微生物的代謝重點

代謝概論代謝（metabolism）：推進一切生命活動動力源，細胞內(nèi)發(fā)生各種化學(xué)反應(yīng)總稱。代謝分解代謝(catabolism)異化作用合成代謝(anabolism)同化作用復(fù)雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]新陳代謝本質(zhì)既存在高度統(tǒng)一性，又存在顯著多樣性。微生物的代謝重點第1頁微生物的代謝重點第2頁微生物產(chǎn)生和利用能量及其與代謝關(guān)系圖微生物的代謝重點第3頁一、概述

葡萄糖降解代謝路徑生物氧化：

發(fā)酵作用產(chǎn)能過程呼吸作用（有氧或無氧呼吸）1、化能異養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能第一節(jié)微生物產(chǎn)能代謝

——將最初能源轉(zhuǎn)換成通用ATP過程微生物的代謝重點第4頁生物氧化形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化功效為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物自養(yǎng)微生物利用無機物異養(yǎng)微生物利用有機物生物氧化能量微生物直接利用儲存在高能化合物（如ATP）中以熱形式被釋放到環(huán)境中生物氧化過程：脫氫、遞氫和受氫三種微生物的代謝重點第5頁2、化能自養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能

通常是化能自養(yǎng)型細菌，普通是好氧菌。利用固定C02作為它們碳源。其產(chǎn)能路徑主要也是借助于無機電子供體(能源物質(zhì))氧化，從無機物脫下氫(電子)直接進入呼吸鏈經(jīng)過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。代謝特點

1）無機底物脫下氫（電子）從對應(yīng)位置直接進入呼吸鏈

2）存在各種呼吸鏈

3）產(chǎn)能效率低；

4）生長遲緩，產(chǎn)細胞率低。微生物的代謝重點第6頁3、光能自養(yǎng)或異氧微生物產(chǎn)能代謝

指含有捕捉光能并將它用于合成ATP和產(chǎn)生NADH或NADPH微生物。分為不產(chǎn)氧光合微生物和產(chǎn)氧光合微生物。前者利用還原態(tài)無機物H2S，H2或有機物作還原C02氫供體以生成NADH和NADPH。后者由H2O分子光解產(chǎn)物H’和電子形成還原力(NADPH+H’)

（還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）微生物的代謝重點第7頁二、葡萄糖降解代謝路徑（EMP、HMP、ED等。）

1）EMP路徑（糖酵解路徑、己糖二磷酸路徑）葡萄糖丙酮酸有氧：EMP路徑與TCA路徑連接；產(chǎn)生6ATP

無氧：還原一些代謝產(chǎn)物，

(專性厭氧微生物)產(chǎn)能唯一路徑。

10步反應(yīng)丙酮酸乳酸：無氧乙醛——乙醇：無氧與TCA連接，將丙酮酸徹底氧化成二氧化碳和水微生物的代謝重點第8頁微生物的代謝重點第9頁分為兩個階段：1、3個分子6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶等催化下經(jīng)氧化脫羧生成6個分子NADPH+H+，3個分子CO2和3個分子5-磷酸核酮糖2、5-磷酸核酮糖在轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶催化下使部分碳鏈進行相互轉(zhuǎn)換，經(jīng)三碳、四碳、七碳和磷酸酯等，最終生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油醛（中間產(chǎn)物：核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸）。2）HMP路徑（戊糖磷酸路徑、己糖一磷酸路徑）微生物的代謝重點第10頁微生物的代謝重點第11頁HMP路徑總反應(yīng)6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O

5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi6C6ATP12NADPH+H+6C56CO2經(jīng)呼吸鏈36ATP5C635ATP重新合成己糖微生物的代謝重點第12頁特點：a

、不經(jīng)EMP路徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，無ATP生成，b、產(chǎn)大量NADPH+H+還原力；c、產(chǎn)各種不一樣長度主要中間物（5-磷酸核糖、4-磷酸-赤蘚糖）d、單獨HMP路徑較少，普通與EMP路徑同存

e、HMP路徑是戊糖代謝主要路徑。微生物的代謝重點第13頁

3）ED（KDPG）路徑

——2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解路徑

1952年Entner-Doudoroff：嗜糖假單胞菌

過程：（4步反應(yīng)）

1葡萄糖

6-磷酸-葡萄糖

6-磷酸-葡糖酸

KDPG6-磷酸-葡萄糖-脫氫酶3--磷酸--甘油醛+丙酮酸KDPG醛縮酶特點:

a、步驟簡單

b、產(chǎn)能效率低：1ATPc、關(guān)鍵中間產(chǎn)物KDPG，特征酶：KDPG醛縮酶

細菌：銅綠、熒光假單胞菌,根瘤菌,固氮菌,農(nóng)桿菌,運動發(fā)酵單胞菌等。微生物的代謝重點第14頁

ATP

有氧時經(jīng)呼吸鏈

6ATP

無氧時進行發(fā)酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸

ATP C6H12O6KDPGED路徑總反應(yīng)C6H12O6+ADP+Pi

+NADP++NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+微生物的代謝重點第15頁微生物的代謝重點第16頁

1、定義

廣義：利用微生物生產(chǎn)有用代謝一個生產(chǎn)方式。

狹義：厭氧條件下，以本身內(nèi)部一些中間代謝產(chǎn)物作為最終氫（電子）受體產(chǎn)能過程

特點：

1）經(jīng)過底物水平磷酸化產(chǎn)ATP；

2）葡萄糖氧化不徹底，大部分能量存在于發(fā)酵產(chǎn)物中；

3）產(chǎn)能率低；

4）產(chǎn)各種發(fā)酵產(chǎn)物。三、發(fā)酵（fermentantion）微生物的代謝重點第17頁2、發(fā)酵類型1）乙醇發(fā)酵

a、酵母型乙醇發(fā)酵

1G2丙酮酸2乙醛+CO2

2乙醇+2ATP

條件：pH3.5~4.5,厭氧菌種：釀酒酵母、少數(shù)細菌（胃八疊球菌、解淀粉歐文氏菌等）

i、加入NaHSO4NaHSO4+乙醛

磺化羥乙醛（難溶）

甘油

ii、弱堿性（pH7.5）

2乙醛1乙酸+1乙醇（歧化反應(yīng)）磷酸二羥丙酮作為氫受體，經(jīng)水解去磷酸生成甘油——甘油發(fā)酵（EMP）微生物的代謝重點第18頁b、細菌型乙醇發(fā)酵

(發(fā)酵單胞菌和嗜糖假單胞菌)

同型酒精發(fā)酵：ED路徑G+2ADP+2Pi→2乙醇+2CO2+2ATP

異型酒精發(fā)酵(乳酸菌、腸道菌和一些嗜熱細菌）：HMP路徑

G+ADP+Pi→乳酸+乙醇+CO2+ATP

微生物的代謝重點第19頁2）乳酸發(fā)酵

同型乳酸發(fā)酵（德氏乳桿菌、植物乳桿菌等）

——EMP路徑（丙酮酸乳酸）

G+2ADP+2Pi→2乳酸+2ATP

異型乳酸發(fā)酵:除乳酸外還有乙醇、乙酸、CO2

腸膜明串株菌產(chǎn)能：1ATP

雙歧桿菌（HMP）

產(chǎn)能：2G5ATP即1G2.5ATP

微生物的代謝重點第20頁3)混合酸、丁二醇發(fā)酵a混合酸發(fā)酵：

——腸道菌（E.coli、沙氏菌、志賀氏菌等）1G丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶

乙酰-CoA+甲酸丙酮酸甲酸解酶草酰乙酸丙酸PEP羧化酶磷酸轉(zhuǎn)乙?；敢胰┟摎涿敢宜峒っ敢掖济摎涿敢宜嵋掖糆.coli與志賀氏菌區(qū)分：葡萄糖發(fā)酵試驗：

E.coli、產(chǎn)氣腸桿菌

甲酸

CO2+H2

（甲酸氫解酶、H+）志賀氏菌無此酶，故發(fā)酵G不產(chǎn)氣。CO2+H2

微生物的代謝重點第21頁b丁二醇發(fā)酵（2，3--丁二醇發(fā)酵）

——

腸桿菌、沙雷氏菌、歐文氏菌等丙酮酸乙酰乳酸3-羥基丁酮乙二酰紅色物質(zhì)（乙酰乳酸脫氫酶）（OH-、O2）中性丁二醇精氨酸胍基其中兩個主要判定反應(yīng)：

1、V．P．試驗2、甲基紅（M.R）反應(yīng)產(chǎn)氣腸桿菌：V.P.試驗（+），甲基紅（-）

E.coli：V.P.試驗（-），甲基紅（+）V.P.試驗原理：微生物的代謝重點第22頁

4）氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能（stickland反應(yīng)）stickland反應(yīng)：以一個氨基酸作底物脫氫，而以另一個氨基酸作氫受體而實現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能獨特發(fā)酵類型。發(fā)酵菌體：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌、雙酶梭菌等。特點：氨基酸氧化與另一些氨基酸還原相偶聯(lián)；產(chǎn)能效率低（1ATP）

微生物的代謝重點第23頁氧化

丙氨酸丙酮酸-NH3NAD+NADH乙酰-CoANAD+NADH乙酸+ATP甘氨酸乙酸甘氨酸-NH3還原CH3CHNH2COOH+2CH2NH2CH2NH2ADP+PiATP3CH3COOH+3NH3+CO2(丙氨酸)供體(甘氨酸)受體(乙酸)微生物的代謝重點第24頁四、呼吸（respiration）

——從葡萄糖或其它有機物質(zhì)脫下電子或氫經(jīng)過系列載體最終傳遞給外源O2或其它氧化型化合物并產(chǎn)生較多ATP生物氧化過程。

有氧呼吸（aerobicrespiration）

無氧呼吸（anaerobicrespiration）

1有氧呼吸

原核微生物：胞質(zhì)中，僅琥珀酸脫氫酶在膜上真核微生物：線粒體內(nèi)膜上

2個產(chǎn)能步驟：TCA循環(huán)、電子傳遞。微生物的代謝重點第25頁微生物的代謝重點第26頁TCA循環(huán)生理意義：（1）為細胞提供能量。（2）三羧酸循環(huán)是微生物細胞內(nèi)各種能源物質(zhì)徹底氧化共同代謝路徑。（3)三羧酸循環(huán)是物質(zhì)轉(zhuǎn)化樞紐。

微生物的代謝重點第27頁（2）電子傳遞鏈1）電子傳遞鏈載體:NAD(P)H脫氫酶黃素蛋白(FP)

鐵-硫蛋白輔酶Q（CoQ）細胞色素類蛋白在線粒體內(nèi)膜中以5個載體復(fù)合物形式從低氧化還原勢化合物到高氧化還原勢分子氧或其它無機、有機氧化物逐層排列。

微生物的代謝重點第28頁2）氧化磷酸化產(chǎn)能機制

——化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透學(xué)說---英國生物化學(xué)家Peter．Mitchell于1961年提出。在氧化磷酸化過程中,經(jīng)過呼吸鏈相關(guān)酶系作用,可將底物分子上質(zhì)子從膜內(nèi)側(cè)傳遞到膜外側(cè),從而造成了膜兩側(cè)質(zhì)子分布不均勻,此即質(zhì)子動勢由來,也是合成ATP能量起源.經(jīng)過ATP酶逆反應(yīng)可把質(zhì)子從膜外側(cè)重新回到膜內(nèi)側(cè),于是在消除質(zhì)子動勢同時合成了ATP.

質(zhì)子推進力（Δp）取決于跨膜質(zhì)子濃度（ΔpH）和內(nèi)膜兩側(cè)電位差（Δψ）。

微生物的代謝重點第29頁

特點：

a常規(guī)路徑脫下氫，經(jīng)部分呼吸鏈傳遞；

b氫受體：氧化態(tài)無機物（個別：延胡索酸）

c產(chǎn)能效率低。硝酸鹽呼吸（反硝化作用）即硝酸鹽還原作用特點：

a有其完整呼吸系統(tǒng)；

b只有在無氧條件下，才能誘導(dǎo)出反硝化作用所需硝酸鹽還原酶A、亞硝酸還原酶等

c兼性厭氧

細菌：銅綠假單胞、地衣芽孢桿菌等。2無氧呼吸（厭氧呼吸）微生物的代謝重點第30頁同化性硝酸鹽作用：作為氮源營養(yǎng)物

NO3-

NH3-NR-NH2

異化性硝酸鹽作用：還原無氧條件下，利用NO3-為最終氫受體

NO3-NO2NON2ON2

反硝化意義：1）使土壤中氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮氣而消失，降低土壤肥力；2）反硝化作用在氮素循環(huán)中起主要作用。

亞硝酸還原酶氧化氮還原酶氧化亞氮還原酶硝酸鹽還原酶

硝酸鹽呼吸（反硝化作用）微生物的代謝重點第31頁

硫酸鹽呼吸（硫酸鹽還原）

——厭氧時，SO42-

、SO32-、S2O32-等為末端電子受體呼吸過程。

特點：

a、嚴格厭氧；

b、大多為古細菌

c、極大多數(shù)為專性化能異氧型，少數(shù)為混合型；

d、最終產(chǎn)物為H2S；

SO42-

SO32-SO2SH2Se、利用有機質(zhì)（有機酸、脂肪酸、醇類）作為氫供體或電子供體；

f、環(huán)境：富含SO42-厭氧環(huán)境（土壤、海水、污水等）

微生物的代謝重點第32頁硫呼吸（硫還原）

——

以元素S作為唯一末端電子受體。電子供體：乙酸、小肽、葡萄糖等最終產(chǎn)物為H2S，普通為厭氧菌。氧化乙酸脫硫單胞菌碳酸鹽呼吸（碳酸鹽還原）

——以CO2、HCO3-

為末端電子受體產(chǎn)甲烷菌

—

利用H2作電子供體（能源）、CO2為受體，產(chǎn)物CH4；產(chǎn)乙酸細菌

—H2/CO2

進行無氧呼吸，產(chǎn)物為乙酸。

微生物的代謝重點第33頁其它類型無氧呼吸

——以Fe3+、Mn2+許多有機氧化物等作為末端電子受體無氧呼吸。延胡索酸琥珀酸+1ATP。被砷、硒化合物污染土壤中，厭氧條件下生長一些還原硫細菌。利用微生物還原AsO43-生產(chǎn)三硫化二砷（雌黃）作用：生物礦化和微生物清污微生物的代謝重點第34頁第二節(jié)微生物特有合成代謝路徑一、細菌光合作用

真核生物：藻類及其它綠色植物

產(chǎn)氧原核生物：藍細菌光能營養(yǎng)型生物不產(chǎn)氧（僅原核生物有）：光合細菌1、光合細菌類群1）產(chǎn)氧光合細菌——好氧菌各種綠色植物、藻類藍細菌：專性光能自養(yǎng)。

(H2S環(huán)境中，只利用光合系統(tǒng)進行不產(chǎn)氧作用)。微生物的代謝重點第35頁2）不產(chǎn)氧光合細菌a、紫色細菌

——只含菌綠素a或b。紫硫細菌（著色菌科）（舊稱紅硫菌科）含紫色類胡蘿卜素，菌體較大，沉積胞內(nèi)。氫供體：H2S、H2

或有機物。

H2SSSO42-

；少數(shù)暗環(huán)境以S2O32-作為電子供體。氧化鐵紫硫細菌（Chromatium屬）利用FeS,或Fe2+氧化產(chǎn)生Fe(OH)3沉淀微生物的代謝重點第36頁2、細菌光合色素

1）葉綠素（chlorophyll）：680、440nm2）菌綠素——a、b、c、d、e、g。

a：與葉綠素a基本相同；850nm處。

b：最大吸收波長840~1030。

3）輔助色素：提升光利用率類胡蘿卜素：

藻膽素：藍細菌獨有藻紅素（550nm）、藻藍素（620~640nm）

藻膽蛋白：與蛋白質(zhì)共價結(jié)合藻膽素。

微生物的代謝重點第37頁3、細菌光合作用1）循環(huán)光合磷酸化

細菌葉綠素將捕捉光能傳輸給其反應(yīng)中心葉綠素，吸收光能并被激發(fā)，使它還原電勢變得很負，被逐出電子經(jīng)過由脫鎂菌綠素(bacteriopheophytin，Bph)、CoQ、細胞色素b和c組成電子傳遞鏈傳遞返回到細菌葉綠素，同時造成了質(zhì)子跨膜移動，提供能量用于合成ATP。特點：

a、光驅(qū)使下，電子自菌綠素上逐出后，經(jīng)過類似呼吸鏈循環(huán)，又回到菌綠素；

b、產(chǎn)ATP和還原力[H]分別進行，還原力來自H2S等無機物；

c、不產(chǎn)氧（O2）。微生物的代謝重點第38頁

2）非循環(huán)光合磷酸化

特點：

a、電子傳遞非循環(huán)式；

b、在有氧條件下進行；

c、ATP、還原力、O2同時產(chǎn)生

當光反應(yīng)中心葉綠素吸收光量子能量后釋放電子，經(jīng)過黃素蛋白和鐵氧還蛋白(Fd)傳遞給NAD+（NADP’）生成NADH（NADPH）+H’(還原力)，而不是返回氧化型。

微生物的代謝重點第39頁二、細菌化能自養(yǎng)作用

化能無機營養(yǎng)型細菌：通常是化能自養(yǎng)型細菌，普通是好氧菌。

產(chǎn)能路徑主要是借助于無機電子供體(能源物質(zhì))氧化，從無機物脫下-氫(電子)直接進入呼吸鏈經(jīng)過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。最普通電子供體是氫、還原型氮化合物、還原型硫化合物和亞鐵離子(Fe2＋)。固定C02作為它們碳源。最主要反應(yīng)：

CO2

還原成[CH20]水平簡單有機物，深入合成復(fù)雜細胞成份

——大量耗能、耗還原力過程。微生物的代謝重點第40頁1硝化細菌

能氧化氮化能無機營養(yǎng)型細菌。桿狀、橢圓形、球形、螺旋形或裂片狀，且它們可能有極生或周生鞭毛。

好氧、沒有芽孢革蘭氏陰性有機體，在細胞質(zhì)中有非常發(fā)達內(nèi)膜復(fù)合體。將氨氧化成硝酸鹽過程稱為硝化作用。

a、亞硝化細菌

NH3+O2+2H+NH2OH+H2O氨單加氧酶羥氨氧化酶HNO2+4H++4e-b、硝化細菌NO2-+H2O

亞硝酸氧化酶NO3-+2H++2e-依據(jù)它們氧化無機化合物不一樣也稱氨氧化細菌(產(chǎn)生1分子ATP)微生物的代謝重點第41頁2氫細菌（氧化氫細菌）

能利用氫作為能源細菌組成生理類群稱氫細菌或氫氧化細菌(hydrogenoxidizingbacteria)。兼性化能自養(yǎng)菌主要有假單胞菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬(Alcaligenes)、副球菌屬、芽孢桿菌屬、黃桿菌屬(Flavobacterium)、水螺菌屬(Aquaspirillum)、分支桿菌屬(Mycobacterium)和諾卡氏菌屬(Nocardia)等。

產(chǎn)能：2H2+O2

—2H2O

合成代謝反應(yīng)：

2H2+CO2

—[CH2O]+H2O。

微生物的代謝重點第42頁3硫細菌（硫氧化細菌）

——利用H2S、S02、S2O32-等無機硫化物進行自養(yǎng)生長,主要指化能自氧型硫細菌

嗜酸型硫細菌能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子(Fe2＋)氧化成鐵離子(Fe3＋)。微生物的代謝重點第43頁產(chǎn)能路徑第一階段，H2S、S0和S2O32－等硫化物被氧化為SO32－第二階段，形成SO32－深入氧化為SO42－和產(chǎn)能。1、由細胞色素－亞硫酸氧化酶將SO32－直接氧化成為SO42－，并經(jīng)過電子傳遞磷酸化產(chǎn)能，普遍存在于硫桿菌中。2、磷酸腺苷硫酸(adenosinephosphosulfate，APS)路徑。在這條路徑中，亞硫酸與腺苷單磷酸反應(yīng)放出2個電子生成一個高能分子，放出電子經(jīng)細胞電子傳遞鏈氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。由腺苷酸激酶催化，每氧化1分子SO32－產(chǎn)生1.5分子ATP。微生物的代謝重點第44頁4鐵細菌和細菌瀝濾

(1)鐵細菌（多數(shù)為化能自養(yǎng)，少數(shù)兼性厭氧，產(chǎn)能低。）

定義：能氧化Fe2＋成為Fe3＋并產(chǎn)能細菌被稱為鐵細菌(ironbacteria)或鐵氧化細菌(ironoxidizingbacteria)。包含亞鐵桿菌屬(Ferrobacillus)、嘉利翁氏菌屬(Gallionella)、纖發(fā)菌屬(Leptothrix)、泉發(fā)菌屬(Crenothrix)和球衣菌屬(Sphaerotilus)組員。有些氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillusfrrooxidans)和硫化葉菌一些組員，除了能氧化元素硫和還原性硫化物外，還能將亞鐵離子(Fe2＋)氧化成鐵離子(Fe3＋)，所以它們既是硫細菌，也是鐵細菌。大多數(shù)鐵細菌為專性化能自養(yǎng)，但也有兼性化能自養(yǎng)。大多數(shù)鐵細菌還是嗜酸性。鐵細菌細胞產(chǎn)率也相當?shù)臀⑸锏拇x重點第45頁

(2)細菌瀝濾

——利用嗜酸性氧化鐵和硫細菌氧化礦物中硫和硫化物能力，讓其不停制造和再生酸性浸礦劑，將硫化礦中重金屬轉(zhuǎn)化成水溶性重金屬硫酸鹽而從低品位礦中浸出過程。又稱細菌浸出或細菌冶金。原理：a、浸礦劑生成

2S+3O2+2H2O—2H2SO44FeSO4+2H2SO4+O2—2Fe2（SO4）3+2H2Ob、低品位銅礦中銅以CuSO4形式浸出

CuS+2Fe2（SO4）3+2H2O+O2—CuSO4

+4FeSO4+2H2SO4

c、鐵屑置換CuSO4中銅

CuSO4+Fe—FeSO4+Cu

——適于次生硫化礦和氧化礦浸出，浸出率達70%~80%。

微生物的代謝重點第46頁1、固氮微生物種類

一些特殊類群原核生物能夠?qū)⒎肿討B(tài)氮還原為氨，然后再由氨轉(zhuǎn)化為各種細胞物質(zhì)。微生物利用其固氮酶系催化大氣中分子氮還原成氨過程稱為固氮作用。

自生固氮菌：獨立固氮（氧化亞鐵硫桿菌等）共生固氮菌：與它種生物共生才能固氮形成根瘤及其它形式聯(lián)合固氮菌：必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能固氮微生物。根際—芽孢桿菌屬；葉面—固氮菌屬。三、固氮作用微生物的代謝重點第47頁2、固氮機制1）固氮反應(yīng)條件

aATP供給：

1molN2

—10~15ATPb還原力[H]及其載體氫供體：H2、丙酮酸、甲酸、異檸檬酸等。電子載體：鐵氧還蛋白（Fd）或黃素氧還蛋白（Fld）。

c固氮酶

組分I：真正“固氮酶”，又稱鉬鐵蛋白（MF）、鉬鐵氧還蛋白（MoFd）微生物的代謝重點第48頁組分II：

固氮酶還原酶，不含鉬，又稱鐵蛋白、固氮鐵氧還蛋白（AzoFd）特征：對氧極為敏感；需有Mg2+存在；專一性：除N2外，可還原其它一些化合物

C2H2

—C2H4；

2H+

—H2

；

N2O—N2；HCN—CH4+NH3

（乙炔反應(yīng)：可用來測知酶活）d還原底物N2：

NH3存在時會抑制固氮作用。微生物的代謝重點第49頁

N2+2e+6H++（18~24）ATP—2NH3+H2+（18~24）ADP+18~24Pi

固氮階段

N2*—2NH3+H2

即75%還原力用來還原N2，25%還原力以H2形式浪費2）固氮生化過程微生物的代謝重點第50頁

第三節(jié)微生物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物

普通將微生物經(jīng)過代謝活動所產(chǎn)生本身繁殖所必需物質(zhì)和能量過程，稱為初級代謝,該過程所產(chǎn)生產(chǎn)物即為初級代謝產(chǎn)物，如氨基酸、核苷類，以及酶或輔酶等。

次級代謝是指微生物在一定生長時期，以初級代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對于該微生物沒有顯著生理功效且非其生長和繁殖所必需物質(zhì)過程。這一過程產(chǎn)物，即為次級代謝產(chǎn)物，如抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等。微生物的代謝重點第51頁

次級代謝與初級代謝關(guān)系親密，初級代謝關(guān)鍵性中間產(chǎn)物往往是次級代謝前體，比如糖降解過程中乙酰-CoA是合成四環(huán)素、紅霉素前體；普通菌體次級代謝在對數(shù)生長后期或穩(wěn)定時間進行，受環(huán)境條件影響；

次級代謝產(chǎn)物合成，因菌株不一樣而異，但與分類地位無關(guān)；與次級代謝關(guān)系親密質(zhì)粒則控制著各種抗生素合成。

次級代謝產(chǎn)物在微生物生命活動過程中產(chǎn)生極其微量，對微生物本身生命活動沒有顯著作用，當次級代謝路徑被阻斷時，菌體生長繁殖仍不會受到影響，所以，它們沒有普通性生理功效，也不是生物體生長繁殖必需物質(zhì)，但對其它生物體往往含有不一樣生理活性作用，所以，人們利用這些含有各種生理活性次級代謝產(chǎn)物生產(chǎn)含有應(yīng)用價值藥品。微生物的代謝重點第52頁一、微生物代謝產(chǎn)物利用利用微生物代謝過程中產(chǎn)生眾多代謝產(chǎn)物生產(chǎn)各種發(fā)酵產(chǎn)品。按照積累產(chǎn)物類型：

初級代謝產(chǎn)物，如氨基酸、核苷類，以及酶或輔酶；次級代謝產(chǎn)物，抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等。按照發(fā)酵類型：自然發(fā)酵：酒精、乳酸等，代謝控制發(fā)酵：終端產(chǎn)物，賴氨酸、鳥苷酸、腺苷酸等；中間產(chǎn)物，檸檬酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、