連鎖遺傳專題知識

連鎖遺傳專題知識連鎖遺傳專題知識第1頁單林娜制作24.1連鎖遺傳定律4.2連鎖遺傳細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)4.3交換和重組率4.4基因定位和染色體作圖4.5連鎖遺傳規(guī)律應(yīng)用第4章連鎖遺傳ToP93連鎖遺傳專題知識第2頁4.1連鎖遺傳定律4.1.1性狀連鎖遺傳發(fā)覺

1905貝特森（Bateson,W.）

龐尼特（Punnet,R.C）香豌豆（Lathyrusdoratus）

相引（coupling）

相斥（repulsion)連鎖遺傳專題知識第3頁香豌豆雜交試驗（組合1）（紫花、長?；ǚ郏t花、圓?；ǚ郏┻B鎖遺傳專題知識第4頁香豌豆雜交試驗（組合2）連鎖遺傳專題知識第5頁單林娜制作6香豌豆雜交試驗龐尼特假說：兩對基因在雜交子代中組合并不是隨機(jī)，而是原來屬于同一親本兩個基因傾向于出現(xiàn)同一配子中，叫做相引（coupling），原來屬于不一樣親本兩個基因之間在形成配子時相互排斥，稱為相斥（repulsion）。龐尼特相引（coupling）和相斥（repulsion）假說缺點(diǎn)是什么？是不能解釋為何孟德爾研究兩對性狀都是自由組合。連鎖遺傳專題知識第6頁單林娜制作7Batson等：相引組(couplingphase)

前一個親本組合

相斥組(repulsionphase)

后一個親本組合連鎖遺傳專題知識第7頁單林娜制作84.1.2連鎖法則建立1910摩爾根（Morgan，T.H.）布里吉斯（Bridges,C.B.）果蠅雜交試驗

紅眼和紫眼（purple，Pr+/Pr）長翅和殘翅（vestigial，Vg+/Vg）

連鎖遺傳專題知識第8頁單林娜制作9P♀紅長×紫殘♂（Pr+Pr+Vg+Vg+）（PrPrVgVg）

F1

紅長×紫殘（測交）（Pr+PrVg+Vg）(PrPrVgVg）

F2

紅長紫殘紅殘紫長

(Pr+Vg+)(PrVg)(Pr+Vg）(PrVg+)

13391195151154果蠅雜交試驗（相引組）連鎖遺傳專題知識第9頁單林娜制作10P♀紅殘×紫長♂

F1

紅長×紫殘（測交）

F2

紅長紫殘紅殘紫長（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）

1571469651067果蠅雜交試驗（相斥組）連鎖遺傳專題知識第10頁單林娜制作111910年摩爾根提出連鎖遺傳假設(shè)，主要有三個論點(diǎn)：相引是兩個基因位于同一條染色體上，相斥則反之；同源染色體在減數(shù)分裂時發(fā)生交換

(crossing-over)重組；位置相近因子相互連鎖

(孟德爾遺傳隨機(jī)分離與相引，Science，1911，34.384)。連鎖和交換重組稱為染色體內(nèi)重組（intrachro-mosomalrecombination），因染色體自由組合而產(chǎn)生重組稱為染色體間重組（interchro-mosomalrecombination）。摩爾根提出連鎖定律

(lawoflinkage)連鎖遺傳專題知識第11頁單林娜制作12Pprvgpr+vg+prvgpr+vg+

配子

prvgpr+vg+F1pr+vg+prvg圖4-1兩對位于同一條染色體上

等位基因簡單遺傳連鎖遺傳專題知識第12頁單林娜制作13PrVgPrVgPrVgPrVgPrVg+PrVg+

Pr+Vg+

Pr+VgPr+VgPr+Vg+Pr+Vg+Pr+Vg+圖4－2在減數(shù)分裂中染色體交換連鎖遺傳專題知識第13頁單林娜制作144.1連鎖遺傳規(guī)律4.2連鎖遺傳細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)4.3交換和重組率4.4基因定位和染色體作圖4.5連鎖遺傳規(guī)律應(yīng)用第4章連鎖遺傳ToP93連鎖遺傳專題知識第14頁單林娜制作154.2.1玉米試驗

4.2.2果蠅試驗4.2連鎖遺傳細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)連鎖遺傳專題知識第15頁單林娜制作161931:cytologicalchiasmatacorrelatewithgeneticrecombination

（將細(xì)胞學(xué)上交叉現(xiàn)象與遺傳重組聯(lián)絡(luò)起來）BarbaraMcClintock(1902-1992)1983NobelPrizeinPhysiologyorMedicineCurtSternHarrietCrieghtonandBarbaraMcClintock(maize);CurtStern(flies)McClintock(left)連鎖遺傳專題知識第16頁單林娜制作174.2.1玉米試驗

1929-1931年，麥克林托克（McClintock,B）克萊頓（Creighton,B）

No.9染色體

C:色素基因

wx:糯質(zhì)基因或蠟質(zhì)基因

knob:節(jié)結(jié),紐結(jié)連鎖遺傳專題知識第17頁單林娜制作18knobwaxywx連鎖遺傳專題知識第18頁

Cwx8cwxcWxcwx

產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子

Cwx8cwxcWxCWx測交

cwx8

Cwx8cWxCWxcwx8

cwxcwxcwxcwx

親組合重組合經(jīng)過雜交后比較親本型后代和遺傳重組后代染色體，發(fā)覺親本型后代都保持了親本染色體排列，而重組型后代染色體也發(fā)生了重組親本型配子

交換型配子連鎖遺傳專題知識第19頁單林娜制作204.2.2果蠅試驗斯特恩（Stern，C.）

X染色體上有兩個突變基因：

car（Carnation）粉紅眼隱性基因

B（Bareye）棒狀眼顯性基因CbcBY染色體易位片段連鎖遺傳專題知識第20頁♀

Cbcb

♂

紅色棒眼

cBY粉紅圓眼精子

cbY

cb粉紅♀

Y粉紅♂親組合cB棒眼

cB棒眼卵子

cb紅色♀

Y紅色♂

Cb圓眼Cb圓眼

cb粉紅♀

Y粉紅♂重組合

cb圓眼

cb圓眼卵子cb紅色♀

Y紅色♂

CB棒眼

CB棒眼連鎖遺傳專題知識第21頁單林娜制作22連鎖遺傳專題知識第22頁單林娜制作23連鎖定律基礎(chǔ)內(nèi)容遺傳第三定律———連鎖定律（lawoflinkage），是指位于同一染色體上基因聯(lián)合在一起伴同遺傳頻率大于重新組合頻率；重組體或重組子（recombinant）產(chǎn)生是因為在配子形成過程中同源染色體非姊妹染色單體間發(fā)生了局部交換。連鎖遺傳專題知識第23頁單林娜制作24自由組合連鎖不一樣源染色體同源染色體

染色體間重組染色體內(nèi)重組

受染色體對數(shù)限制染色體本身長度限制自由組合與連鎖差異：連鎖遺傳專題知識第24頁單林娜制作254.1連鎖遺傳規(guī)律4.2連鎖遺傳細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)4.3交換和重組率4.4基因定位和染色體作圖4.5連鎖遺傳規(guī)律應(yīng)用第4章連鎖遺傳ToP93連鎖遺傳專題知識第25頁單林娜制作26

4.3交換和重組率4.3.1概念4.3.2重組率測定連鎖遺傳專題知識第26頁單林娜制作274.3.1概念交換率(crossing-overFraction或crossing-overfrequency)

交換率=交換型配子/總配子數(shù)×100%重組率(RecombinationFraction或recombinationfrequency)是指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)百分率。重組型配子數(shù)難以測定，常見重組型個體數(shù)代表。連鎖遺傳專題知識第27頁單林娜制作284.3.2重組率測定(一)、測交法

測交后代(Ft)表現(xiàn)型種類和百分比直接反應(yīng)被測個體(如F1)產(chǎn)生配子種類和百分比（例1）。(二)、自交法

以香豌豆花色與花粉粒形狀兩對相對性狀，P-L重組率測定為例。連鎖遺傳專題知識第28頁單林娜制作29例1測交：有色飽滿x無色皺縮

CCSSccss

F1有色飽滿x無色皺縮

CcSsccssF2有色飽滿無色皺縮有色皺縮無色飽滿

40324035149152親型配子=

4032＋4035＝8067交換型配子=149+152=301重組率＝

(301/(8067+301))100%=3.6%連鎖遺傳專題知識第29頁單林娜制作30設(shè)F1產(chǎn)生四種配子PL,Pl*,pL*,pl百分比分別為：

a,b,c,d；則有：

a+b+c+d=1，a=d,b=c例2自交法：香豌豆P-L基因間交換值測定(1)連鎖遺傳專題知識第30頁單林娜制作31香豌豆P-L基因間交換值測定(2)F24種表現(xiàn)型(9種基因型)及其理論百分比為：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：

a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)： b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)： c2+2cdppll： d2d2連鎖遺傳專題知識第31頁單林娜制作32香豌豆P-L基因間交換值測定(3)而F2中雙隱性個體(ppll)實(shí)際數(shù)目是可以直接觀察得到(本例中為1338)，其百分比也可以直接計算得到(1338/6952)，所以有：連鎖遺傳專題知識第32頁單林娜制作33香豌豆P-L基因間交換值測定(4)相斥相分析：連鎖遺傳專題知識第33頁單林娜制作344.1連鎖遺傳規(guī)律4.2連鎖遺傳細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)4.3交換和重組率4.4基因定位和染色體作圖4.5連鎖遺傳規(guī)律應(yīng)用第4章連鎖遺傳ToP93連鎖遺傳專題知識第34頁單林娜制作354.4.1基因定位4.4.2兩點(diǎn)測驗4.4.3三點(diǎn)測交4.4.4干擾與符合4.4.5連鎖遺傳圖和作圖函數(shù)4.4 基因定位和染色體作圖連鎖遺傳專題知識第35頁單林娜制作36基因定位：確定基因在染色體上位置。思緒：基因在染色體上各有其一定位置→確定基因位置主要是確定基因間距離和次序→基因之間距離是用交換值來表示。步驟：準(zhǔn)確地估算出交換值→確定基因在染色體上排列次序→把基因標(biāo)志在染色體上。方法：兩點(diǎn)測驗和三點(diǎn)測驗4.4.1基因定位連鎖遺傳專題知識第36頁單林娜制作374.4.2兩點(diǎn)測驗

先用三次雜交、再用三次測交（隱性純合親本）分別測定兩對基因間是否連鎖，然后依據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上位置。A

B

Ca

b

c

分別測出Aa-Bb間重組率，確定是否連鎖；分別測出Bb-Cc間重組率，確定是否連鎖；分別測出Aa-Cc間重組率，確定是否連鎖。假如上述3次測驗確認(rèn)3對基因間連鎖，依據(jù)交換值大小，確定這三對基因在染色體上位置。連鎖遺傳專題知識第37頁單林娜制作38兩點(diǎn)測驗舉例如：玉米C（有色）對c（無色）、Sh（飽滿）對sh（凹陷）、Wx（非糯性）對wx（糯性）為顯性。為證實(shí)三對基因是否連鎖遺傳，分別進(jìn)行3個試驗：第一組試驗：CCShSh

×

ccshsh

↓

F1

CcShsh

×

ccshsh第二組試驗：wxwxShSh×

WxWxshsh

↓

F1

WxwxShsh

×

wxwxshsh第三組試驗：WxWxCC

×

wxwxcc↓

F1

WxwxCc

×

wxwxcc連鎖遺傳專題知識第38頁單林娜制作39表4-1玉米兩點(diǎn)測驗三個測交結(jié)果之一親本和后代表現(xiàn)型及基因型種子粒數(shù)重組型配子(%)種類組合P1P2有色、飽滿(CCShSh)無色、凹陷(ccshsh)測交后代F1有色、飽滿(CcShsh)親40323.6無色、飽滿(ccShsh)新152有色、凹陷(Ccshsh)新149無色、凹陷(ccshsh)親4035連鎖遺傳專題知識第39頁單林娜制作40表4-1玉米兩點(diǎn)測驗三個測交結(jié)果之二親本/后代表現(xiàn)型及基因型種子粒數(shù)重組型配子(%)種類組合P1P2糯性、飽滿(wxwxShSh)非糯性、凹陷(WxWxshsh)測交后代F1非糯性、飽滿(WxwxShsh)新153120.0非糯性、凹陷(Wxwxshsh)親5885糯性、飽滿(wxwxShsh)親5991糯性、凹陷(wxwxshsh)新1488連鎖遺傳專題知識第40頁單林娜制作41表4-1玉米兩點(diǎn)測驗三個測交結(jié)果之三親本/后代表現(xiàn)型及基因型種子粒數(shù)重組型配子(%)種類組合P1P2非糯性、有色(WxWxCC)糯性、無色(wxwxcc)測交后代F1非糯性、有色(WxwxCc)親254222.0非糯性、無色(Wxwxcc)新739糯性、有色(wxwxCc)新717糯性、無色(wxwxcc)親2716連鎖遺傳專題知識第41頁單林娜制作42結(jié)果匯總第一組交換值為3.6%，c-sh3.6第二組交換值為20.0%，wx-sh20.0第三組交換值為22.0%，wx-c22.0兩點(diǎn)測驗連鎖遺傳專題知識第42頁單林娜制作43據(jù)第一、二、三組交換值，三個基因排列次序可能:

23.6

20.0

3.6

wx-c為23.6wx

sh

c

與第三組22.0%差異小

2016.43.6wx-c為16.4wxcsh與第三組22.0%差異大

25.622.03.6wx-sh為25.6wxcsh與實(shí)際值20.0%差異太大現(xiàn)在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為靠近，故以第一個較為正確。連鎖遺傳專題知識第43頁單林娜制作44如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。兩點(diǎn)測驗缺點(diǎn)：兩對連鎖基因間距離超出5個遺傳單位，則兩點(diǎn)測定法就不夠準(zhǔn)確必須進(jìn)行三次雜交和三次測交，工作量大。兩點(diǎn)測驗To4.4連鎖遺傳專題知識第44頁單林娜制作454.4.3三點(diǎn)測交（three－pointtestcross）經(jīng)過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在染色體上位置，是基因定位最常見方法。特點(diǎn)：(1)糾正兩點(diǎn)測驗缺點(diǎn)，使估算交換值更為準(zhǔn)確；(2)經(jīng)過一次試驗可同時確定三對連鎖基因位置第四節(jié)基因定位和遺傳作圖連鎖遺傳專題知識第45頁單林娜制作46三點(diǎn)測交

斯特蒂文特（Sturtevant）

abc

當(dāng)ab+bc=ac時,三點(diǎn)在一條直線上紅眼V（Vermilioneyes）翅無橫脈Cv（crossveinless）截翅Ct（cut,orsnippedwingedges）連鎖遺傳專題知識第46頁單林娜制作47第一步：確定基因在染色體上位置以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例：P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色

shsh++++

++wxwxccF1飽滿、非糯、有色×凹陷、糯性、無色

+sh+wx+c

shshwxwxcc連鎖遺傳專題知識第47頁單林娜制作48三點(diǎn)測交Ft表現(xiàn)型依據(jù)Ft表現(xiàn)型推知粒數(shù)交換類別

F1配子基因型

飽滿糯性無色+wxc2708親型凹陷非糯有色sh++2538親型飽滿非糯無色++c626單交換凹陷糯性有色shwx+601單交換凹陷非糯無色sh+c113單交換飽滿糯性有色+wx+116單交換飽滿非糯有色+++4

雙交換凹陷糯性無色shwxc2雙交換總數(shù)6708ToP56ToP57連鎖遺傳專題知識第48頁單林娜制作49三點(diǎn)測交Ft中親型最多，發(fā)生雙交換表現(xiàn)型個體數(shù)應(yīng)該最少?！?wxc

和sh++

親型配子類型

+++

和shwxc

雙交換配子類型其它均為單交換配子類型即F1染色體基因型為+wxc

和sh++，其排列位置有三種可能性：連鎖遺傳專題知識第49頁單林娜制作50三點(diǎn)測交依據(jù)F1染色體基因型有三種可能性：sh++

①wx在中間+wxc+sh+

②sh在中間wx+c++sh

③c在中間wxc

+？連鎖遺傳專題知識第50頁單林娜制作51三點(diǎn)測交單交換：在三個連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換。雙交換：在三個連鎖基因間，每個基因之間各發(fā)生一次交換，結(jié)果是位于中間基因交換了位置。連鎖遺傳專題知識第51頁單林娜制作52三點(diǎn)測交依據(jù)F1染色體基因型有三種可能性：sh++

①wx在中間+wxc+sh+

②sh在中間wx+c++sh

③c在中間wxc

+？親型配子類型+wxc

sh++

雙交換配子類型shwxc+++連鎖遺傳專題知識第52頁單林娜制作53關(guān)鍵是確定中間一個基因：能夠?qū)⒆钌匐p交換型與最多親型相比，只有sh基因發(fā)生了位置改變。親型配子類型雙交換配子類型

+wxc

shwxc

sh++

+++∴sh一定在中間，即第②種排列次序才有可能出現(xiàn)雙交換配子?！噙@三個連鎖基因在染色體位置為wxshc連鎖遺傳專題知識第53頁單林娜制作54

+sh+wx+cwxsh+++c+sh

cwx

+

++++wxshc雙交換配子類型F1染色體基因型單交換配子類型連鎖遺傳專題知識第54頁單林娜制作55第二步：確定基因之間距離估算交換值確定基因之間距離因為每個雙交換都包含兩個單交換，預(yù)計兩個單交換值時，應(yīng)分別加上雙交換值：雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0.09%wx-sh間單交換=(((601+626)/6708)×100%)+0.09%=18.4%sh-c間單交換=(((116+113)/6708)×100%)+0.09%=3.5%∴三對連鎖基因在染色體上位置和距離確定以下：21.918.43.5wxshc連鎖遺傳專題知識第55頁單林娜制作56三點(diǎn)測交試驗意義在于:（1）比兩點(diǎn)測交方便、準(zhǔn)確。一次三點(diǎn)測交相當(dāng)于3次兩點(diǎn)測交試驗所取得結(jié)果；（2）能取得雙交換資料；（3）證實(shí)了基因在染色體上是直線排列。To4.4連鎖遺傳專題知識第56頁單林娜制作574.4.4干涉與符合1、在染色體上，一個交換發(fā)生是否影響另一個交換發(fā)生?依據(jù)概率理論，如單交換發(fā)生是獨(dú)立，則雙交換=單交換×單交換上例中

理論雙交換

=

0.184×0.035×100%

=0.64%實(shí)際雙交換值只有0.09%，說明存在干涉。連鎖遺傳專題知識第57頁單林娜制作58干涉與符合2、表示干涉程度通常見并發(fā)系數(shù)或并發(fā)率或符合系數(shù)(coefficientofcoincidence，C)表示。即觀察到雙交換率與預(yù)期雙交換率比值稱為并發(fā)系數(shù)或并發(fā)率(coefficientofcoincidence，C)。

C＝實(shí)際雙交換值／理論雙交換值＝雙交換發(fā)生率／兩個單交換發(fā)生率乘積

=0.09/0.64=0.14

0，干涉嚴(yán)重。連鎖遺傳專題知識第58頁單林娜制作593、并發(fā)系數(shù)常變動于0—1之間假如并發(fā)系數(shù)＝1，則說明兩個單交換之間沒有干涉，完全獨(dú)立；假如并發(fā)系數(shù)＝0，則說明發(fā)生了完全干涉,兩基因緊密連鎖，一點(diǎn)發(fā)生交換后其鄰近一點(diǎn)就不交換。假如并發(fā)系數(shù)＞1，則說明發(fā)生了負(fù)干涉：一個交換發(fā)生增加了另一交換發(fā)生概率。干涉與符合To4.4連鎖遺傳專題知識第59頁單林娜制作604.4.5

連鎖遺傳圖(linkagemap)

和作圖函數(shù)（一）連鎖遺傳圖（二）交換率和重組率關(guān)系（三）作圖函數(shù)推導(dǎo)連鎖遺傳專題知識第60頁單林娜制作61（一）連鎖遺傳圖染色體圖（chromosomemap）或基因連鎖圖（linkagemap）或遺傳圖（geneticsmap）：存在于同一染色體上基因，組成一個連鎖群（linkagegroup），依據(jù)一個連鎖群各個基因之間交換值或重組值，確定連鎖基因在染色體上相對位置而繪制一個簡單線性示意圖，即~。連鎖遺傳專題知識第61頁單林娜制作62連鎖遺傳圖特點(diǎn):1.連鎖群數(shù)目一個生物連鎖群數(shù)目與染色體對數(shù)是一致。即有n對染色體就有n個連鎖群，如水稻有12對染色體，就有12個連鎖群。連鎖群數(shù)目不會超出染色體對數(shù)，但暫時會少于染色體對數(shù)，因為資料積累不多。2.遺傳作圖過程與說明以最先端基因點(diǎn)看成0，依次向下排列。以后發(fā)覺新連鎖基因，再補(bǔ)充定出位置。假如新發(fā)覺基因位置應(yīng)在最先端基因外端，那就應(yīng)該把0點(diǎn)讓給新基因，其余基因位置要作對應(yīng)變動。連鎖遺傳專題知識第62頁單林娜制作63連鎖遺傳專題知識第63頁單林娜制作64圖距（mapdistance）：通常見交換值/重組率來度量基因間相對距離，也稱為遺傳距離(geneticdistance)。通常以1%重組率（交換值）去掉百分率數(shù)值作為一個遺傳距離單位/遺傳單位，記作1cM（certimorgan,厘摩）,或一個圖距單位（mapUnit，mu）。Howcloseisthecorrelationbetweenageneticmapandphysicalreality?Humangenome3300cM,1cM=1000kb連鎖遺傳專題知識第64頁單林娜制作65（二）交換率和重組率關(guān)系連鎖遺傳專題知識第65頁單林娜制作66一次單交換重組率同源染色體兩個基因AB間出現(xiàn)一個交叉，只包括到兩條非姐妹染色單體，在四條染色單體中兩條是交換，兩條沒有交換，重組型=1/2RF=50%連鎖遺傳專題知識第66頁單林娜制作67多線交換和雙交換重組率雙交換（doublecrossingover):

兩個基因間同時發(fā)生了兩次交換（即，在一個性母細(xì)胞內(nèi)一對同源染色體非姐妹染色單體上發(fā)生了兩次單交換）連鎖遺傳專題知識第67頁單林娜制作68連鎖遺傳專題知識第68頁單林娜制作69連鎖遺傳專題知識第69頁單林娜制作70推論：在2個基因座位之間，兩條非姐妹染色單體上發(fā)生偶數(shù)次交換結(jié)果與非交換相同；發(fā)生奇數(shù)次交換結(jié)果與單交換相同。在同一染色體上兩個相距很遠(yuǎn)基因，它們重組值仍不會超出50％。為何？對于任何測交來說，子代重組子重組率百分?jǐn)?shù)不能超出50％。假如這些基因是自由組合，子代中可預(yù)期得到相同數(shù)目標(biāo)重組子和親本型。即重組頻率＝50％。連鎖遺傳專題知識第70頁單林娜制作71雙交換（doublecrossingover)兩個特點(diǎn):雙交換概率顯著低于單交換概率（假如兩次交換互不干擾，各自獨(dú)立，雙交換概率=單交換1X單交換2）3個連鎖基因間發(fā)生雙交換結(jié)果是旁側(cè)基因無重組連鎖遺傳專題知識第71頁單林娜制作72上面咱們知道兩個基因RF值不能超出50％，但因為多交換存在，它們之間圖距單位卻能夠遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出50m.u。即對于大重組率來說，對遺傳距離低估更為嚴(yán)重。那么，在計算圖距時，怎樣將這些多交換包含在內(nèi)？作圖函數(shù)(Mappingfunction)能夠?qū)⒅亟M率和圖距準(zhǔn)確地聯(lián)絡(luò)起來。連鎖遺傳專題知識第72頁單林娜制作73（三）作圖函數(shù)推導(dǎo)作圖函數(shù)(mappingfunction)：是以重組率為自變量、圖距為因變量所得到函數(shù)。作圖函數(shù)能夠表明圖距與重組頻率之間關(guān)系。連鎖遺傳專題知識第73頁單林娜制作74（三）作圖函數(shù)推導(dǎo)泊松分布(poissondistribution):

當(dāng)某事件出現(xiàn)頻率很低（p→0），而樣本中個體數(shù)很多（n→∞）時，二項式分布就轉(zhuǎn)化為一個特殊分布，在統(tǒng)計學(xué)上稱為泊松分布。泊松分布概率密度函數(shù)為：

f(x)=mxe-m/x!其中x=0，1，2，…事件發(fā)生次數(shù),

m=分布平均數(shù)連鎖遺傳專題知識第74頁單林娜制作75作圖函數(shù)推導(dǎo)1、在染色體給定區(qū)間內(nèi)，交換出現(xiàn)次數(shù)概率分布，服從泊松分布。2、若用x≥1時全部x取值，直接計算平均交換頻率（概率）很困難。因為在此區(qū)段內(nèi)終究最多能夠有多少次交換是無法得知。但x=0這一組例外，無交換只有這一組，代入公式可直接求出在該區(qū)段內(nèi)無交換頻率。連鎖遺傳專題知識第75頁單林娜制作76將x=0代入公式，得

e-mm0/0!=e-m在該區(qū)段內(nèi)最少有一次交換頻率數(shù)是1減去含有0次交換頻率數(shù)：1-e-m。3.在兩基因座之間，無交換重組率為0，≥1任何有限次交換，重組率都等于50%（見前圖）

。最少有一次交換減數(shù)分裂產(chǎn)物，只有二分之一是重組（見前圖），因而重組率

RF=(1-e-m)/2連鎖遺傳專題知識第76頁單林娜制作774、若已知RF值，則能夠解出m。m是在指定區(qū)間內(nèi)平均交換次數(shù)，平均交換次數(shù)與圖距成正比。平均交換次數(shù)越多，基因座之間距離越遠(yuǎn)。因為一次單交換（m=1時）重組率為50%，即50m.u.。所以圖距（MD）為

MD=50mm.u.

（三）作圖函數(shù)推導(dǎo)連鎖遺傳專題知識第77頁單林娜制作78由RF=(1-e-m)/2，解出m，

m=-ln(1-2RF)代入MD=50m得出，圖距

MD=-50ln(1–2RF)m.u.不論基因座之間遠(yuǎn)近，該公式都是適用。

連鎖遺傳專題知識第78頁單林娜制作79舉例說明作圖函數(shù)應(yīng)用（1）已知RF=27.5%，問基因座之間圖距是多少？

MD=－50ln(1－2RF)=－50ln0.45=40m.u.兩基因座之間距離是40m.u.，若以RF為圖距，則低估基因座之間真實(shí)距離。

連鎖遺傳專題知識第79頁單林娜制作80（2）已知RF=4%，求圖距。

MD=-50ln(1-2RF)=-50ln(1-0.08)=4.2m.u.

重組率較小時，與圖距值靠近。連鎖遺傳專題知識第80頁單林娜制作81作圖函數(shù)圖解霍爾丹圖譜函數(shù)RF=1/2·(1–e–m)

5040302010123m50100150MD重組值%連鎖遺傳專題知識第81頁單林娜制作82霍爾丹(Hadlane)曲線幾點(diǎn)性質(zhì)：1、只有在m值很小時一個很小區(qū)間內(nèi)，圖距才與RF呈線性關(guān)系，只有在這時才能直接用RF作為圖距。2、當(dāng)m→∞時,e-m→0，這時RF→50%。3、在曲線曲度較大區(qū)域，圖距不與RF呈線性關(guān)系，從上圖實(shí)線能夠看出，不論染色體上兩個基因座相距有多遠(yuǎn)，其RF值永不會大于50%。To4.4連