樣性指數(shù)辛普森多樣性指數(shù)又稱(chēng)為優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，是對(duì)多樣性的反面即集中性的度量。假設(shè)從包含N個(gè)個(gè)體的S個(gè)種的集合中隨機(jī)抽取2個(gè)個(gè)體并且不再放回，如果這2個(gè)個(gè)體屬于同一物種的概率大，則說(shuō)明集中度高，即多樣性低。其概率λ可表示為：式中Ni/N為第i個(gè)物種第一次被抽中的概率；(Ni-1)/(N-1)為第i個(gè)物種第二次被抽中的概率。（3）香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)香農(nóng)—維納提出了信息不確定的測(cè)度公式。如果從群落中隨機(jī)抽取一個(gè)個(gè)體，它將屬于哪個(gè)種是不確定的，而且物種數(shù)越多，其不確定性就越大，因此，有理由將不確定性當(dāng)作多樣性。H=-∑(Pi×logPi)式中：H為香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)；Pi為抽樣個(gè)體屬于某一物種的概率。香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)的意義在于物種間數(shù)量分布均勻時(shí)，多樣性最高。兩個(gè)個(gè)體數(shù)量否均勻的總體，物種越多，多樣性越高。3、森林木材蓄積量（生物量）調(diào)查測(cè)定植物群落的植物生物量，是認(rèn)識(shí)群落在自然界物質(zhì)和能量交換中作用的重要手段和依據(jù)，由于此項(xiàng)工作費(fèi)時(shí)耗工，野外實(shí)習(xí)期間難以全面進(jìn)行，但可以進(jìn)行森林木材蓄積量的測(cè)定，以掌握基本方法和要領(lǐng)。木材蓄積量測(cè)定此項(xiàng)工作可在樣方每木調(diào)查的基礎(chǔ)上進(jìn)行，即利用植物群落數(shù)量特征調(diào)查的資料（表6），測(cè)出的胸高總斷面積被總株數(shù)除，即得平均每株胸高斷面積，并可換算為平均胸徑。照此標(biāo)準(zhǔn)選擇樹(shù)木中具此胸徑者做為標(biāo)準(zhǔn)木，求出它的單株木材蓄積量，再乘以總株數(shù)，便求出了該樣方中木材總蓄積量。單株木材蓄積量的測(cè)定計(jì)算公式為：m=g×h×f式中m為單株木材蓄積量，g為胸高斷面積，h為樹(shù)木高度，f為形數(shù)。形數(shù)是樹(shù)干體積與等高同底的圓柱體體積之比，由于林木體形是圓錐形，且圓錐形的尖削度又隨著各種樹(shù)木的種類(lèi)、大小而不同，所以在胸高斷面積乘以樹(shù)高而獲得圓柱體體積之后，必須按不同的樹(shù)種乘以該樹(shù)種的形數(shù)，這才是單株木材的真正蓄積量。根據(jù)實(shí)驗(yàn)測(cè)算，我國(guó)將不同樹(shù)木分為五個(gè)形數(shù)級(jí)：強(qiáng)陰性針葉樹(shù)種：f=0.45陰性針葉樹(shù)種：f=0.43中性針葉樹(shù)種：f=0.42強(qiáng)陽(yáng)性針葉樹(shù)種：f=0.39闊葉樹(shù)種：f=0.41在計(jì)算出單株木材蓄積量之后，林地木材總蓄積量的測(cè)定，可直接按下列公式計(jì)算：M=∑G×H×f式中M為林地木材總蓄積量，∑G為林地木材胸高斷面積總和，H為林木平均高度，f為形數(shù)。實(shí)驗(yàn)安排建議與步驟1．實(shí)驗(yàn)中每人至少參加一類(lèi)群落最小面積的測(cè)定，各組所測(cè)不同類(lèi)型群落的原始數(shù)據(jù)資料匯總后，進(jìn)行分析討論。2．根據(jù)上述原理方法，分小組試用2~3種抽樣方法布設(shè)樣地，核對(duì)前面所獲得的結(jié)果，比較其結(jié)果的優(yōu)劣。3．分組進(jìn)行樣方調(diào)查。首先踏勘，選擇樣方地點(diǎn)，樣方地點(diǎn)選好后，根據(jù)所確定的樣方面積，用測(cè)繩或皮尺分組進(jìn)行拉方。樣方拉完后，根據(jù)植物群落調(diào)查表的內(nèi)容要求和上述原理方法，逐項(xiàng)調(diào)查統(tǒng)計(jì)填表。建議：學(xué)生野外實(shí)習(xí)可分組平行進(jìn)行。一般每類(lèi)群落以3~5個(gè)樣地為宜，以方便統(tǒng)計(jì)比較。每組人員分工做喬木