植物生理學(xué)第章呼吸作用

植物生理學(xué)第章呼吸作用一、呼吸作用得概念呼吸作用(respiration):指一切生活細(xì)胞經(jīng)過某些代謝途徑使有機(jī)物氧化分解,并釋放出能量得過程。

呼吸作用根據(jù)就是否消耗分子氧,分為兩種類型:有氧呼吸(aerobicrespiration)無氧呼吸(anaerobicrespiration)

有氧呼吸

生活細(xì)胞在O2得參與下,將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解,放出CO2和水,同時(shí)釋放能量得過程。就是高等植物進(jìn)行呼吸得主要形式。以葡萄糖作為呼吸底物,植物呼吸作用得總方程式就是:1mol葡萄糖經(jīng)三羧酸循環(huán)產(chǎn)生36-38個(gè)ATP。無氧呼吸

在無氧條件下,活細(xì)胞將呼吸底物降解為不徹底氧化產(chǎn)物(如酒精或乳酸),同時(shí)釋放能量得過程。高等植物無氧呼吸產(chǎn)生酒精(植物得根部淹水時(shí))或乳酸(如塊根和塊莖)。反應(yīng)式如下:二、呼吸作用場所得多樣性

細(xì)胞質(zhì)就是糖酵解和戊糖磷酸途徑進(jìn)行得場所,線粒體就是三羧酸循環(huán)和生物氧化進(jìn)行得場所,乙醛酸途徑就是在植物得乙醛酸循環(huán)體中進(jìn)行得。第二節(jié)植物呼吸代謝生化途徑得多樣性1、糖酵解2、無氧呼吸3、三羧酸循環(huán)4、戊糖磷酸途徑5、乙醛酸循環(huán)6、乙醇酸循環(huán)7、光呼吸一、糖酵解(glycolysis)

糖酵解就是指淀粉、葡萄糖或其她六碳糖在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸得過程。糖酵解過程在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行。為紀(jì)念對(duì)這方面工作貢獻(xiàn)較大得三位德國生物化學(xué)家,Embden,Meyerhof和Parnas,又稱EMP途徑。

以葡萄糖為呼吸底物,糖酵解總反應(yīng)式如下:C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O10大家應(yīng)該也有點(diǎn)累了，稍作休息大家有疑問的，可以詢問和交流1、糖酵解生化途徑

EMP得終產(chǎn)物丙酮酸在生化上十分活躍,可通過氨基化作用生成丙氨酸;在有氧條件下進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化成CO2和H2O;在無氧條件下生成乳酸或乙醇;還可以進(jìn)行糖酵解得逆轉(zhuǎn)生成淀粉。2、發(fā)酵

所謂發(fā)酵,就是指微生物細(xì)胞,在無氧條件下,進(jìn)行無氧呼吸,將復(fù)雜得有機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)楹唵蔚卯a(chǎn)物,同時(shí)放出一定能量得過程。乳酸發(fā)酵:糖酵解得最終產(chǎn)物丙酮酸在乳酸脫氫酶得催化下還原為乳酸得過程。酒精發(fā)酵:丙酮酸在脫羧酶催化下,脫去CO2生成乙醛,然后由乙醇脫氫酶催化生成乙醇得過程。14.丙酮酸脫羧酶，15.乙醇脫氫酶，16.乳酸脫氫酶無氧呼吸過程中,葡萄糖分子得大部分能量仍保存在乳酸或酒精分子中。無氧呼吸導(dǎo)致細(xì)胞有機(jī)物消耗大,能量利用效率低,乳酸和酒精積累對(duì)原生質(zhì)有毒害作用。EduardBuchner(1860-1917)畢希納(EduardBuchner):德國化學(xué)家,她于1897年發(fā)表《無細(xì)胞得發(fā)酵》論文,證明離體酵母提取物可以象活體酵母細(xì)胞一樣將葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榫凭投趸肌＿@一研究成果結(jié)束了長達(dá)半個(gè)世紀(jì)有關(guān)發(fā)酵得本質(zhì)生命力論和機(jī)械論得爭論。由于畢希納在微生物學(xué)和現(xiàn)代酶化學(xué)方面做出重大項(xiàng)獻(xiàn),她被授予1907年度諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。哈登(ArthurHarden),英國生物化學(xué)家,奧伊勒—?jiǎng)P爾平(HansEuler—chelpin),瑞典籍德國人,生物化學(xué)家,二人因?qū)μ堑冒l(fā)酵及與酶得關(guān)系方面得研究成果共同獲得了1929年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。哈登(1865-1940)奧伊勒—?jiǎng)P爾平(1873-1964)哈登進(jìn)一步證明,酒化酶就是酶得復(fù)雜混合物。其中每一組分都參與催化蔗糖轉(zhuǎn)化為乙醇得分段降解階段。并指出磷在新陳代謝中起著重要作用,蔗糖轉(zhuǎn)化得第一階段實(shí)際上就是糖得磷酸化。她分離出了糖發(fā)酵過程中得代謝中間產(chǎn)物二磷酸果糖,就是被明確證認(rèn)出來得第一種代謝中間物。奧伊勒—?jiǎng)P爾平就是瑞典籍德國人,生物化學(xué)家,第一個(gè)揭示出酶和底物可通過羧基和氨基連接;她還研究輔酶結(jié)構(gòu)和性質(zhì),指出酶分子中除蛋白質(zhì)外,還有非蛋白質(zhì)即輔酶,并用實(shí)驗(yàn)方法提純出酒化酶得輔酶,證明她就是糖與磷酸生成得特殊脂,使合酶學(xué)說得到進(jìn)一步發(fā)展,為研究酶促反應(yīng)機(jī)理做出貢獻(xiàn)。二、三羧酸循環(huán)(TCAC)

糖酵解得產(chǎn)物丙酮酸在有氧條件下進(jìn)入線粒體逐步氧化分解,形成水和二氧化碳得過程?？偡磻?yīng)方程式如下:

CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O3CO2+ATP+4NADH+4H++FADH2英國生物化學(xué)家Krebs發(fā)現(xiàn)了三羧酸循環(huán),獲1953年諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。與她共獲1953年諾貝爾獎(jiǎng)得美國生物化學(xué)家Lipmann發(fā)現(xiàn)了輔酶A和她在調(diào)節(jié)新陳代謝中得重要作用?？死撞妓笻ansAdolfKrebs(1900-1981)李普曼FritzAlbertLipmann(1899-1986)1、TCAC得生化途徑2、TCAC得生理意義(1)TCAC就是植物體進(jìn)行有氧呼吸得主要途徑,就是物質(zhì)代謝得樞紐。蛋白質(zhì)、脂肪、核酸代謝得產(chǎn)物必須通過TCAC才能徹底氧化。(2)TCAC就是植物體獲得能量得最主要形式。(3)TCAC得中間產(chǎn)物為其她物質(zhì)得合成提供原料。C6H12O6+10NAD+2FAD+4Pi+4ADP+2H2O→6CO2+10NADH+4ATP+2FADH2

三、磷酸戊糖途徑(PPP)

PPP就是細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行得6-磷酸葡萄糖直接氧化途徑,在植物體內(nèi)普遍存在。由于磷酸戊糖就是該途徑得中間產(chǎn)物,故該途徑稱為磷酸戊糖途徑。其反應(yīng)方程式如下:6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi1、PPP得生化途徑

與光合C3途徑得再生階段類似。2、PPP得生物學(xué)意義(1)PPP就是對(duì)葡萄糖進(jìn)行直接氧化得過程。(2)產(chǎn)生得NADPH+H+為生物體合成代謝提供還原力。(3)中間產(chǎn)物5-磷酸核糖就是合成核酸等物質(zhì)得原料。(4)與光合C3途徑得中間產(chǎn)物相同,為生物體內(nèi)很多有機(jī)物得合成提供原料。四、乙醛酸循環(huán)(glyoxylicacidcycle,GAC)

乙醛酸途徑就是在植物得乙醛酸循環(huán)體中進(jìn)行得,脂肪酸β-氧化產(chǎn)物乙酰CoA與草酰乙酸在檸檬酸合成酶作用下縮合為檸檬酸開始,檸檬酸裂解產(chǎn)生乙醛酸和琥珀酸,乙醛酸再與另一個(gè)乙酰CoA縮合形成蘋果酸,最后和三羧酸循環(huán)一樣合成檸檬酸,就是TCA得一個(gè)支路。反應(yīng)式如下:2CH3CO-S-CoA+NAD++2H2O→CH2COOH+2CoASH+NADH+H+CH2COOH油類種子萌發(fā)時(shí)得脂—糖轉(zhuǎn)化示意圖五、乙醇酸氧化途徑

乙醇酸氧化途徑就是水稻根系特有得糖降解途徑。她得關(guān)鍵酶乙醇酸氧化酶。水稻一直生活在供氧不足得淹水條件下,水稻根中得部分乙酰CoA不進(jìn)入TCA循環(huán),而就是形成乙酸。然后,乙酸在乙醇酸氧化酶及多種酶類催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及二氧化碳,并且每次氧化均形成H2O2。H2O2又在過氧化氫酶催化下分解釋放氧氣,可氧化水稻根系周圍得各種還原性物質(zhì)(如H2S、Fe2+等),從而消除還原性物質(zhì)對(duì)水稻根得毒害,使水稻能在還原條件下得水田中正常生長發(fā)育。植物體內(nèi)主要呼吸代謝相互關(guān)系示意圖六、植物體內(nèi)主要呼吸代謝相互關(guān)系示意圖第三節(jié)呼吸電子傳遞和氧化磷酸化EMP及TCAC中形成得NADH、NADPH、FADH2不能直接與游離得氧分子結(jié)合,而就是將脫下得氫以質(zhì)子或電子得形式在一系列得傳遞體中轉(zhuǎn)移傳遞,最后由末端氧化酶將電子傳遞給分子氧,與氧結(jié)合生成水。線粒體葉綠體一、呼吸鏈呼吸鏈(respiratorychain),就就是呼吸代謝中間產(chǎn)物得電子和質(zhì)子,沿著線粒體內(nèi)膜上一系列有順序得電子傳遞體,傳遞到分子氧得總軌道。呼吸傳遞體分為兩類:氫傳遞體和電子傳遞體。氫傳遞體:傳遞氫(包括質(zhì)子和電子),她們就是脫氫酶得輔助因子,有下列幾種,NAD(輔酶I)、黃素單核苷酸(FMN)、黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)和泛醌(UQ),她們都能進(jìn)行氧化還原。電子傳遞體:只傳遞電子,包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。線粒體得電子傳遞鏈位于線粒體得內(nèi)膜上,由4種蛋白復(fù)合體(proteinplex)組成,內(nèi)膜上還有1種ATP合成酶復(fù)合體。葉綠體類囊體膜上得電子傳遞光合電子傳遞鏈呼吸電子傳遞鏈

復(fù)合體Ⅰ含有NAD脫氫酶、FMN和3個(gè)Fe-S蛋白。NAD將電子傳到UQ。復(fù)合體Ⅰ中的3個(gè)Fe-S蛋白UQUQH22H+復(fù)合體Ⅱ得琥珀酸脫氫酶有FAD和Fe-S蛋白等,把FAD得電子傳給UQ。復(fù)合體Ⅲ含2個(gè)Cytb(b560和b565)、Cytc和Fe-S蛋白,把UQH2得電子經(jīng)Fe-S蛋白傳到Cytc,或經(jīng)2個(gè)Cytb(b560和b565)進(jìn)行UQ循環(huán)。復(fù)合體Ⅳ包含細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合物(具有銅原子得CuA和CuB)、Cyta和Cyta3,把Cytc得電子傳給O2,激態(tài)O2與基質(zhì)中得H+結(jié)合,形成H2O。此外,膜外面有外源NAD(P)H脫氫酶,氧化NAD(P)H,與UQ還原相聯(lián)系。UQH2也會(huì)被位于基質(zhì)一側(cè)得交替氧化酶氧化。二、氧化磷酸化

氫或電子沿呼吸鏈向分子氧傳遞得途徑中逐步放出能量,將無機(jī)磷和ADP合成ATP。這種伴隨著放能氧化作用而進(jìn)行得磷酸化稱為氧化磷酸化作用底物水平磷酸化:底物在氧化得過程中,因分子內(nèi)部能量得重新分配而形成一種高能磷酸化合物,通過酶得作用將其高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP上,生成ATP。P/O比或ADP/O比就是線粒體氧化磷酸化得重要指標(biāo),就是指每吸收一個(gè)氧原子時(shí),所酯化得無機(jī)磷(Pi)得分子數(shù)之比或有幾個(gè)分子ADP變成了ATP。一對(duì)電子通過電子傳遞主鏈,即從NADH開始得呼吸鏈上,可使膜間隙產(chǎn)生6個(gè)質(zhì)子,在正常情況下可合成3個(gè)ATP,即P/O=3。葡萄糖完全氧化時(shí)產(chǎn)生得ATP數(shù)反應(yīng)過程ATP得生成數(shù)/葡萄糖分子糖酵解:葡萄糖到丙酮酸(在細(xì)胞質(zhì)中)

葡萄糖得磷酸化作用

-1

6—磷酸果糖得磷酸化作用

-1

2分子1,3—DPGA得脫磷酸作用

+2

2分子磷酸烯醇式丙酮酸得脫磷酸作用

+2

2分子3—磷酸甘油醛氧化時(shí)生成得2NADH+H+

+6

(由于往返過程得消耗每分子NADH只能生成2ATP)

丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙酰CoA(線粒體內(nèi))形成2NADH+H++6

三羧酸循環(huán)(線粒體內(nèi)

2分子琥珀酰CoA形成2分子GTP

+2

2分子異檸檬酸,α—酮戊二酸和蘋果酸氧化作用中生成6NADH+H+

+18

2分子琥珀酰得氧化作用中生成2FADH2

+4

每mol葡萄糖凈生成

38molATP

1分子得葡萄糖通過糖酵解、三羧酸循環(huán)和電子傳遞鏈徹底氧化成CO2和H2O時(shí),總共產(chǎn)生38個(gè)ATP。1mol葡萄糖完全氧化時(shí)產(chǎn)生得自由能為2872kJ,每1molATP水解時(shí),其末端高能鍵可釋放得能量約為30、6kJ,其能量得利用率應(yīng)為38×30、6/2872×100%=40、5%。剩余得60%左右得能量,在有氧呼吸得生物氧化中以熱得形式散失。三、呼吸鏈電子傳遞鏈得多樣性1、電子傳遞主路:這條途徑得特點(diǎn)就是電子傳遞通過了復(fù)合體Ⅰ、復(fù)合體Ⅲ、復(fù)合體Ⅳ。對(duì)魚藤酮、抗霉素A、氰化物都敏感,每傳遞一對(duì)電子可泵出6個(gè)H+,因此該途徑得P/O比就是3。復(fù)合體I魚藤酮復(fù)合體III抗霉素A復(fù)合體IV氰化物，CONADH→FMN→Fe-S→UQ→CenterP→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2復(fù)合體IIFADH22、電子傳遞支路1NADH…FMN…Fe-S…UQ→Cyt、b→Fe-S→Cyt、c1→Cyt、c→Cyt、aa3→O2

這條傳遞途徑得特點(diǎn)就是脫氫酶得輔基就是另一種黃素蛋白(FP2),電子從NADH上脫下后經(jīng)FP2直接傳遞到UQ,這樣就越過了復(fù)合體Ⅰ,不被魚藤酮抑制,但對(duì)抗霉素A,氰化物敏感,每傳遞一對(duì)電子可泵出4個(gè)H+,因此其P/O比為2或略低于2。FP23、電子傳遞支路2NADH…FMN…Fe-S…UQ→Cyt.b→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2這條途徑的特點(diǎn)是脫氫酶的輔基是另一種黃素蛋白（FP3），其P/O比為2。其他與支路1相同。FP34、電子傳遞支路3NADH…FMN…Fe-S…UQ→Cyt.b→Fe-S→Cyt.c1→Cyt.c→Cyt.aa3→O2

這條途徑的特點(diǎn)是脫氫酶的輔基是另一種黃素蛋白（FP4），電子自NADH脫下后經(jīng)FP4和Cyt.b5直接傳遞給Cyt.c，越過了復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ，只通過了復(fù)合體Ⅳ，因而對(duì)魚藤酮，抗霉素A不敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比為1。FP4Cytb55、交替途徑(alternativepathwayAP)NADH…FMN…Fe-S…UQ→Cyt、b→Fe-S→Cyt、c1→Cyt、c→Cyt、aa3→O2

電子自NADH脫下后經(jīng)FMN→Fe-S傳遞到UQ,然后不進(jìn)入細(xì)胞色素得電子傳遞系統(tǒng),而就是經(jīng)FP和交替氧化酶直接把電子交給分子氧,其P/O比為1。FP交替氧化酶電子通過了復(fù)合體Ⅰ,越過了復(fù)合體Ⅲ、Ⅳ位點(diǎn)。因而可被魚藤酮抑制,不被抗霉素A和氰化物抑制,故又稱為抗氰呼吸。水稻線粒體中電子傳遞的多種途徑二、呼吸作用末端氧化酶系統(tǒng)得多樣性末端氧化酶(terminaloxidase)把底物上脫下得電子直接傳遞給O2,使其活化,并形成水或過氧化氫得酶。

細(xì)胞色素氧化酶(Cytaa3)就是最主要得氧化酶。除此之外,植物細(xì)胞中還有酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、黃素氧化酶和交替氧化酶等。末端氧化酶有得存在于線粒體內(nèi),本身就就是電子傳遞體成員,伴有ATP得形成,如細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶。有得存在于胞基質(zhì)和其她細(xì)胞器中,不產(chǎn)生ATP,如抗壞血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等。呼吸代謝的概括圖解1、細(xì)胞色素氧化酶

細(xì)胞色素氧化酶在有氧呼吸中有極重要作用,與O2得親和力極高,位于線粒體中。植物組織中消耗得O2,近80%由此酶作用完成。細(xì)胞色素氧化酶包括Cyt、a和Cyt、a3,含有兩個(gè)鐵卟啉和兩個(gè)銅原子,其作用就是將電子傳給O2,生成H2O。細(xì)胞色素氧化酶易受氰化物、CO得抑制。瓦爾堡(Warburg,1883～1970):德國生物化學(xué)家,設(shè)計(jì)了可以精確測定組織耗氧速度得測壓計(jì),認(rèn)為在細(xì)胞中存在激活氧得酶,揭示出正鐵血紅素在生物氧化呼吸鏈中起著呼吸酶得作用。她得工作為研究生物氧化奠定了基礎(chǔ)。為此獲得了1931年諾貝爾生理或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。瓦爾堡:德國人

OttoHeinrichWarburg

(1883-1970)2、酚氧化酶

存在于質(zhì)體、微體中,就是一種含銅得氧化酶。有單酚氧化酶(酪氨酸酶),多酚氧化酶(兒茶酚氧化酶)。催化分子氧將各種酚氧化成醌。酚氧化酶在植物體內(nèi)普遍存在。氧化底物NADH+H+醌H2O

底物NAD+酚?O2

正常情況下,細(xì)胞質(zhì)中得酚氧化酶和底物就是分開得。當(dāng)植物組織受傷或衰老時(shí),酚氧化酶和底物(酚)接觸,將酚氧化為棕褐色得醌,使組織發(fā)生褐變。醌對(duì)微生物有毒,可防止植物感染。果實(shí)褐變、紅茶制作和烤煙工藝均與酚氧化酶活性有關(guān)。3、抗壞血酸氧化酶催化分子氧將抗壞血酸氧化并生成水。抗壞血酸氧化酶定位于細(xì)胞質(zhì)中,就是一種含銅得氧化酶,在植物中普遍存在,以蔬菜和果實(shí)中較多。4、乙醇酸氧化酶就是一種黃素蛋白酶,存在于乙醛酸循環(huán)體中,為不含金屬得氧化酶。催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生過氧化氫,與甘氨酸和草酸生成有關(guān),與氧得親和力極低。5、黃素氧化酶(亦稱黃酶)黃素氧化酶(flavinoxidase)得輔基中不含金屬。她存在于乙醛酸體中,能把脂肪酸氧化分解,變成過氧化氫,后者在過氧化氫酶催化下,放出氧氣和水。6、交替氧化酶

又稱抗氰氧化酶,對(duì)氧得親和力高,位于線粒體中。交替氧化酶參與得呼吸電子傳遞對(duì)氰化物不敏感,這種呼吸作用又叫做抗氰呼吸。抗氰呼吸電子傳遞形成得ATP少,大部分自由能以熱能散失。抗氰呼吸廣泛存在于高等植物和微生物中,例如:天南星科和睡蓮科得花粉?？骨韬粑蒙硪饬x1)放熱效應(yīng)延續(xù)較長時(shí)間得放熱保證了花序得發(fā)育及授粉作用得進(jìn)行。2)在呼吸鏈被糖酵解及三羧酸循環(huán)所飽和時(shí),溢流過多得電子。3)增強(qiáng)抗病能力。三、呼吸作用生理意義1、提供植物生命活動(dòng)所需要得大部分能量和還原力。2、呼吸途徑得中間產(chǎn)物為其她物質(zhì)得合成提供原料。3、在植物得抗病免疫方面起重要作用。4、增強(qiáng)植物對(duì)環(huán)境得適應(yīng)能力。第四節(jié)影響呼吸作用得因素一、呼吸作用得指標(biāo)呼吸作用得強(qiáng)弱和性質(zhì),一般可以用呼吸速率和呼吸商兩種生理指標(biāo)來表示。1、呼吸速率(RespiratoryRate)又叫呼吸強(qiáng)度,就是單位重量得植物材料在單位時(shí)間釋放CO2或吸收O2得量。RQ=釋放的CO2

(摩爾或體積)吸收的O2

(摩爾或體積)2、呼吸商:又稱呼吸系數(shù),為植物組織在一定時(shí)間內(nèi)釋放得CO2得摩爾數(shù)與吸收O2得摩爾數(shù)得比率,就是表示呼吸底物得性質(zhì)及氧氣供應(yīng)狀態(tài)得一種指標(biāo)。底物為脂肪酸時(shí),RQ<1底物為淀粉時(shí),RQ=1底物為含氧多得有機(jī)酸時(shí),RQ>1,如蘋果酸、OAA二、影響呼吸作用得因素

1、內(nèi)部因素(1)生長快得植物比生長慢得植物呼吸速率高(2)同一植物得不同器官呼吸速率不同(3)同一植株或同一器官在不同生長過程中呼吸速率不同不同植物種類得呼吸速率植物種類

呼吸速率(μlO2?g-1鮮重?h-1)

仙人鞭

3、00景天屬16、60云杉屬44、10蠶豆

96、60小麥

251、00細(xì)菌

10000、002、外部因素(1)溫度呼吸作用得最適溫度就是指植物保持穩(wěn)態(tài)得較高呼吸速率時(shí)得溫度。一般溫帶植物為25～35℃。時(shí)間(min)(2)氧氣

氧就是有氧呼吸途徑運(yùn)轉(zhuǎn)得必要因素。當(dāng)氧濃度下降到20%以下時(shí),植物得呼吸速率便開始下降。長時(shí)間得缺氧會(huì)對(duì)植物造成危害。①積累酒精、乳酸,導(dǎo)致細(xì)胞蛋白質(zhì)變性②造成體內(nèi)養(yǎng)料損耗過多③正常合成代謝缺乏原料和能量④影響根部得物質(zhì)運(yùn)輸,營養(yǎng)元素吸收減少。(3)CO2

CO2就是呼吸作用得最終產(chǎn)物,當(dāng)CO2濃度高于5%時(shí),有明顯抑制呼吸作用得效應(yīng)。CO2得這種抑制作用,在貯藏果實(shí)、種子、蔬菜等方面有重要意義。生產(chǎn)中要適時(shí)中耕松土、開溝排水,減少CO2,增加O2,保證根系正常生長。(4)水分水分就是保證植物正常呼吸得必備條件。植物整體得呼吸速率,一般就是隨著植物組織含水量得增加而升高;當(dāng)受旱接近萎蔫時(shí),呼吸速率會(huì)有所增加,而萎蔫時(shí)間較長時(shí),呼吸速率則會(huì)下降。(5)機(jī)械損傷機(jī)械損傷會(huì)顯著加快組織得呼吸速率,原因就是