植物的結(jié)構(gòu)與功能

植物的結(jié)構(gòu)與功能陸生植物包括苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物4大類，從結(jié)構(gòu)與功能方面體現(xiàn)了從低等向高等的進(jìn)化順序。本章以被子植物為代表，討論植物的形態(tài)、功能和發(fā)育等問題。第2頁,共62頁，星期六，2024年，5月植物細(xì)胞的類型常見的植物細(xì)胞類型包括薄壁細(xì)胞、厚角細(xì)胞、厚壁細(xì)胞。6.1植物的結(jié)構(gòu)與生長第3頁,共62頁，星期六，2024年，5月——薄壁細(xì)胞薄壁細(xì)胞普遍存在于植物體的各個(gè)部分，細(xì)胞壁很薄，細(xì)胞間隙較大，大多缺少次生壁，原生質(zhì)體中常有中央大液泡，細(xì)胞多為等徑或長形。薄壁細(xì)胞是植物進(jìn)行光合作用、呼吸作用、貯藏作用、分泌作用等重要生理過程的場所。薄壁細(xì)胞具有很強(qiáng)的分生潛能，受刺激后可恢復(fù)分生能力。第4頁,共62頁，星期六，2024年，5月——厚角細(xì)胞厚角細(xì)胞最顯著的結(jié)構(gòu)特征是細(xì)胞壁不均勻增厚，這種增厚是初生壁性質(zhì)的，不含木質(zhì)素。厚角細(xì)胞常成束重疊排列，具有較強(qiáng)的機(jī)械強(qiáng)度，在莖和葉柄中主要起機(jī)械支持作用。由于其具初生壁性質(zhì)，它們能隨周圍細(xì)胞延伸而擴(kuò)展，因此，它們既有支持作用，又不限制幼嫩器官生長。第5頁,共62頁，星期六，2024年，5月——厚壁細(xì)胞厚壁細(xì)胞具有均勻加厚的次生壁，次生壁是細(xì)胞生長后期細(xì)胞壁纖維素中沉積了木質(zhì)素的結(jié)果。木質(zhì)化的厚壁細(xì)胞比厚角細(xì)胞更堅(jiān)硬，支持作用更強(qiáng)。功能上成熟的厚壁細(xì)胞都停止延長和生長，大多成為缺少原生質(zhì)體的死細(xì)胞。厚壁細(xì)胞包括纖維和石細(xì)胞兩種。纖維細(xì)胞常聚集成束。石細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞壁加厚。第6頁,共62頁，星期六，2024年，5月纖維細(xì)胞石細(xì)胞第7頁,共62頁，星期六，2024年，5月——管胞與導(dǎo)管分子高等植物體木質(zhì)部中兩類伸長的、具有次生壁的輸水細(xì)胞。成熟時(shí)是缺乏原生質(zhì)體的死細(xì)胞，厚厚的細(xì)胞壁上布滿了紋孔。導(dǎo)管分子端壁上具有穿孔，導(dǎo)管分子通過端壁上的穿孔連接形成連續(xù)的管狀結(jié)構(gòu)，稱為導(dǎo)管。管胞兩端尖細(xì)，無明顯端壁穿孔，通過尖細(xì)側(cè)壁的重疊連接，并通過側(cè)壁上紋孔輸送水分及礦物質(zhì)。管胞的輸水效率要比導(dǎo)管低。第8頁,共62頁，星期六，2024年，5月第9頁,共62頁，星期六，2024年，5月——篩管分子高等植物韌皮部中運(yùn)輸糖類等有機(jī)營養(yǎng)物的細(xì)長管狀生活細(xì)胞，成熟時(shí)其原生質(zhì)體內(nèi)無細(xì)胞核。篩管分子端壁上密布簇生的小孔（篩孔），密布著簇生的小孔的端壁區(qū)域稱為篩板。篩管分子之間通過篩板縱向連接形成篩管，行使輸送有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)的功能。篩管分子還常常與伴胞緊密相連。伴胞是一種特化的薄壁細(xì)胞，有細(xì)胞核和濃厚細(xì)胞質(zhì)，篩管分子和伴胞間存在發(fā)達(dá)胞間連絲，它們可能與控制和傳遞物質(zhì)進(jìn)入篩管有關(guān)。第10頁,共62頁，星期六，2024年，5月第11頁,共62頁，星期六，2024年，5月具有相同來源的同一類型或不同類型細(xì)胞群組成的結(jié)構(gòu)和功能單位稱為組織?；窘M織系統(tǒng)主要由具同化（如光合作用）、貯藏、通氣和吸收功能的薄壁細(xì)胞組成，還包括具機(jī)械支持功能的厚壁細(xì)胞和厚角細(xì)胞。被子植物的三大組織系統(tǒng)即：表皮組織系統(tǒng)、維管組織系統(tǒng)和基本組織系統(tǒng)表皮組織系統(tǒng)是覆蓋和保護(hù)植物的一層排列緊密的表皮細(xì)胞。維管組織系統(tǒng)具有輸導(dǎo)水分及養(yǎng)分和機(jī)械支持的功能。植物的組織第12頁,共62頁，星期六，2024年，5月植物的組織根據(jù)結(jié)構(gòu)和功能的特點(diǎn)，還可以把植物的組織分為分生組織、薄壁組織、保護(hù)組織、輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織和分泌組織等六類。分生組織具有進(jìn)行細(xì)胞分裂的能力，通常位于植物體的生長部位。其他五類組織是在器官發(fā)育過程中，由分生組織衍生的細(xì)胞分化發(fā)展而成，又稱為成熟組織。第13頁,共62頁，星期六，2024年，5月分生組織成熟組織保護(hù)組織薄壁組織機(jī)械組織維管組織分泌組織第14頁,共62頁，星期六，2024年，5月

第15頁,共62頁，星期六，2024年，5月植物的生長方式取決于分生組織所處的位置。頂端分生組織——初生生長

——縱向生長側(cè)生分生組織——次生生長

——加粗生長側(cè)生分生組織通常是一些已分化細(xì)胞恢復(fù)了分裂能力，又稱次生分生組織，根、莖的加粗生長則屬于次生生長。第16頁,共62頁，星期六，2024年，5月莖頂芽節(jié)節(jié)節(jié)間節(jié)種皮莖根系側(cè)根主根根尖及分生組織子葉葉表皮韌皮部木質(zhì)部皮層莖橫切面莖尖分生組織根冠根尖橫切面第17頁,共62頁，星期六，2024年，5月植物的器官和陸生適應(yīng)被子植物的總體形態(tài)陸生適應(yīng)性進(jìn)化導(dǎo)致被子植物形成了生長在土壤中的根系和生活在空氣中的莖（枝條）系統(tǒng)兩部分。根、莖、葉與植物營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、合成、運(yùn)輸和貯藏密切相關(guān)，被稱為營養(yǎng)器官。第18頁,共62頁，星期六，2024年，5月被子植物的根植物的根系通常有兩類：直根系和須根系直根系主根明顯，主根上生出側(cè)根，這類根系固著能力很強(qiáng)。一些植物的主根可以貯存糖類等有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)。大部分單子葉植物和一些草本植物的根為須根系，即在胚軸或莖的基部叢生大量須狀根。須根系具有與土壤更多的接觸表面積。第19頁,共62頁，星期六，2024年，5月直根系：貯藏根肉質(zhì)直根須根系第20頁,共62頁，星期六，2024年，5月根的生長與結(jié)構(gòu)根的初生生長發(fā)生在根尖。4個(gè)部分：根冠：薄壁細(xì)胞組成、細(xì)胞壁粘液化、外層細(xì)胞不斷死亡脫落、內(nèi)側(cè)頂端分生組織不斷分裂出的細(xì)胞。分生區(qū)：又叫生長錐、頂端分生組織細(xì)胞組成、細(xì)胞分裂能力強(qiáng)。伸長區(qū)：細(xì)胞停止分裂、體積增大，使根尖縱向生長和延伸、細(xì)胞初步分化形成未成熟的木質(zhì)部導(dǎo)管和未成熟的韌皮部篩管。成熟區(qū)：又稱為根毛區(qū)、各種細(xì)胞已經(jīng)分化成熟，形成各種成熟的組織。第21頁,共62頁，星期六，2024年，5月表皮根毛皮層內(nèi)皮層中柱鞘根冠分生區(qū)伸長區(qū)根毛區(qū)第22頁,共62頁，星期六，2024年，5月根的生長與結(jié)構(gòu)根的初生結(jié)構(gòu)：從外向內(nèi)為表皮、皮層和維管柱皮層細(xì)胞可以貯存有機(jī)養(yǎng)分和讓水分及礦物質(zhì)橫向通過。內(nèi)皮層細(xì)胞初生壁上徑向栓質(zhì)化環(huán)帶狀加厚，稱為凱氏帶，是控制皮層與維管柱之間物質(zhì)交流的通道。初生維管柱包括一層中柱鞘細(xì)胞、初生木質(zhì)部和初生韌皮部。初生木質(zhì)部初生韌皮部皮層第23頁,共62頁，星期六，2024年，5月第24頁,共62頁，星期六，2024年，5月根的次生生長：維管形成層和木栓形成層是造成根次生加粗生長的側(cè)分生組織。側(cè)根的形成：成熟區(qū)的中柱鞘細(xì)胞進(jìn)行平周和垂周分裂第25頁,共62頁，星期六，2024年，5月(1)根尖縱切：根冠；分生區(qū)；延長區(qū)；根毛區(qū)(2)根過根毛區(qū)橫切初生結(jié)構(gòu)：表皮(epidermis)：根表一層細(xì)胞，根毛；皮層(cortex)：多層薄壁細(xì)胞，排列疏松(時(shí)有厚壁、厚角組織)

中柱(vascularcylinder)：中柱鞘(pericycle)、木質(zhì)部、韌皮部、髓(pith)(草本)次生結(jié)構(gòu)：

?形成層→次生木質(zhì)部＋次生韌皮部

?木栓形成層：木栓+栓內(nèi)層=周皮(次生保護(hù)組織)第26頁,共62頁，星期六，2024年，5月被子植物的莖莖上著生葉的位置叫節(jié)兩節(jié)之間的部分叫節(jié)間在莖的頂端和節(jié)上葉腋內(nèi)著生有芽，頂芽是枝的主要生長點(diǎn)，腋芽具有發(fā)育成營養(yǎng)枝或繁殖枝的潛力每一個(gè)營養(yǎng)枝都具有自身頂芽、葉和腋芽，而繁殖枝著生花。第27頁,共62頁，星期六，2024年，5月被子植物的莖莖具有趨光和背地生長特性有些植物的莖形態(tài)特殊，稱為莖的變態(tài)匍匐莖、根狀莖、塊莖、鱗莖第28頁,共62頁，星期六，2024年，5月莖的生長與結(jié)構(gòu)莖的頂端分生組織位于莖的最頂端，由具有強(qiáng)烈和持久分裂能力的細(xì)胞組成帽狀的細(xì)胞群組成。分生區(qū)芽軸葉原基芽原基第29頁,共62頁，星期六，2024年，5月莖的生長與結(jié)構(gòu)莖的頂端分生組織衍生出的細(xì)胞經(jīng)過分裂、延長生長和分化，形成由表皮、皮層和維管柱3部分組成的莖的初生結(jié)構(gòu)。雙子葉植物：維管束環(huán)狀，木質(zhì)部在內(nèi)側(cè)，韌皮部在外側(cè)。雙子葉單子葉表皮形成層維管柱髓木質(zhì)部韌皮部表皮皮層維管柱單子葉植物：維管束散生。第30頁,共62頁，星期六，2024年，5月莖的生長與結(jié)構(gòu)大部分單子葉植物僅有初生生長，沒有次生結(jié)構(gòu)。雙子葉植物的莖除了初生生長外，還具有次生生長。第31頁,共62頁，星期六，2024年，5月苜蓿莖初生結(jié)構(gòu)簡圖第32頁,共62頁，星期六，2024年，5月第33頁,共62頁，星期六，2024年，5月第34頁,共62頁，星期六，2024年，5月春材——春季形成的次生木質(zhì)部細(xì)胞量多、導(dǎo)管孔徑大而壁薄，木纖維少，材質(zhì)疏松。

秋材——秋季形成的次生木質(zhì)部細(xì)胞量少、導(dǎo)管口徑小、木纖維多，材質(zhì)致密。

年輪線：同一年的早材和晚材的變化是逐漸過渡的沒有明顯的界限，但經(jīng)過冬季的休眠，前一年的晚材和后一年的早材之間形成了明顯的界限，它表明形成層由休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)為活動(dòng)狀態(tài)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。第35頁,共62頁，星期六，2024年，5月年輪心材邊材周皮第36頁,共62頁，星期六，2024年，5月*心材與邊材：多年生長后，中部的木材與邊緣的木材有所不同，分為心材與邊材。

心材—在中部，顏色較深，是早期形成的次生木質(zhì)部，導(dǎo)管、管胞已失去輸導(dǎo)功能，木薄壁細(xì)胞和木纖維為死細(xì)胞；具有支持作用。隨植物的生長而直徑增加。

邊材—近形成層，顏色較淡，是近幾年形成的次生木質(zhì)部，導(dǎo)管、管胞具輸導(dǎo)功能，木薄壁細(xì)胞和木纖維為活細(xì)胞；隨植物的生長，始終保持一定的數(shù)量。第37頁,共62頁，星期六，2024年，5月第38頁,共62頁，星期六，2024年，5月（一）縱切(二）橫切：1.初生結(jié)構(gòu)表皮：單層細(xì)胞；皮層：多層薄壁細(xì)胞+幾層厚角細(xì)胞（靠近表皮）；髓：薄壁細(xì)胞于莖中心；初生維管組織：多個(gè)維管束分散在皮層和髓之間(來自莖尖)。單子葉植物維管束：韌皮部(外)，木質(zhì)部(內(nèi))、無形成層；雙子葉植物維管束：初生韌皮部、初生木質(zhì)部、形成層2.次生結(jié)構(gòu)束中形成層:初生韌皮部、木質(zhì)部間一層具潛在分裂能力的細(xì)胞束間形成層:對應(yīng)于束中形成層的髓射線細(xì)胞恢復(fù)分裂能力周皮：當(dāng)莖中的維管形成層開始活動(dòng)以后，維管組織外圍的表皮或皮層細(xì)胞也恢復(fù)分裂機(jī)能，形成木栓形成層，并進(jìn)行切向分裂，向外產(chǎn)生木栓層，向內(nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層，構(gòu)成周皮。第39頁,共62頁，星期六，2024年，5月被子植物的葉葉柄、葉鞘、葉脈單子葉植物通常為平行的葉脈，雙子葉植物為網(wǎng)狀葉脈。葉的形態(tài)多種多樣，通常體現(xiàn)在排列方式（葉序）、復(fù)葉的類型、葉形、葉緣和葉脈的形態(tài)等各個(gè)方面。第40頁,共62頁，星期六，2024年，5月被子植物的葉葉的變態(tài)第41頁,共62頁，星期六，2024年，5月葉的組織結(jié)構(gòu)典型的葉片由表皮、葉肉和葉脈3部分組成。第42頁,共62頁，星期六，2024年，5月第43頁,共62頁，星期六，2024年，5月第44頁,共62頁，星期六，2024年，5月

二氧化碳和水有機(jī)物（如葡萄糖）礦物鹽(e.g.NO3-,SO42-)光合作用

脂肪酸丙三醇

氨基酸

水植物可以使用這些產(chǎn)物去生產(chǎn)任何原料（例如酶、細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞膜、葉綠素等)6.2植物的營養(yǎng)與體內(nèi)運(yùn)輸?shù)?5頁,共62頁，星期六，2024年，5月水分的吸收與運(yùn)輸

植物根系從土壤中吸收的水分首先通過根部的皮層進(jìn)入到中柱的木質(zhì)部，然后通過根與莖相互連通的木質(zhì)部中的導(dǎo)管與管胞，向上輸送，經(jīng)過葉柄到達(dá)葉片。水分進(jìn)入葉肉細(xì)胞后在細(xì)胞表面蒸發(fā)，通過葉片的氣孔逸出。第46頁,共62頁，星期六，2024年，5月促使大量水分長距離向上運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力是什么呢？至少有3種作用力：根部的壓力（根壓）、木質(zhì)部的毛細(xì)管作用力和葉片的蒸騰拉力。其中，葉片的蒸騰拉力對水分向上運(yùn)輸?shù)淖饔米畲?。滲透壓力使土壤中的水分流入根部，水在根中向木質(zhì)部的滲透性擴(kuò)散產(chǎn)生的靜水壓力就是根壓。在植物木質(zhì)部的導(dǎo)管和管胞中，毛細(xì)管作用力和水的內(nèi)聚力促進(jìn)了水的向上運(yùn)輸。蒸騰作用產(chǎn)生使水向上運(yùn)動(dòng)的巨大拉力第47頁,共62頁，星期六，2024年，5月氣孔結(jié)構(gòu)和開關(guān)機(jī)理每一個(gè)氣孔都由兩個(gè)形態(tài)特殊可改變形狀的保衛(wèi)細(xì)胞包圍。保衛(wèi)細(xì)胞僅兩端相連，氣孔內(nèi)側(cè)的細(xì)胞壁較厚，外側(cè)的壁較薄。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，氣孔便張開；相反失水時(shí)，氣孔關(guān)閉。保衛(wèi)細(xì)胞的吸水與失水和鉀離子通過主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞有關(guān)。光照強(qiáng)度和環(huán)境水分的多少等是控制鉀離子主動(dòng)運(yùn)輸?shù)闹匾蛩亍５?8頁,共62頁，星期六，2024年，5月第49頁,共62頁，星期六，2024年，5月植物的礦物營養(yǎng)吸收17種元素是絕大多數(shù)植物生長和發(fā)育所必需的元素。大量元素——C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S微量元素——Fe,Mn,B,Zn,Cl,Mo,Cu，Ni植物營養(yǎng)元素供給的缺乏可導(dǎo)致植物產(chǎn)生一系列的癥狀，生長發(fā)育不良甚至引起植物的死亡。

溶液培養(yǎng)法（水培法）第50頁,共62頁，星期六，2024年，5月共質(zhì)體質(zhì)外體被動(dòng)擴(kuò)散主動(dòng)吸收礦質(zhì)元素通過植物根部細(xì)胞主動(dòng)跨膜運(yùn)輸進(jìn)入植物體。離子吸附于根部細(xì)胞表面（交換吸附）離子進(jìn)入根內(nèi)部根皮層根中柱木薄壁細(xì)胞導(dǎo)管第51頁,共62頁，星期六，2024年，5月-N-N煙草小麥第52頁,共62頁，星期六，2024年，5月有機(jī)同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)放射性14C同位素標(biāo)記研究發(fā)現(xiàn)：光合作用的產(chǎn)物（糖）全部都通過韌皮部的篩管進(jìn)行運(yùn)輸。環(huán)割實(shí)驗(yàn)：初期植物上部仍然能健康生長，而下部首先死亡，繼而整個(gè)植物都死亡了。同化物運(yùn)輸一般遵循“同側(cè)運(yùn)輸，就近供應(yīng)”原則。1926年，德國Munch提出“壓力流動(dòng)假說”第53頁,共62頁，星期六，2024年，5月蚜蟲吻刺實(shí)驗(yàn)結(jié)合同位素示蹤第54頁,共62頁，星期六，2024年，5月證明光合產(chǎn)物運(yùn)輸方向的蘋果枝條環(huán)割試驗(yàn)第55頁,共62頁，星期六，2024年，5月壓力流動(dòng)假說第56頁,共62頁，星期六，2024年，5月C3植物與C4植物相關(guān)結(jié)構(gòu)與功能的比較C3植物：二氧化碳在Calvin循環(huán)中被固定的第一個(gè)化合物是3-磷酸甘油酸；C4植物：二氧化碳固定的最初產(chǎn)物是草酰乙酸C4途徑是植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)，更高光合作用效率。第57頁,共62頁，星期六，2024年，5月

水和礦物質(zhì)的運(yùn)輸（運(yùn)輸管道是導(dǎo)管）內(nèi)聚力學(xué)說

蒸騰作用造成從上到下的水勢梯度

葉肉細(xì)胞水勢下降

吸取導(dǎo)管水分

吸取根系水分

吸取土壤水分，這種力稱為蒸騰拉力。導(dǎo)管中的水柱在受到蒸騰拉力和重力作用具有張力，又由于水分子間有強(qiáng)大的內(nèi)聚力與導(dǎo)管間有附著力而保持水柱不斷裂和脫離，使水柱不斷延續(xù)上升，——內(nèi)聚力學(xué)說（蒸騰－內(nèi)聚力－張力學(xué)說）。第58頁,共62頁，星期六，2024年，5月有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸(有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸管道是篩管)

1．篩管的“裝卸”機(jī)制——主動(dòng)運(yùn)輸篩管液中蔗糖含