章種群如何進化

questionsSARS變異的冠狀病毒HIV艾滋?。ˋIDS）登革熱病毒，埃及伊蚊和白紋伊蚊傳播抗藥性害蟲、細菌生物學(xué)與社會持久性的害蟲生物學(xué)與社會抗藥性害蟲、細菌的產(chǎn)生1960年，WHO發(fā)起了一場滅絕傳播瘧疾的蚊蟲的運動。昆蟲種群抗藥性進化持久性的害蟲查爾斯·達爾文和《物種起源》大約2500年前，古希臘哲學(xué)家安納西曼德（Anaximander）提出生命起源于水中，認(rèn)為人類起源于魚類，并指出了世界宇宙的無窮性，發(fā)展了宇宙學(xué)由簡單發(fā)展為復(fù)雜，認(rèn)為宇宙中不同現(xiàn)象是非人為的自然的內(nèi)在規(guī)律支配WaitingforDarwin安納西曼德公元前610-前546亞里士多德

Aristotle古希臘著名哲學(xué)家、科學(xué)家和教育家首次將哲學(xué)和其它科學(xué)區(qū)別開來，開創(chuàng)了邏輯學(xué)、倫理學(xué)、政治學(xué)和生物學(xué)等學(xué)科的獨立研究。對西方文化教育有重大影響認(rèn)為物種是不變的，是永存的，并且不會出現(xiàn)新物種公元前384-前322瑞典博物學(xué)家，theFatherofTaxonomy（分類學(xué)之父）他是神創(chuàng)論和物種不變論1735年發(fā)表《自然系統(tǒng)》，1737年出版《植物屬志》，1753年出版《植物種志》Linnaeus（1707-1778）林奈卡爾·馮·林奈Buffon

(1707-1788)

布豐法國博物學(xué)家,他的經(jīng)典著作《自然史》(36卷,1749-1788年);1776年提出特定化石代表一群現(xiàn)代物種的古老形式；提出地球年齡比6000年多，甚至有50萬年。Cuvier（1769-1832）居維葉法國自然科學(xué)家，比較解剖學(xué)創(chuàng)始者他反對生物進化論，但提出物種自然絕滅的災(zāi)變論將當(dāng)時己知的絕滅種類的化石遺骸歸入同一個動物系統(tǒng)進行比較研究，客觀上為進化論提出不少證據(jù)。Lamarck（1744-1829）拉馬克法國博物學(xué)家和進化論先驅(qū)，他的《動物學(xué)哲學(xué)》闡明了用進廢退和獲得性的遺傳等原理，解釋了生物進化過程——物種是可變的——生物從低等向高等轉(zhuǎn)化——環(huán)境變化可引起物種變化——用進廢退和獲得性遺傳查爾斯·達爾文和《物種起源》用生物進化解釋化石與生物之間的關(guān)系最妥進化→改變生物特征→適應(yīng)環(huán)境獲得性遺傳（inheritanceofacquiredcharacters

）用進廢退構(gòu)建平臺：生物與環(huán)境相互作用，出現(xiàn)適應(yīng)。Lamarck1744-1829查爾斯·達爾文和《物種起源》EvolutionorEvolvement（進化或是演化）？NecessityorHaphazard（必然或是偶然）？WhatisEvolution?

查爾斯·達爾文和《物種起源》第一日，神在黑暗、混沌和水的大地創(chuàng)造光、晝夜第二日，神創(chuàng)造天，將上面的水和下面的水分開第三日，神分離陸地和海洋，創(chuàng)造出種子植物第四日，神創(chuàng)造出日、月和星星第五日，神創(chuàng)造出水生動物和飛鳥第六日，神創(chuàng)造出牲畜、昆蟲、野獸和男女第七日，神安息了《圣經(jīng)》基督教的希伯萊創(chuàng)世神話查爾斯·達爾文和《物種起源》CharlesRobertDarwin(1809-2-12—1882-4-19)1831—1836年，他以博物學(xué)家的身份，參加了英國派遣的環(huán)球航行，做了五年的科學(xué)考察。1859年出版了震動當(dāng)時學(xué)術(shù)界的《物種起源》，提出了生物進化論學(xué)說。

Darwin’sstory查爾斯·達爾文和《物種起源》In1809February12，CharlesRobertDarwinwasbornatTheMountinShrewsbury,Shropshire,England.

In1818September，Darwinjoinedhisbrother,Erasmus,atShrewsburyGrammarSchool，ThefocusofstudywasGreekandRomanreadingandgrammar.In1825mid-October，DarwinwassenttotheUniversityofEdinburghinScotland.（16歲在愛丁堡大學(xué)學(xué)醫(yī)）1827年綴學(xué)后，進入劍橋大學(xué)基督學(xué)院（Christ‘sCollegeatCambridge

），植物學(xué)教授Henslow牧師成為其監(jiān)護人，1831年（22歲）獲學(xué)位后，被推薦給RobertRoy船長，參加航海旅行。旅行目的是繪制南美洲海岸線。

Darwin’sstory查爾斯·達爾文和《物種起源》1831年12月27日—1836年2月27日貝格爾號航行加拉帕戈斯群島火地島好望角新西蘭大西洋太平洋印度洋查爾斯·達爾文和《物種起源》Beagle于1831年12月27日從英格蘭德文港起錨遠航，穿越北大西洋到達南美洲，沿南美洲西岸航行，繞過南美洲的合恩島后進入南太平洋，再沿著南美洲的南岸航行，然后駛向加拉帕戈斯島，之后再向南半球出發(fā)，到達澳洲的悉尼，沿著澳洲的南岸行駛到達霍巴特，繞過澳洲后進入印度洋，繞道非洲的好望角進入北大西洋回英國（1836年2月27日）。航海線路查爾斯·達爾文和《物種起源》收集了千萬份南美洲當(dāng)?shù)氐膭又参飿?biāo)本觀察了南美洲變化多端的環(huán)境和生物的適應(yīng)比較了南美洲化石與南美現(xiàn)代動植物，發(fā)現(xiàn)有相似性，可能有共同的祖先。發(fā)現(xiàn)加拉帕戈斯群島(GalápagosIslands)的獨特物種與南美大陸物種相似采集了數(shù)種雀類標(biāo)本：喙的變形→適于食用某種食物經(jīng)歷安第斯山脈地震時，在高海拔處發(fā)現(xiàn)海生蝸?；劝l(fā)漸進論，生物由祖先進化而來）旅行中達爾文的收獲查爾斯·達爾文和《物種起源》14種雀的進化樹查爾斯·達爾文和《物種起源》達爾文雀類鴷形樹雀紅木樹雀科科斯（島名）雀鶯雀查爾斯·達爾文和《物種起源》CharelesLyell（蘇格蘭地學(xué)家），《PrinciplesofGeology》假若地球形狀由造山和侵蝕而造成→地球必定非常古老→漸進論地球非常古老，自然環(huán)境的影響使地球發(fā)生巨大變化（數(shù)萬年或數(shù)百萬年一次的地震會一毫米一毫米地推動巨大的山脈→漫長時間內(nèi)發(fā)生的緩慢而微細的過程能引起巨大變化）（受新地學(xué)啟迪，并應(yīng)用于生物進化）新地學(xué)查爾斯·達爾文和《物種起源》19世紀(jì)40年代前,達爾文寫成論文描述自然選擇的主要特點（并未發(fā)表）19世紀(jì)50年代，華萊士自然選擇觀念的手稿寄來，達爾文說我的獨創(chuàng)性將全部化為烏有1859年,達爾文和華萊士（AlfredRusselWallace，1823—1913

）的論文同時發(fā)表1859年達爾文出版了《物種起源》(OntheOriginofSpeciesbyMeansofNaturalSelection)

（沒用進化之詞）有飾變的傳代Descentwithmodification查爾斯·達爾文和《物種起源》論證了存在地球上的生物物種來自祖先物種→有飾變的傳代（descentwithmodification）論證了自然選擇是有飾變傳代的機制物種起源的主要論點查爾斯·達爾文和《物種起源》亞洲象非洲象猛犸象劍齒象鏟齒象乳象恐象鈍獸始祖象Today10,000yearsago2miliionyearsago5.5miliionyearsago24miliionyearsago34miliionyearsago有飾變的傳代長鼻類的進化進化的證據(jù)化石生物地理學(xué)比較解剖學(xué)比較胚胎學(xué)分子生物學(xué)進化的證據(jù)化石：留在巖石中的以前生物的遺跡或印痕。大部分化石發(fā)現(xiàn)于沉積巖證實生物的出現(xiàn)具有歷史順序化石記錄Thefossilrecord較新的地層含有年代較近的化石較老的地層含有較古老的化石河流把沉積物帶入海洋。含有化石的沉積巖在海底形成隨著時間推移，含有各個時期化石的地層疊加當(dāng)海平面變化、海底隆起，沉積巖暴露在外被河水侵蝕，地層便顯露出來。較深的地層含有較古老的化石進化的證據(jù)科羅拉多河兩側(cè)有著2000多米高的巖石，暴露出的沉積層仿佛就是生命史的書頁。從頂?shù)降字鹨坏靥讲齑髰{谷的石壁，就像是在重溫這幾億年的歷史；每一個地層中都埋藏著化石，這些化石代表了地球歷史中那個時期的一些生物。

大峽谷的沉積巖層進化的證據(jù)fossilThetrilobite(三葉蟲)

根據(jù)化石出現(xiàn)在地層中的位置，可推算他們出現(xiàn)的時間順序，絕對時間可通過放射性物質(zhì)的半衰期測量。existedabout500millionsago,extinctabout250millionsago進化的證據(jù)最古老的化石：35億年前的原核生物（古細菌和細菌）與分子和細胞學(xué)的證據(jù)相吻合較新的地層中的化石記錄了真核生物各個類群的進化，如脊椎動物各綱的相繼出現(xiàn)許多過渡型的化石證明了許多類群的關(guān)聯(lián)頭骨形狀大小變化的化石證明：爬行類→哺乳類鯨的化石證明其與陸棲祖先的關(guān)聯(lián)進化的證據(jù)Biogeography研究物種地理分布的學(xué)科。南美大陸溫帶地區(qū)的生物和其熱帶地區(qū)的生物更相近（與非洲熱帶比）；加拉帕戈斯群島生物與南美大陸生物相似澳大利亞較多有袋類哺乳動物生物地理學(xué)袋鼠樹袋熊進化的證據(jù)比較解剖學(xué)(comparativeanatomy)

比較不同物種之間的身體構(gòu)造的學(xué)科。物種之間特定的解剖學(xué)相似性蘊含著進化史的證據(jù)。比較解剖學(xué)同源結(jié)構(gòu)：起源于相同祖先而具有相似的結(jié)構(gòu)。如人、貓、鯨和蝙蝠哺乳動物的前肢。前肢同源結(jié)構(gòu)進化的證據(jù)是對不同生物在發(fā)育過程中所出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)進行比較的學(xué)科。親緣關(guān)系近的生物在胚胎發(fā)育階段形態(tài)相似所有脊椎動物都具有一個胚胎發(fā)育階段出現(xiàn)鰓囊(gillpouches)比較胚胎學(xué)comparativeembryology進化的證據(jù)

從分子水平尋找證據(jù)，對基因以及基因產(chǎn)物（蛋白質(zhì)、DNA）進行序列分析如果兩個物種的基因和蛋白質(zhì)文庫中單體的序列非常匹配，那這些序列必然是從共同祖先拷貝而來達爾文最大膽的假設(shè)：所有生命形式都在一定程度上相關(guān)，都從最古老的生物體分支進化而來，即所有物種都存在著親緣關(guān)系分子生物學(xué)和化石記錄等都支持達爾文這一觀點所有物種具有同樣的遺傳密碼分子生物學(xué)

進化的證據(jù)分子生物學(xué)Millionsofyearsago某些靈長類動物之間的遺傳關(guān)系黑猩猩大猩猩猩猩長臂猿舊大陸猴ThepercentagedifferenceinDNAbetweenachimpanzeeandotherprimates2%自然選擇和適應(yīng)進化每個種群都能與當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境相適應(yīng)弄清這種適應(yīng)性的產(chǎn)生是理解進化的關(guān)鍵達爾文自然選擇學(xué)說基本觀點來自南美大陸的動物在加拉帕戈斯群島上的環(huán)境作用下形成了獨特的形態(tài)加拉帕戈斯群島上形態(tài)各異的雀類自然選擇和適應(yīng)進化觀察1：繁殖過剩與生存競爭物種趨于產(chǎn)生大量后代生存競爭中只留下很少后代達爾文的兩項觀察馬勃菌釋放大量孢子自然選擇和適應(yīng)進化觀察2：個體變異種群個體之間存在變異大多數(shù)變異是可以遺傳的達爾文的兩項觀察亞洲瓢蟲種群中的幾種顏色變異結(jié)論：能夠最大限度適應(yīng)環(huán)境的個體更容易繁殖更多的后代自然選擇和適應(yīng)進化與其說自然選擇是一個創(chuàng)造性的機制（mechanism），不如說是一個編輯（edit）的過程；

殺蟲劑的使用不能創(chuàng)造個體，只能選擇有抗性的個體。自然選擇是適時的（timely）和局部性（regional）的。有利于變異著的種群中適應(yīng)當(dāng)前地域環(huán)境的特性→適應(yīng)進化的動力自然選擇的作用自然選擇和適應(yīng)進化進化vs.神創(chuàng)Naturalselectiontheoryheredity遺傳的

gradualism漸進的

selectionorneutral選擇的或者中性的爭論Controversy現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)

現(xiàn)代綜合論

modernsynthesis達爾文沒有解釋自然選擇所需要的遺傳過程孟德爾的豌豆雜交實驗揭示了自然選擇的遺傳過程孟德爾主義遺傳過程達爾文主義自然選擇1809-18821822-188420世紀(jì)中葉的會合現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)

種群（population）生活在同一地域、同一時期的同種個體的集合稱為種群。種群是生物進化的最小單位:自然選擇對進化的影響只有在追蹤一個種群隨時間所發(fā)生的改變時才明顯可見。種群之間往往很少有明顯界限，而是相互重疊一個種群可以和同一物種的其他種群分離開來種群內(nèi)的個體往往比不同種群間的個體之間聯(lián)系更密切種群是進化的單位現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)Naturalselection達爾文科學(xué)考察Mendeliangenetics孟德爾豌豆試驗Morgan摩爾根果蠅實驗Populationgenetics群體遺傳學(xué)ModernEvolutionarySynthesis現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)IntegratesDarwinianevolutionbynaturalselectionwithMendelianprinciplesofinheritanceShowshowchangesinthefrequencyofallelesinapopulationaffectthefrequencyofthetraitstheycontrolEvolution:changeinallelefrequencyovergenerationsPopulationGenetics現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)個體變異廣泛存在，有的可見，有的需要生化檢測不是所有的變異都能遺傳，基因與環(huán)境可共同作用于表型當(dāng)變異的遺傳構(gòu)成與自然選擇相關(guān)時才可能傳給后代種群遺傳學(xué)——研究種群內(nèi)廣泛的遺傳變異并記錄種群遺傳結(jié)構(gòu)隨著時間的改變種群內(nèi)的遺傳變異現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)多基因遺傳許多性狀來自幾個基因的共同作用，該性狀在種群內(nèi)大多是連續(xù)變化的，如人的身高單基因遺傳

性狀是由一個基因座決定的，其上有產(chǎn)生唯一確定的表型(onlydistinctphenotype)的等位基因,并不存在中間類型(in-betweentypes)如：人的血型當(dāng)一個種群包含有一個表型特征的兩個或更多個形式時，這種不同的形式稱為“形態(tài)”

(morphs)。如果兩個或更多個“形態(tài)”以較為顯著的數(shù)量共存（即：沒有一種“形態(tài)”數(shù)量極少），我們則稱這個種群就某一特征而言，是多態(tài)的(polymorphic)現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)1.突變隨機突變：遺傳物質(zhì)隨機改變，影響蛋白質(zhì)功能，有害！中性突變：突變不影響蛋白質(zhì)功能，對個體無影響極少數(shù)情況下千百代選擇下的中性突變形成等位基因，因為促進生殖成功率世代越短的生物，突變產(chǎn)生的遺傳變異可發(fā)生迅速進化，如細菌；反之，世代長則突變對遺傳變異影響不明顯，如大多數(shù)動植物遺傳變異的來源現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)減數(shù)分裂隨機受精（世代長的生物）動植物主要依靠有性重組產(chǎn)生有利于適應(yīng)環(huán)境的遺傳變異遺傳變異隨機，但自然選擇不隨機環(huán)境有選擇地促進那些提高存活率和生殖成功率的遺傳重組的傳播2.有性重組現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)基因庫(genepool)：是指種群中所有個體共有的全部等位基因之和。（是某個種群的遺傳儲存庫）基因頻率（genefrequency）:等位基因的某一“形態(tài)”(morphs)在基因庫中所占的相對比例

例如：一種野花，紅花基因(R)與白花基因(r)是一組等位基因，其基因頻率分別為：p（顯性等位基因頻率）、q（隱性等位基因頻率），則：

p+q=1

分析基因庫現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)如果一個基因庫是完全穩(wěn)定的，則沒有進化發(fā)生，

這時可通過基因頻率推算種群中不同基因型頻率（某一基因座的一對等位基因組合占種群此基因座等位基因組合的比率）基因庫中所有基因型的頻率之和為1，即Hardy-Weinberg

公式。如具有一對等位基因，公式為：

p2＋2pq＋q2

＝1顯性純合子的頻率雜合子的頻率隱性純合子的頻率現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)基因庫中合子的基因頻率現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)用Hardy-Weinberg

公式計算個體等位基因的頻率

如，苯丙酮尿癥,隱性基因遺傳病（患者不能分解苯丙氨酸，造成智力缺陷），美國10,000個新生兒中就有1名患者，即q2=1/10000，q=0.01，p=1-0.01=0.99

則雜合子的基因頻率是：2qp=2×0.01×0.99=0.0198

可見接近2%的人是苯丙酮尿癥基因的攜帶者估算各種有害基因的頻率對于制定各種治療遺傳病的公共衛(wèi)生計劃非常重要種群遺傳學(xué)與保健科學(xué)現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)微進化（microevolution）定義：是種群等位基因頻率的改變Hardy-Weinberg平衡：不發(fā)生進化的種群，處于遺傳平衡中，即種群的基因庫始終保持恒定有性生殖過程中基因重組本身并不能改變基因庫自然選擇改變基因庫微進化是基因庫的改變現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)frequenciesintheparentalgametes

ThefrequencyofAinthepopulationiscalledp,

ThefrequencyofainthepopulationiscalledqWhenthereareonly2alleles,p+q=1Whataretheoddsofeachpossiblegenotypeafteraroundofmating?

AA Aa aap

×

p(p

×

q)+(q

×

p)q

×

qp2 2pq q2Hardy-WeinbergEquilibriumPrinciple現(xiàn)代綜合論：達爾文主義會合遺傳學(xué)Assumptions:

(1)Infinitepopulationsize(nogeneticdrift)(2)Randommatingwithrespecttogenotypes(3)No

geneflowamongpopulations(4)No

mutations

(5)No

naturalselectionHardy-WeinbergEquilibriumH-WE是指不發(fā)生進化的種群處于遺傳平衡狀態(tài)。微進化的機制遺傳漂變（geneticdrift）：由于偶然性所造成的小種群的基因庫的改變。

基因庫要維持穩(wěn)定狀態(tài)（Hardy-Weinberg

平衡）的一個必要條件就是群體足夠大。影響漂變因素：漂變與群體大小有關(guān)，群體越小，漂變速度越快，造成某個基因的固定和另一基因的消失而改變其遺傳結(jié)構(gòu)。一個種群中，某基因頻率為1%。該種群有100萬個體，具有這種基因的個體?10000！如果種群只有50個體，具有這種基因的個體?1！影響微進化的四個因素：遺傳漂變、基因流動、突變、自然選擇遺傳漂變微進化的機制一個小野花種群只有10株植物第一代只有方框內(nèi)的5株產(chǎn)生可育后代第二代只有2株產(chǎn)生可育后代經(jīng)過兩個世代，第三代中等位基因r已消失！微進化的機制瓶頸效應(yīng)(thebottleneckeffect)

環(huán)境中的某些災(zāi)難性變化，使種群的個體數(shù)急劇減少。由于偶然性，有些等位基因在幸存者中過量表達，另一些表達不充分或者完全丟失。這種由于種群驟減引起的極端典型的遺傳漂變現(xiàn)象稱為瓶頸效應(yīng)。

兩種遺傳漂變原始種群瓶頸事件存活種群“無黃色的”微進化的機制建立者效應(yīng)(foundereffect)

新的小種群（由于移居形成）中的遺傳漂變稱建立者效應(yīng)。少量個體生活（移居）在隔離的島嶼、湖泊，或者其他新的棲息地移居的種群(colony)越小，則越難以代表移居前的較大種群的基因庫如果這個種群獲得成功，隨機漂變將一直影響等位基因的頻率直到種群足夠大使得取樣誤差最小如：加拉帕格斯群島上的地雀兩種遺傳漂變微進化的機制一個種群通過基因流可以獲得或喪失等位基因能育的個體或配子在種群間遷徙(migrate)就發(fā)生基因流種間繁殖可導(dǎo)致某種基因頻率的增大，發(fā)生微進化基因流可減少種群間的差異。足夠范圍的基因流可導(dǎo)致兩個種群混合而具有共同的基因庫人類種群中的遺傳漂變和遺傳性疾病小種群建立起來的一些人類種群遺傳病患病率高，遠遠高于移居種群來源地基因流(geneflow)：與其他種群的基因交換打破了Hardy-weinberg平衡—遺傳上與其他種群完全隔離微進化的機制是生物體DNA的改變，可以改變一個種群的基因庫，使一個等位基因代替另一個等位基因打破了Hardy-weinberg平衡—基因庫不受突變的影響僅僅一個基因座突變并不能在大種群的一個世代中產(chǎn)生數(shù)量效應(yīng)，因為突變頻率很低而自然選擇和遺傳漂變的作用可能使攜帶突變基因的個體大量增加種群全部個體的突變累積效應(yīng)是顯著的。突變本身作為遺傳變異的最初來源（自然選擇的原材料）在進化上非常重要突變(mutation)微進化的機制遺傳漂變、基因流、突變都可以導(dǎo)致微進化，卻不一定導(dǎo)致適應(yīng)只有自然選擇產(chǎn)生適應(yīng)(adaptation)

適應(yīng)=機會+分選遺傳變異隨機發(fā)生在某一代的幾率，以及對生殖成功有差異的變異個體的分選，這兩者之間結(jié)合產(chǎn)生了適應(yīng)。Hardy-weinberg平衡是指不發(fā)生進化的種群，要求所有個體具有相同的生存能力和生殖能力。

-實際上，最能適應(yīng)生存環(huán)境的個體后代存活最多，對基因庫貢獻最大，如抗藥性昆蟲等

-不同種群的基因庫細微差別，可能導(dǎo)致生殖成功率的不同自然選擇微進化的機制Directionalselection-----Positivesel