魚類性別控制技術(shù)研究進展

魚類性別控制技術(shù)研究進展組員：2021/5/91內(nèi)容一、魚類的性別二、性別決定(sexdetermination)和性別分化(sexdifferentiation)三、魚類性別控制意義四、魚類性別控制技術(shù)2021/5/92一、魚類的性別

生物性別是伴隨有性生殖的出現(xiàn),生物界同種個體之間普遍出現(xiàn)的一種形態(tài)和生理上的差異現(xiàn)象。2021/5/93一、魚類的性別魚類性別的兩種表達方式：

遺傳性別(Geneticsex):遺傳性別是在受精時通過一半來自卵子以及一半來自精子的染色體的結(jié)合而形成的。因此,遺傳性別又稱為染色體性別(chromosomalsex)。

生理性別(Physiologicalsex):性腺性別、外部性別(exteralsex)、行為性別(ethologicalsex)2021/5/94生理性別(Physiologicalsex)1、性腺性別2、外部性別：(exteralsex)3、行為性別(ethologicalsex)雌雄異體(gonochorism)分化型性腺未分化型性腺雌雄同體(hermaphroditism)兩類性征決定：第二性征：副性征

第一性征：性附屬器官雌雄異形現(xiàn)象(sexualdimorpism)2021/5/95二、性別決定和性別分化性別決定(sexdetermination)：決定未分化性腺向精巢方向還是向卵巢方向發(fā)育的過程。性別分化(sexdifferentiation)：某些體細胞在性激素的作用下分化發(fā)育成內(nèi)外生殖器以及第二性征。2021/5/961、性別決定(sexdetermination)魚類主要有3種性別決定模式：染色體決定：

一對染色體(通常稱為異染色體或性染色體)上集中了絕大多數(shù)與性別有關(guān)的基因。多基因決定：

性別決定基因存在于常染色體上，胚胎的性別是染色體上雄性和雌性因子相互作用的結(jié)果。基因型-環(huán)境共同決定：

性別決定受遺傳和環(huán)境因子雙重控制。2021/5/97染色體決定8種魚類的性染色體系統(tǒng)Chromosomalsexdeterminationsystemsinfish2021/5/98XX/XY型♀：XX配子同型♂：XY配子異型

大多數(shù)魚類屬于這種類型,鯉形目中的多數(shù)種類,如脂鯉(Hopliasmalabaricus)，尼羅羅非魚，褐牙鲆(Paralychthysolivaceus)等2021/5/99ZW/ZZ型♀：ZW配子異型♂：ZZ配子同型大鱗副泥鰍(Paramisgurnusdabryanus),脂鯉科魚類(Triportheusguentheri,)、半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)。2021/5/910ZW/ZZ型♀：ZW配子異型♂：ZZ配子同型大鱗副泥鰍(Paramisgurnusdabryanus),脂鯉科魚類(Triportheusguentheri,)、半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)。2021/5/911WXY系統(tǒng)♀：XX、WX、WY♂：XY、YY

W染色體是一個修飾過的X染色體。能抑制Y染色體的雄性決定能力。這樣，XY和YY是雄性，而XX、WX和WY是雌性。所以，雙親對后代的性別決定都能起作用。如：斑劍尾魚(Xiphophorusmaculatus)2021/5/912XX/XO和ZO/ZZ型XX/XO型♀：XX♂：XO（即雄性缺少Y染色體）

雄性決定后代的性別：從雄性那里接受x染色體的后代為雌性，而不接受性染色體的為雄性。褶胸魚(Sternoptyxdiaphana)雌魚具有36條染色體,而雄魚只有35條染色體。ZO/ZZ型♀：ZO♂：ZZ（即雄性缺少Y染色體）

雌性決定后代的性別：從雌性那里接受Z染色體的為雄性，不接受性染色體的為雌性。

短頜鱭(Coiliabrachygnathus)、Lepidocephalichthysguntea2021/5/913多組性染色體決定系統(tǒng)♀：X1X1X2X2♂：X1X2Y型由雄性的Y染色體決定后代的性別銹色阿胡緞虎魚（Awaousaeneofuscus）♀：W1W2Z♂：ZZ型由雌性的Z染色體決定后代的性別脂鯉科魚（Apareiodonaffinis）♀：XX♂：XY1Y2

雄性含多個Y染色體的異配性染色體。接受父本Y1Y2的后代為雄性。雄性是這個系統(tǒng)的決定因素。Hoplias屬。2021/5/914多基因決定（性別的多因子決定）在該種性別決定模式中，性別決定基因存在于常染色體上，胚胎的性別是染色體上雄性和雌性因子相互作用的結(jié)果。這種作用方式表現(xiàn)為后代的性別比例與1：1的性別比例有偏差。2021/5/915

Hammerman和Avtalion根據(jù)Chen對羅非魚不同種之間雜交和回交的實驗結(jié)果,提出魚類性別決定的“常染色體平衡理論”該理論認為：魚類性別的基因位于性染色體和常染色體上,魚類的性別是由染色體上雄性和雌性的基因產(chǎn)物數(shù)量優(yōu)勢來決定。

如果雄性決定因素超過雌性決定因素,則雄性比例較高,反之,雌性決定因素超過雄性決定因素,則雌性比例較高。在天然雌核發(fā)育的銀鯽、彭澤鯽等種群中存在少量的雄性比例,這一事實說明魚類的常染色體有控制性別的基因存在。2021/5/916基因型一環(huán)境共同決定

在此性別決定系統(tǒng)中，性別決定受遺傳和環(huán)境因子雙重控制。影響魚類的性別決定的環(huán)境因素包括發(fā)育早期的溫度、鹽度、光照、水質(zhì)、溫度、pH值、密度、食物豐富度、群體結(jié)構(gòu)、和個體間相互作用。2021/5/917其中,研究最多的環(huán)境因子是溫度,即溫度依賴性的性別決定(temperaturedependentsexdetermination,TSD)。如高溫(36℃)明顯誘導奧尼羅非魚雄性化,雄性率可達98%；銀漢魚(Menidiapeninsulae)中,高溫誘導雄性化不明顯,但低溫可明顯誘導雌性化,在15℃時,其雌性率達85%。此外,pH或pH和溫度共同影響一些魚的性別。

如在酸性pH6.2條件下,劍尾魚(Xiphophorushelleri)100%發(fā)育成雄魚,而在弱堿性pH7.8環(huán)境下產(chǎn)生98%雌魚。也有發(fā)現(xiàn)群體結(jié)構(gòu)能影響天堂魚(Macropodusopercualris)的性別,單獨的個體傾向于發(fā)育成雄性,而合群的魚發(fā)育為雌性。2021/5/918

在某些魚類中,存在著“社會控制”現(xiàn)象,即種群內(nèi)某些個體可以通過其行為控制其他個體的性別分化。具有行為性別轉(zhuǎn)換的魚類的“社會”通常是由一群具相同性別的年幼個體和少數(shù)性別相反的較大支配個體組成。當支配個體離開群體或無法控制其他個體時,處于第二位的個體就會轉(zhuǎn)換性別,以替代原有支配個體的角色?？梢?在魚類中,遺傳因素可能只是作為性別發(fā)育的基礎(chǔ),提供了兩性發(fā)育的可能性。

而兩性分化則是在各種遺傳因素和外部環(huán)境因子相互作用下實現(xiàn)的。2021/5/9192：性別分化(sexdifferentiation)性別分化是基因型性別發(fā)育成適當?shù)谋硇托詣e的過程。性別分化是性腺的組織分化，雌性比雄性分化早。2021/5/920三、魚類性別控制意義1、提高生長速度4提高商品魚質(zhì)量2、控制過渡繁殖3、延長有效生長期2021/5/9215其它經(jīng)濟目的如多種觀賞魚雄魚色彩更為艷麗,具有更高的觀賞價值,利用性別控制生產(chǎn)更多的雄魚可增加收益。在向某地引入某種魚類,且不希望它在當?shù)胤敝?可采用只引入雄性或雌性魚的方法。如美國引入草魚控制河道中的水草,就曾采用這樣的方法。此外,由于魚類性別決定的方式是多種多樣的,有很大的種間差異。魚類的性染色體或性別決定機制仍處于進化的早期階段,魚類是研究性別決定的良好素材,對魚類性別決定機制的研究,將給人類了解脊椎動物性染色體和性別決定機制的進化提供重要的基礎(chǔ)資料。2021/5/922四、魚類性別控制研究進展性別控制技術(shù)：進行性別控制,不單純是培育全雌或全雄苗種。從廣泛意義上說,改變生物原有性別、控制群體性別比例、使目的個體或群體不育等技術(shù),都叫做性別控制技術(shù)。2021/5/9231人工挑選法在魚苗生長到出現(xiàn)明顯的性別特征時用肉眼鑒定性別,人工選出所需魚苗進行養(yǎng)殖。特點：勞動強度、對工作人員的熟練程度,準確性率極高。2021/5/9242人工控制發(fā)育溫度

通過人為控制溫度，實現(xiàn)性逆轉(zhuǎn)。2021/5/9253種間雜交Hickling首次用莫桑比克羅非魚(♀)與霍諾魯姆羅非魚(♂)雜交莫桑比克羅非魚(♀)霍諾魯姆羅非魚(♂)父代：子代：雜種：100%♂解釋：XX(♀)ZZ(♂)×XZ（♂)2021/5/926這一假說可以解釋這種子代雄性比例高的現(xiàn)象但是雄雜種XZ與雌雜種WZ雜交,卻不出現(xiàn)根據(jù)孟德爾法則所預期的兩性比例,有人用雜交子代雌性和雄性死亡率不同來解釋,但是并不令人滿意。目前,羅非魚的性別遺傳機制還不是十分清楚。2021/5/927最近對產(chǎn)生高雄性和全雄性率的羅非魚雜交組合的總結(jié)2021/5/9284性激素人工誘導用類固醇激素轉(zhuǎn)化魚類的性別,在幼魚性別未分化之前,通過某種性激素或是其類似物的處理,使其性逆轉(zhuǎn)。大約有31種激素成功對超過50種魚進行性逆轉(zhuǎn)。這其中有15種雌性激素和16種雄性激素,成功進行雄性性逆轉(zhuǎn)的魚類大約有35種。2021/5/929雄激素中應有最廣泛使用：17A-甲基睪酮(17Amethyltesos-terone)。特點：1、容易得到且口服時相當穩(wěn)定有效;2、從遺傳型雄魚向表現(xiàn)型雌魚的性逆轉(zhuǎn)在許多魚類獲得成功。3、不同含量的甲酮對魚類具有不同的生物效應：低劑量(1~5ppm)可促進全魚和鯉魚生長；中劑量(10~50ppm)會導致全魚或羅非魚由雌性向雄性的完全性逆；高劑量(1000ppm)則對遺傳性雄莫桑比克羅非魚產(chǎn)生雌性化效應,對兩種性別的青魚將產(chǎn)生雄激素閹割。雌激素主要是17B-雌二醇(17B-estradiol)和雌酮(es-trone)。2021/5/930進行激素處理時的方法：1、飼喂法，使用時先把激素溶解在酒精中,然后拌入飼料中投喂。2、

浸泡法：簡便有效，僅對胚胎或剛孵化的幼魚有效。3、

注射法和硅膠移植法：不能應用于太小的魚。2021/5/9315三系配套技術(shù)（性反轉(zhuǎn)技術(shù)）性別未分化幼魚雌激素雌性化XX(♀)XY(♀)鑒定XY(♀)通過后代測試XY(♀)正常雄魚XY(♂)XX(♀)XY(♂)YY(♂)YY(♂)超雄魚(YY♂)技術(shù)：XY(♀)XY(♂)YY(♂)XY(♀)1：2：1XY(♂)XX(♀)XY(♂)篩選×××1：2：11：1XY(♀)×全雄YY(♂)3、

注射法和硅膠移植法：不能應用于太小的魚。2021/5/932全雄雌激素雌性化通過后代測試XY(♀)YY(♀)正常XX(♀)XY(♂)YY(♂)XY(♂YY(♂）

全雄鑒定YY(♀)YY(♀)YY(♂)××完善后的三系配套技術(shù)刷選2021/5/9336人工雌核發(fā)育技術(shù)雌核發(fā)育作為一種育種技術(shù),多數(shù)由人工誘導實現(xiàn),但其根源來還是來自自然界的天然雌核發(fā)育。雌核發(fā)育是魚類單性生殖的一種重要生殖方式。天然雌核發(fā)育雄性原核被合子自發(fā)排除,而人工誘導雌核發(fā)育可以用紫外線(UV)或其他電離射線失活精子的DNA。在上述兩種雌核發(fā)育中,精子都只起到激活卵的作用,父本的遺傳物質(zhì)幾乎不進入合子。2021/5/934人工誘導雌核發(fā)育需要解決兩個問題:一是精子遺傳物質(zhì)的失活;一是單倍體卵子的二倍體化。精子遺傳物質(zhì)失活的方法：采用輻射處理,如用γ射線或紫外線照射;單倍體卵子的加倍：使用溫度休克和靜水壓處理。人工誘導雌核發(fā)育的結(jié)果,就雌性配子同型的魚類來說,子代全部都是雌性。2021/5/9357人工誘導雄核發(fā)育1、雄核發(fā)育雄核發(fā)育是在遺傳失活的卵子和正常的精子受精卵在精子的控制下發(fā)育成個體的方式。理論上講,XX/XY型的,雄核發(fā)育后代的應為XX或YY,二者各50%，其中的YY型即為超雄魚,超雄魚的生理活性已經(jīng)被證明，可以和普通雌魚雜交得到全雄后代；對于性染色體為ZW/ZZ型的魚類來說,雄核發(fā)育后代應全部為雄性。2021/5/9362人工誘導雄核發(fā)育人工誘導雄核發(fā)育方法與人工誘導雌核發(fā)育相類似,主要包括雌核染色體滅活和雄二倍體化兩個步驟。在魚類生產(chǎn)中,用雄核發(fā)育方法直接獲得超雄個體(YY),與普通雌魚(XX)雜交可繁育出全雄(XY)羅非魚后代，這樣可避免前面所敘“三系配套”育種過程中的繁瑣步驟,為單性種群的養(yǎng)殖開辟一條新的途徑。目前,此法控制魚類性別還有待進一步的研究。2021/5/9378人工誘導三倍體

三倍體魚類最大特點是它的不育性(sterility),即性腺不發(fā)育,不能繁衍后代。人工誘導三倍體魚類的方法：生物學(種間雜交),物理學和化學等到三種方法。2021/5/938最常用而效果又較好的是物理學方法,：溫度休克和靜水壓處理。缺點：現(xiàn)已獲得的多種經(jīng)濟魚類三倍體出現(xiàn)頻率低、仔幼魚存活率差和結(jié)果不穩(wěn)定等問題。優(yōu)點：方法簡單,操作容易,且除靜水壓處理外,也無需專門設(shè)備;另外,食用三倍體對人體也沒有什么不良影響。2021