種群生態(tài)學(xué)1課件

第三章種群生態(tài)學(xué)第一節(jié)種群及其基本特征第二節(jié)種群的遺傳與進(jìn)化第三節(jié)種內(nèi)、種間關(guān)系參考文獻(xiàn)思考題5/12/20241參考文獻(xiàn)思考題第一節(jié)種群及其基本特征§1種群的基本概念§2種群特征§3種群的分布與多度§4種群動態(tài)§5種群增長模型§6種群調(diào)節(jié)5/12/20242§1種群的基本概念種群定義種群生物學(xué)與種群生態(tài)學(xué)單體生物和構(gòu)件生物研究種群生態(tài)學(xué)的意義5/12/20243種群的定義種群(population):在一定空間中，同種個體的組合。為了強調(diào)不同的面，有的生態(tài)學(xué)家還在種群定義中加進(jìn)其他一些內(nèi)容，如能相互進(jìn)行雜交、具有一定結(jié)構(gòu)、一定遺傳特性等內(nèi)容。種群不是個體的簡單疊加，是通過種內(nèi)關(guān)系組成的一個有機統(tǒng)一體或系統(tǒng)。種群是一個自我調(diào)節(jié)系統(tǒng)，通過系統(tǒng)的自動調(diào)節(jié)，使其能在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)維持自身穩(wěn)定性。作為系統(tǒng)還具有群體的信息傳遞、行為適應(yīng)與數(shù)量反饋控制的功能。種群不僅是自然界物種存在、物種進(jìn)化、物種關(guān)系的基本單位，也是生物群落、生態(tài)系統(tǒng)的基本組成成份，同時，還是生物資源保護(hù)、利用和有害生物綜合管理的具體對象。一個物種，由于地理隔離，有時不只有一個種群。種群既可以作為抽象概念，也可作為具體存在的客體在實際研究中加以應(yīng)用。5/12/20244種群生物學(xué)與種群生態(tài)學(xué)種群生物學(xué)（populationbiology）:研究種群的結(jié)構(gòu)、形成、發(fā)展和運動變化過程規(guī)律的科學(xué)。最主要組成部分是種群遺傳學(xué)和種群生態(tài)學(xué)。種群遺傳學(xué)（populationgenetics）:研究種群的遺傳過程。種群生態(tài)學(xué)（populationecology）:研究種群內(nèi)各成員之間、它們與其他種群成員之間、以及它們與周圍環(huán)境中的生物和非生物因素之間的相互關(guān)系。種群動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心。5/12/20245單體生物和構(gòu)件生物單體生物（unitaryorganism）單體生物個體清楚，基本保持一致的體形，每一個體來源于一個受精卵。如鳥類、獸類等。構(gòu)件生物（modularorganism）構(gòu)件生物由一個合子發(fā)育成一套構(gòu)件，由這些構(gòu)件組成個體。如水稻、浮萍、樹等。5/12/20246研究種群生態(tài)學(xué)的意義理論意義開辟生態(tài)學(xué)研究的新領(lǐng)域。實踐意義了解生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位；了解數(shù)量的時空動態(tài)；實施物種保護(hù)。5/12/20247§2種群特征種群的主要特征種群的群體特征種群動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心5/12/20248種群主要特征數(shù)量特征種群參數(shù)變化是種群動態(tài)的重要體現(xiàn)?？臻g特征組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的內(nèi)分布型（internaldistributionpattern）。遺傳特征種群具有一定的遺傳組成，是一個基因庫。5/12/20249種群的群體特征種群數(shù)量：密度(density)（原始密度(crudedensity)、生態(tài)密度(ecologicaldensity)）種群初級參數(shù)：

①出生率(natality)（生理出生率(physiologicalnatality)–最大出生率(maximumnatality)、生態(tài)出生率(ecologicalnatality)–實際出生率(realizednatality)）②死亡率(mortality)（生理死亡率(physiologicalmortality)–最小死亡率(minimummortality)、生態(tài)死亡率(ecologicalmortality)–實際出生率(realized)）③遷入和遷出率次級種群參數(shù)：性比(sexratio)、年齡分布(agestructure)、種群增長率（populationgrowthrate）、分布型（patternofdistributipn）5/12/202410種群參數(shù)的一些基本概念原始密度(crudedensity)：單位空間內(nèi)個體的數(shù)量。生態(tài)密度(ecologicaldensity)：生物實際占有空間內(nèi)的個體數(shù)量。生理出生率(physiologicalnatality)：種群在理想條件下所能達(dá)到的最大出生數(shù)量，又稱最大出生率(maximumnatality)。生態(tài)出生率(ecologicalnatality)：一定時期內(nèi)，種群在特定條件下實際繁殖的個體數(shù)量，它受生殖季節(jié)、一年生殖次數(shù)、一次產(chǎn)仔數(shù)量、妊娠期長短和孵化期長短、以及環(huán)境條件、營養(yǎng)狀況和種群密度等因素影響，又稱實際出生率(realizednatality)。生理死亡率(physiologicalmortality)：最適條件下，所有個體都因衰老而死，這種死亡率稱生理死亡率，又稱最小死亡率(minimummortality)生態(tài)死亡率(ecologicalmortality)：一定條件下，種群實際的死亡率，又稱實際出生率(realized)。5/12/202411種群動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問題種群動態(tài)是種群數(shù)量在時間和空間上的變動規(guī)律，涉及：有多少（種群數(shù)量或密度）？哪里多，哪里少（種群分布）？怎樣變動（數(shù)量變動和擴散遷移）？為什么這樣變動（種群調(diào)節(jié)）？5/12/202412§3種群的分布與多度種群分布界限種群分布格局生物體大小與種群密度關(guān)系稀有與滅絕種群多度的估計5/12/202413種群分布界限自然環(huán)境限制物種的地理分布?xì)夂驕囟冉邓}度天然屏障5/12/202414氣候?qū)θN袋鼠和一種虎甲分布的影響A:Macrpusgiganteus;B:M.fuliginosus;C:M.rufus;D:CicindelalongilabrisAcDB5/12/202415

標(biāo)準(zhǔn)樣地示意圖種群的分布格局的個體可能呈隨機、均勻和聚集分布等格局；在大尺度上，種群的個體則是聚積分布的。均勻分布：S2／m=0(S2樣方個體數(shù)的方差，m為樣方個體的平均數(shù))—原因：種群內(nèi)個體間的競爭。隨機分布：S2／m=1--原因：資源分布均勻，種群內(nèi)個體間沒有彼此吸引或排斥。聚集分布：S2／m>1--原因：資源分布不均勻；種子植物以母株為擴散中心；動物的社會行為使其結(jié)群。abcdefghij12345678910樣方號5/12/202416樣方中個體平均數(shù)與方差的計算方法m＝∑fx/NS2＝[∑fx2＋(∑fx)2/N]/(N-1)x為樣方中的個體數(shù)，f為出現(xiàn)的頻率，N為樣方總數(shù)5/12/202417小尺度上的種群的分布格局示意圖--1A隨機分布B均勻分布C聚集分布ABCS2／m=1S2／m=0S2／m＞15/12/202418小尺度上的種群分布格局--2灌叢隨形態(tài)的增大分布格局的變化A聚集分布B隨機分布C均勻分布ABCBAC木餾灌叢根的分布格局5/12/202419大尺度上的種群分布格局美洲鴉(Corvusbrachyrynchos)(左)和魚鴉(C.ossifragus)(右)種群的冬季分布5/12/202420種群密度隨著有機體的大小的增加而降低。生物體大小與種群密度關(guān)系5/12/202421體形與種群密度的關(guān)系--1草食動物的種群平均密度隨體型增加而降低5/12/202422體形與種群密度的關(guān)系--2植物種群的平均密度隨體形的增加而減小5/12/202423稀有與滅絕稀有的程度取決于:a物種的地理分布范圍（分布范圍大A＋，分布范圍小A－）、b生境的耐受性（寬的耐受范圍B＋，狹的耐受范圍分布范圍小B－）、c種群大?。ù蟮木钟蚍N群C＋，小的局域種群C－）；稀有物種易于滅絕。A＋；B＋；C＋—如麻雀(Passerdomesticus)和浦公英等物種，為生物圈中最常見的物種。A－；B＋；C＋—如白腰雪雀(Montifringillataczanowskii)、棕頸雪雀(M.ruficollis)等，易于滅絕。A＋；B－；C＋—如一些鯨類等，是易于滅絕的物種。A＋；B＋；C－—如虎(Pantheratigris)、獵隼(Falcoperegrinus)等，易于滅絕。A－；B－；C＋—如大鯢(Andriasdavidianus)等，易于滅絕。A－；B＋；C－—如葉猴(Presbytisspp.)等，較易滅絕。A＋；B－；C－—如大鴇(Otistarda)等，較易滅絕。A－；B－；C－—如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、揚子鱷(Alligatorsinensis)等，最易滅絕。5/12/202424物種的瀕危等級小種群：最小生存種群數(shù)量：對于任何一個生境中的任何一個物種，不論可預(yù)見的統(tǒng)計因素、環(huán)境因素、遺傳隨機性和自然災(zāi)害如何影響它，該種的最小生存群還是孤立種群能在1000年內(nèi)有99％的機率保存下來。瀕危等級：IUCN(TheWorldConservationUnion)物種紅色名錄CITES(Conventiononinternationaltradeinendangeredspeciesofwildfaunaandflora)物種名錄中國瀕危動植物紅皮書國家重點保護(hù)野生動植物名錄5/12/202425IUCN的瀕危物種等級5/12/202426CITES公約附錄結(jié)構(gòu)附錄I是指有滅絕危險的物種?！豆s》禁止以商業(yè)為目的的國際貿(mào)易，只有在特殊情況下才允許進(jìn)行貿(mào)易。例如：1、所有狐猴、類人猿、猩猩、海龜；2、大部分鯨類、鱷類、貓科動物；3、多種鷹隼類、鸚鵡類、陸龜類、蘭花、仙人掌類、大戟類和蘆薈。附錄II物種是指那些目前雖未瀕臨滅絕，但如對其貿(mào)易不嚴(yán)加控制，就可能有滅絕危險的物種。例如：1、所有未列入附錄I內(nèi)的猴類、鯨類、海豚、熊類、貓科動物、鷹隼類、蟒蛇、巨蜥、鱷類、珊瑚、蘭花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌類、蘇鐵（鐵樹）；2、桫欏（樹蕨）、吊燈花、蘆薈、西洋參、沉香、金毛狗脊、豬籠草、胡黃連、匙葉甘松、桃兒七、蛇根木。附錄III包括任何一個締約國提出進(jìn)行特別管制，并需要其他成員國給予相應(yīng)管理的物種。例如：1、鼬類（印度）、買麻藤（尼泊爾）。5/12/202427中國瀕危動植物紅皮書《中國瀕危動物紅皮書》由國家環(huán)保局，中華人民共和國瀕危物種委員會編，分魚類、兩棲類和爬行類、鳥類、獸類4輯瀕危等級：絕滅（Ex）、瀕危（E）、易危（V）、稀有（R）、末定（I）、數(shù)據(jù)缺乏（K）、受威脅（T）、貿(mào)易致危（CT）8個級別?！吨袊鵀l危植物紅皮書》5/12/202428國家重點保護(hù)野生動植物名錄“國家重點保護(hù)野生動物名錄”分I級和II保護(hù)動物；1988年12月10日國務(wù)院批準(zhǔn)；1989年1月14日中華人民共和國林業(yè)部、農(nóng)業(yè)部令第1號發(fā)布；自1989年1月14日施行?！皣抑攸c保護(hù)野生植物名錄”分I級和II保護(hù)植物；國務(wù)院1999年8月4日批準(zhǔn)；國家林業(yè)局農(nóng)業(yè)部令第4號1999年9月9日施行。5/12/202429物種多度與豐富度多度(abundance):一定范圍內(nèi)的個體數(shù)量（種群密度）。豐富度(richness):一定范圍內(nèi)的物種多寡。種群密度的估計方法：絕對密度(absolutedensity)估計:單位面積或空間上的個體數(shù)量。相對密度(relativedensity)估計：表示個體數(shù)量多少的相對指標(biāo)。種群多度的估計5/12/202430絕對密度絕對密度(absolutedensity)估計：總數(shù)量調(diào)查(totalcount)：計數(shù)某地段全部生活的個體數(shù)量。取樣調(diào)查(samplingmethods)：計數(shù)種群的一小部分用以估計種群整體。樣方法(useofquadrats)：在若干樣方中計數(shù)全部個體，然后將其平均數(shù)推廣，來估計種群整體。標(biāo)記重捕法(mark-recapturemethods)：在調(diào)查地段中，捕獲一部分個體進(jìn)行標(biāo)志，然后放回，經(jīng)一定期限后進(jìn)行重捕。根據(jù)重捕中標(biāo)志的比例，估計個體的總數(shù)。去除取樣法(removalsampling)：以單位時間的捕獲數(shù)（Y）對捕獲累積數(shù)（X）作圖，得到一條回歸直線，直線在X軸上的截距為估計的種群數(shù)量。5/12/202431●去除取樣法估計種群數(shù)量單位時間捕獲量（只／周）捕獲累積數(shù)（只）●●●●●●●●●●●●●●5/12/202432相對密度(relativedensity)估計：表示個體數(shù)量多少的相對指標(biāo)。捕獲率、遇見率、糞堆數(shù)、鳴叫聲、毛皮收購、單位捕撈魚量、動物痕跡（活動留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）相對密度5/12/202433§4種群動態(tài)種群結(jié)構(gòu)存活格局種群變化率種群擴散自然種群的數(shù)量變動5/12/202434種群結(jié)構(gòu)年齡結(jié)構(gòu)性別結(jié)構(gòu)5/12/202435年齡結(jié)構(gòu)種群各年齡組的個體數(shù)或百分比的分布呈金字塔形，因此，稱這樣的年齡分布稱為年齡金字塔或年齡錐體（agepyramid）。年齡錐體有三種類型：下降(declining)、穩(wěn)定(stable)和增長(increasing)型。種群的年齡分布(agedistribution)體現(xiàn)種群存活、繁殖的歷史，以及未來潛在的增長趨勢，因此，研究種群的歷史，便可預(yù)測種群的未來。5/12/202436年齡錐體的三種基本類型a下降型種群:幼年組個體數(shù)少，老年組個體數(shù)多，種群的死亡率大于出生率，種群種群數(shù)量趨向減少。b穩(wěn)定型種群:種群出生率大約與死亡率相當(dāng)，種群穩(wěn)。c增長型種群:幼年組個體數(shù)多，老年組個體數(shù)少，種群的死亡率小于出生率，種群迅速增長。繁殖后期繁殖期繁殖前期abc5/12/202437木棉樹（Populusdeltoidessubsp.）種群的年齡分布種群年齡分布--1(自M.C.Molles,Jr,1999)5/12/202438種群年齡分布--2仙人掌雀（Geospizaconirostris）

1983年的年齡分布(自M.C.Molles,Jr,1999)5/12/202439白橡樹（Quercusalba）種群的年齡分布種群年齡分布--3(自M.C.Molles,Jr,1999)5/12/202440仙人掌雀（Geospiza

conirostris）

1987的年齡分布種群年齡分布--4(自M.C.Molles,Jr,1999)5/12/202441肯尼來、美國和澳大利亞的人口年齡結(jié)構(gòu)5/12/202442性別結(jié)構(gòu)性比（sexratio）:

同一年齡組的雌雄數(shù)量之比，即年齡錐體兩側(cè)的數(shù)量比例。第一性比:種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例;第二性比:個體性成熟時的性比;第三性比:充分成熟的個體性比。5/12/202443存活格局活格局可以通過三條途徑估計：①年齡分布②同生群生命表③靜態(tài)生命表存活曲線：描述了種群的存活格局。生命表5/12/202444生命表同生群生命表(cohortlifetable)（動態(tài)生命表(dynamiclifetable)；特定年齡生命表(age-specificlifetable)；水平生命表(horizontallifetable)：根據(jù)大約同一時間出生的一組個體（同生群）從出生到死亡的記錄編制的生命表稱同生群生命表。靜態(tài)生命表(staticlifetable)（（特定時間生命表(time-specificlifetable)；垂直生命表(verticallifetable)）：根據(jù)某一特定時間對種群作一年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查數(shù)據(jù)而編制的生命表稱表態(tài)生命表。綜合生命表(complexlifetable):包括了出生率的生命表稱綜合生命表。5/12/202445生命表的結(jié)構(gòu)—簡單生命表X年齡nx存活數(shù)lx存活率dx死亡數(shù)qx死亡率LxTxex生命期望01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.18．．lx=nx/

n0;

dx=

nx-nx+1;

qx=dx/

nx=1-(nx+1/

nx)Lx=(nx＋

nx+1)/2;Tx=

∑

Lx;ex=

Tx/

lx(進(jìn)入x齡期，個體平均還能存活多長時間的估計值，稱生命期望（lifeexpectancy）。)5/12/202446由生命表的lx估計e值的原理lxxL0L1L2L3l0l1l2l3l4e=∫lxdx/lx例:0齡后的平均余年為：e

=(L0+

L1+L2+．．．＋Lx)/

l0

2齡后的平均余年為：e

=(L2+L3+

L4+．．．+Lx)/

l25/12/202447生命表的結(jié)構(gòu)—綜合生命表X年齡lx存活率mx生育力表lxmxXlxmx01.000000010.261000020.136000030.098100040.07860.960.075460.3018450.06890.960.066140.33070．....．....mx欄--生育力表（fecundityschedule）：描述種群各年齡段的出生力，常以每雌產(chǎn)仔率為指標(biāo)。5/12/202448各類生命表的優(yōu)缺點及生命表的意義同生群生命表個體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件，而靜態(tài)生命表中個體出生于不同的年份，經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件，因此，編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境沒有變化，事實上情況并非如此。同生群生命所研究的對象必須是同一時間出生的個體，但歷時太長工作量太大，難以獲得生命表數(shù)據(jù)。靜態(tài)生命表雖有缺陷，在運用得法的情況下，還是有價值的。通過生命表的研究可以了解種群的動態(tài)。5/12/202449Ⅰ型存活曲線(typeⅠsurvivorship):幼體和中年個體的存活率相對高，老年個體的死亡率高。Ⅱ型存活曲線(typeⅡsurvivorship):各年齡段的死亡率恒定，曲線呈對角線型。Ⅲ型存活曲線(typeⅢsurvivorship):一段極高的幼體死亡率時期之后，存活率相對高。年齡存活數(shù)的對數(shù)存活曲線5/12/202450野大白羊的生命表和存活曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)5/12/202451種群變化率生命表與繁殖力表相結(jié)合，可用于估計種群的凈繁殖率（R0）、幾何增長率(周限增長率)(λ)、世代時間(T)和每員增長率(r)。凈繁殖率(netreproductiverate)(R0)：種群每個體平均產(chǎn)生的后代數(shù)量。R0=∑lxmx世代時間(generationtime)(T):從上一代到下一代，如卵到卵，種子到種子所需的平均時間。T=

∑xlxmx/R0

5/12/202452種群變化率世代不重疊的種群變化率世代重疊的種群變化率內(nèi)稟增長能力5/12/202453世代不重疊的種群變化率種群變化率:△N/△t=λNtNt+1=λNtλ=Nt+1/Nt周限增長率(finiterateofincrease)(λ)：時間軸上兩點間種群數(shù)量的比率，又稱幾何增長率(geometricrateofincrease)。λ

=R05/12/202454世代不重疊種群變化率估計方法(自M.C.Molles,Jr,1999)5/12/202455世代重疊的種群變化率種群變化率：△N/△t=rNtdN/dt=rNtNt

=N0ertr=ln(Nt/N0)/t瞬時增長率(instantaneousrateofincrease;per-capitarateofincrease)(r):任一短的時間內(nèi)，出生率與死亡率之差便是瞬時增長率。r=lnR0/T通過種群動態(tài)估計評估污染物的影響5/12/202456世代重疊的種群變化率估計方法通過綜合生命表，估計：T、和r(自M.C.Molles,Jr,1999)5/12/202457內(nèi)稟增長能力內(nèi)稟增長能力定義：在種群不受限制的條件下，即能夠排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病，我們能夠觀察到種群的最大增長能力（rm）。mm是最大的瞬時增長率，即內(nèi)稟增長率（intrinsicorinnaterateofincrease）或內(nèi)稟增長能力（innatecapacityofincrease）。內(nèi)稟增長能力測定方法：通過生命表估算。內(nèi)稟增長能力的意義：可以敏感地反應(yīng)出環(huán)境的細(xì)微變化，是特定種群對于環(huán)境質(zhì)量反應(yīng)的一個優(yōu)良指標(biāo)；是自然現(xiàn)象的抽象，它能作為一個模型，可以與自然界觀察到的實際增長率進(jìn)行比較。5/12/202458種群擴散種群擴散（dispersal）擴散是種群動態(tài)的一個重要方面，通過作用擴散可以使種群的個體遷出和遷入，從而增加或降低當(dāng)?shù)胤N群的密度。種群的擴散可通過：風(fēng)、水、動物等途徑。種群擴散的原因多種，如集群和擴散性；氣候變化分布區(qū)擴大；食物資源變化；河流和洋流的作用；人為因素等。種群擴散的意義：減少種群壓力，擴大分布區(qū)，形成新種。5/12/202459非洲蜂（Apismelifera）的種群擴散(自M.C.Molles,Jr,1999)5/12/202460領(lǐng)鴿（Streptopeliadecaocto）的種群擴散過程(自M.C.Molles,Jr,1999)5/12/202461北美的楓樹(Acerspp.)(左)和芹葉鉤吻(Tsugacanadensis)（右）的種群擴散(自M.C.Molles,Jr,1999)5/12/202462生物入侵生物入侵指生物通過擴散造成異地經(jīng)濟(jì)損失、嚴(yán)重危害生態(tài)環(huán)境安全的現(xiàn)象，入侵生物種包括細(xì)菌、害蟲、藻類等，傳播途徑千變?nèi)f化，常令人防不勝防。1845年，愛爾蘭從南美引進(jìn)的馬鈴薯帶有晚疫病，導(dǎo)致境內(nèi)馬鈴薯全部枯死，餓死150萬人，成為人類史上“生物入侵”造成的最大悲劇。19世紀(jì)中期，從俄國侵入北美的白松銹病，幾乎毀滅了美國全部的白松；20世紀(jì)七十年代，為平息境外傳入的“豬霍亂”，荷蘭銷毀了全國三分之二的存欄生豬。近10年多來，生物入侵的勢頭并沒有減弱。1986年英國爆發(fā)“瘋牛病”事件，歐盟各國為防止該病入境至少耗去30億歐元。美國康奈爾大學(xué)公布的數(shù)據(jù)表明，美國目前每年要為“生物入侵”損失1370億美元。我國也曾吃過“生物入侵”的苦頭。上個世紀(jì)90年代末，為保護(hù)黃山的松樹免遭境外傳入的松材線蟲侵害，國家一次性就投入6190萬元建立防護(hù)體系。如今，隨著交通日益發(fā)達(dá)，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐漸弱化。物種的全球大旅行，增強著全球生物跨國大入侵的趨勢。被列入國際自然保護(hù)聯(lián)盟有害生物黑名單的馬鈴薯甲蟲，正從歐洲持續(xù)以每年100公里的速度向東推進(jìn)。我國2001年出入境總?cè)藬?shù)已達(dá)2億，入世又使我國進(jìn)入一個國際貿(mào)易和旅游發(fā)展的新時期，“生物入侵”問題無疑將日趨重要。

5/12/202463自然種群的數(shù)量變動不規(guī)則波動周期性波動季節(jié)波動種群暴發(fā)生態(tài)入侵種群的衰落和滅亡種群不穩(wěn)定種群穩(wěn)定/不穩(wěn)定5/12/202464生態(tài)入侵生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）由于人類有意識或無意識地將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展，這個過程稱生態(tài)入侵。生態(tài)入侵的后果：排擠當(dāng)?shù)氐奈锓N,改變原有的生物地理分布和自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能,對環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響。入侵種經(jīng)常形成廣泛的生物污染,危及土著群落的生物多樣性并影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。5/12/202465通過種群瞬時增長率估計污染物的影響對于一個有機體，同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活動的能量＋生殖活動的能量；而且，能量分配原理認(rèn)為，可供給有機體的能量是有限的，如果用于某一功能的能量增加，勢必減少用于其它方面的能量，因此，處于有毒環(huán)境的生物，常導(dǎo)致生理緊張，用于呼吸的能量增加。增加的這些能量用于排出毒素、解毒、修復(fù)毒素傷害的細(xì)胞。呼吸能量的增加，減少了用于生長和繁殖的能量。種群的瞬時增長率(r＝lnR0/T)證明是最有代表性的種群特征，可用于作為種群對潛在污染物響應(yīng)的指標(biāo)。有機體對環(huán)境的響應(yīng)存在差異，稱可變性(variability)，如有毒環(huán)境中，幾個種群的瞬時增長率的差異。這些差異是由種群遺傳差別，以及毒素濃度（環(huán)境）差別引起的，此外，還有種群遺傳和環(huán)境相互作用引起的，以及一些誤差無法解釋的冗余差異。實驗表明，用r作為指標(biāo)測得的不同的基因型對污染物的響應(yīng)較穩(wěn)定，而環(huán)境因素引起的變異超過不同基因型引起的差異。5/12/202466§4種群增長模型非密度制約種群增長模型密度制約種群增長模型5/12/202467非密度制約種群增長模型在資源充分（無限的環(huán)境(unlimitedenvironment)）的情況下，種群的增長不受密度制約，種群以幾何和指數(shù)增長。增長率不變的離散增長模型增長率不變的連續(xù)增長模型瞬時增長率/內(nèi)稟增長能力和周限增長率的關(guān)系Nt＝N0

λtNt=N0ertλ=err=ln

λ5/12/202468增長率不變的離散增長模型在世代不重疊的種群，種群的增長可以用幾何增長的模型描述。模型前提條件：增長率不變;無限環(huán)境；世代不相重疊；種群沒有遷入和遷出；沒有年齡結(jié)構(gòu)數(shù)學(xué)模型：

Nt＝N0λt

（λ=Nt/Nt-1

→Nt

＝Nt-1λ）行為：幾何級數(shù)式增長或指數(shù)增長，種群的增長曲線為“J”型，又稱“J”型增長。

5/12/202469增長率不變的連續(xù)增長模型在世代重疊的種群（連續(xù)種群），種群的增長可以用指數(shù)增長的模型描述。模型前提條件：增長率不變化;無限環(huán)境;世代重疊;種群沒有遷入和遷出;具有年齡結(jié)構(gòu)數(shù)學(xué)模型：

dN/dt＝rN（微分式）[dN/dt＝B－D＋I(xiàn)－E＝Nb－Nd=(b-d)N=rN,B、D、I、E、b、d分別代表出生個體數(shù)、死亡個體數(shù)、遷入個體數(shù)、遷出個體數(shù)、出生率、死亡率，b-d＝增長率]Nt＝N0ert（積分式）行為：幾何級數(shù)式增長或指數(shù)增長，種群的增長曲線為“J”型，又稱“J”型增長。5/12/202470種群幾何增長模型Nt=N0λt時間t處的種群個體數(shù)初始時的種群個體數(shù)量幾何增長率(周限增長率)間隔或世代的長度Nt＋1=Ntλ時間t+1處的種群個體數(shù)N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ35/12/202471幾何增長模型及草夾竹桃（Phloxdrummomdii）假設(shè)的增長曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)5/12/202472dN/dt=rNNt=N0ert種群變化率瞬時增長率(每員增長率)

種群個體數(shù)量瞬時增長率(每員增長率)時間t處的種群個體數(shù)間隔或世代的長度初始時的種群個體數(shù)量種群的指數(shù)增長模型5/12/202473內(nèi)稟增長能力內(nèi)稟增長能力定義：在種群不受限制的條件下，即能夠排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病，我們能夠觀察到種群的最大增長能力（rm）。mm是最大的瞬時增長率，即內(nèi)稟增長率（intrinsicorinnaterateofincrease）或內(nèi)稟增長能力（innatecapacityofincrease）。內(nèi)稟增長能力測定方法：通過生命表估算。內(nèi)稟增長能力的意義：可以敏感地反應(yīng)出環(huán)境的細(xì)微變化，是特定種群對于環(huán)境質(zhì)量反應(yīng)的一個優(yōu)良指標(biāo)；是自然現(xiàn)象的抽象，它能作為一個模型，可以與自然界觀察到的實際增長率進(jìn)行比較。5/12/202474蘇格蘭松和領(lǐng)鴿種群的指數(shù)增長曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)5/12/202475密度制約種群增長模型增長率隨種群大小而變化的離散增長模型增長率隨種群大小而變化的連續(xù)增長模型5/12/202476密度制約的不連續(xù)增長模型B=0.02→λ＝1.0－0.02（Nt-100）1.02.0050100150N種群密度λ種群增長率Nt＋1=Nt

λ

=Nt[

1－B（Nt-Neq）]●平衡點Neq=100λeq＝1.05/12/202477增長率隨種群大小而變化的離散增長模型不連續(xù)增長模型模型前提條件：增長率變化：有限環(huán)境；世代重疊；密度與增長率關(guān)系是線性的。λ＝1―B（Nt―Neq）數(shù)學(xué)模型：Nt+1＝Ntλ＝[1―B（Nt―Neq）]Nt

行為：種群表現(xiàn)為很不相同的動態(tài)類型，從穩(wěn)定點、穩(wěn)定環(huán)直到雜亂的不規(guī)則波動。5/12/202478增長率隨種群大小而變化的連續(xù)增長模型種群的邏輯斯諦增長(連續(xù)增長模型)：隨著資源的消耗，種群增長率變慢，并趨向停止，因此，自然種群常呈邏輯斯諦增長。體現(xiàn)在增長曲線上為“S”型。種群停止增長處的種群大小通常稱“環(huán)境容納量”或K，即環(huán)境能維持的特定種群的個體數(shù)量。種群增長可以用邏輯斯諦模型描述。模型前提條件：增長率變化：有限環(huán)境，有一個環(huán)境條件所允許的最大種群值，即環(huán)境容納量K；世代重疊；密度與增長率關(guān)系是隨種群的密度增加，種群的增長率所受的影響逐漸地、按比例地增加。r'=r(1-N/K)。數(shù)學(xué)模型：dN/dt＝r‘N=rN(1-N/K)（微分式）Nt=K/（1+ea-rt）

（積分式）模型行為：該曲線在N=K/2處有一個拐點，在拐點上，dN/dt最大，在拐點前，dN/dt隨種群增加而上升，在拐點后，dN/dt隨種群增加而下降，因此，曲線可劃分為：①開始期(潛伏期)(N→0)，②加速期(N→K／2)，③轉(zhuǎn)折期(N＝K／2)，④減速期(N→K)，⑤飽和期(N＝K)5/12/202479邏輯斯締方程的意義它是兩個相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)；它是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實踐領(lǐng)域中確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中的兩個參數(shù)K和r已成為生物進(jìn)化對策理論中的重要概念。5/12/202480K邏輯斯諦增長指數(shù)增長指數(shù)增長與邏輯斯諦增長之間的關(guān)系1－N/KtNt5/12/202481邏輯斯諦增長模型dN/dt=Nr(1-N/K)

種群個體數(shù)量瞬時增長率(每員增長率)種群變化率環(huán)境容納量當(dāng)比率增加時，種群增長變慢5/12/202482邏輯斯諦增長率變化曲線dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk／25/12/202483邏輯斯諦增長方程積分式間隔或世代的長度時間t處的種群個體數(shù)瞬時增長率(每員增長率)環(huán)境容納量Nt=K／（1＋ea-rt）曲線對原點的相對位置，值取決于N05/12/202484邏輯斯諦增長曲線的五個時期A開始期B加速期C轉(zhuǎn)折期D減速期E飽和期KDEBACtNtK/25/12/202485非洲水牛（Synceruscaffer）的“S”型增長曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)5/12/202486§3種群調(diào)節(jié)種群數(shù)量受天氣的強烈影響－－氣候?qū)W派捕食、寄生、競爭、食物等生物因素對種群起調(diào)節(jié)作用－－生物學(xué)派種內(nèi)成員的異質(zhì)性－－自動調(diào)節(jié)學(xué)說社群的等級和領(lǐng)域性－－行為調(diào)節(jié)學(xué)說激素分泌的反饋調(diào)節(jié)機制－－內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說遺傳多態(tài)－－遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說種群調(diào)節(jié)的新理論外源性調(diào)節(jié)內(nèi)源性調(diào)節(jié)5/12/202487氣候?qū)W派種群參數(shù)受天氣條件強烈影響；種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；強調(diào)種群數(shù)量的變動，否認(rèn)穩(wěn)定性。5/12/202488生物學(xué)派種間因素平衡學(xué)說（NicholsonAJ）：種群是一個自我管理系統(tǒng)，為了維持平衡，當(dāng)動物種群的密度很高時，調(diào)節(jié)因素的作用必須更強，當(dāng)密度低時，調(diào)節(jié)因素的作用就減弱。Smith的種群調(diào)節(jié)觀點：種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化。密度雖不斷變化，卻是圍繞著一個“特征密度”而變化。非密度制約因素不可能決定種群的平衡密度，只有密度制約因素才能決定種群的平衡密度。食物因素Lack的種群調(diào)節(jié)觀點：影響鳥類密度制約性死亡的動因有三個：食物短缺、捕食和疾病，食物是決定性的。對于大多數(shù)脊椎動物種群而言，食物短缺是最重要的限制因子。5/12/202489自動調(diào)節(jié)學(xué)派自動調(diào)節(jié)學(xué)派的三個共同特點：自動調(diào)節(jié)學(xué)派強調(diào)種群調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素。種群密度自身影響本種群的出生率、死亡率、生長、性成熟、遷入和遷出等種群各種特征和參數(shù)。種群的自動調(diào)節(jié)學(xué)說是建立在種群內(nèi)部的負(fù)反饋理論的基礎(chǔ)上。種群的自動調(diào)節(jié)是各物種所具有的適應(yīng)性特征，它對于種內(nèi)成員整體來說，能帶來進(jìn)化上的利益。5/12/202490行為調(diào)節(jié)學(xué)說溫·愛德華（Wyune-Edwards）學(xué)說社群等級和領(lǐng)域性等社群行為可能是傳遞有關(guān)種群數(shù)量的信息，尤其是關(guān)于資源與種群數(shù)量關(guān)系的信息。通過這種社群行為限制在生境中的動物數(shù)量，使食物供應(yīng)和繁殖場所在種群內(nèi)得到合理分配，把剩余的個體從適宜生境排擠出去，使種群的密度不至于上升太高。種內(nèi)劃分社群等級和領(lǐng)域，限制了種群不利因素的過度增長，并且這種“反饋作用”隨種群密度本身的升降而改變其調(diào)節(jié)作用的強弱。5/12/202491內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說克里斯琴（Christian）學(xué)說社群壓力→下丘腦→腦下垂體前葉生長激素減少→生長代謝障礙→低血糖、休克/抗體減少→對疾病及外