胚胎的早期發(fā)育--神經(jīng)胚

1、.,經(jīng)原腸作用后，胚胎具有內(nèi)、中、外三個(gè)胚層，是動(dòng)物體所有器官形成的細(xì)胞基礎(chǔ)（器官原基） 魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類都具有相同的器官發(fā)生模式： 外胚層：神經(jīng)系統(tǒng)和皮膚； 中胚層：結(jié)締組織、血細(xì)胞、心臟、泌尿系統(tǒng)、大部分內(nèi)臟器官。 內(nèi)胚層：呼吸系統(tǒng)和消化管。,3.4 胚胎的早期發(fā)育-神經(jīng)胚,.,外胚層的分化：,外胚層,1.（脊索背側(cè)中軸）神經(jīng)板 神經(jīng)溝 神經(jīng)管 腦和脊髓,2.神經(jīng)褶 神經(jīng)嵴 周圍神經(jīng)系統(tǒng)等,3.（其它部分）體壁外胚層 表皮及其衍生物等結(jié)構(gòu)的上皮（另外有：腺垂體、松果體、牙釉質(zhì)、角膜、視網(wǎng)膜、內(nèi)耳膜迷路、外耳道、口、鼻腔和肛門上皮）,.,.,神經(jīng)管形成的兩種方式：,（一）在

2、脊索中胚層的誘導(dǎo)下，外胚層細(xì)胞增殖、內(nèi)陷、對(duì)折、頂端封閉、脫離表層組織，形成在脊索背側(cè)沿體軸中線縱行走向的神經(jīng)管，稱為初級(jí)神經(jīng)管。 （二）內(nèi)陷的實(shí)心神經(jīng)索通過內(nèi)部腔裂的方式（包括細(xì)胞凋亡）形成管狀結(jié)構(gòu)，稱為次級(jí)神經(jīng)管。,.,（一）初級(jí)神經(jīng)管形成過程,初級(jí)神經(jīng)管形成過程中，最初的外胚層細(xì)胞形成三種類型的細(xì)胞： 1.神經(jīng)管細(xì)胞，將來分化成腦和脊髓。 2.神經(jīng)嵴細(xì)胞 3.表皮細(xì)胞,.,分為彼此獨(dú)立但在時(shí)空上又相互重疊的5個(gè)時(shí)期： （1）神經(jīng)板形成； （2）神經(jīng)底板形成； （3）神經(jīng)板變形； （4）神經(jīng)彎曲成神經(jīng)溝； （5）神經(jīng)溝閉合成神經(jīng)管。,（一）初級(jí)神經(jīng)管形成過程,.,背側(cè)臨近細(xì)胞變成高柱狀,兩

3、側(cè)外胚層細(xì)胞更加扁平,脊索細(xì)胞成分遷入神經(jīng)底板,.,（1）神經(jīng)板的形成,位于背中線處預(yù)定神經(jīng)組織的外胚層細(xì)胞變長(zhǎng)，預(yù)定行程表皮的細(xì)胞更加扁平，使預(yù)定神經(jīng)區(qū)的細(xì)胞從其周圍預(yù)定形成表皮的外胚層中分離出來，形成神經(jīng)板。 神經(jīng)板和表皮細(xì)胞都能發(fā)生固有運(yùn)動(dòng)。神經(jīng)板和表皮細(xì)胞協(xié)調(diào)一致的運(yùn)動(dòng)最終引起神經(jīng)管舉起和交疊。,.,（2）神經(jīng)底板的形成,以前認(rèn)為只有神經(jīng)板中線處細(xì)胞才能形成神經(jīng)底板，而外緣部分和神經(jīng)褶則構(gòu)成神經(jīng)管最靠近背面部分。頭部神經(jīng)底板形成方式可能是這樣的。 但最近的證據(jù)表明，軀干神經(jīng)底板具有獨(dú)立起源，涉及亨氏節(jié)一部分細(xì)胞“插入”神經(jīng)板中央形成。,.,神經(jīng)板,亨氏節(jié),脊索神經(jīng)鉸鏈區(qū),脊索,神經(jīng)底板

4、,.,.,顯示鵪鶉細(xì)胞出現(xiàn)在雞胚的脊索和神經(jīng)底板中,底板,脊索,.,（3）神經(jīng)板的變形與彎曲,變形： 彎曲： 神經(jīng)板中線處細(xì)胞錨定在下面脊索上，這些細(xì)胞被稱為中間鉸合點(diǎn)。神經(jīng)板兩側(cè)的細(xì)胞被錨定在神經(jīng)褶的表面外胚層上，這些細(xì)胞被稱為背側(cè)鉸合點(diǎn)。,最主要是通過位于脊索上方神經(jīng)板中線細(xì)胞變高成柱狀導(dǎo)致神經(jīng)板變窄。,通過神經(jīng)板細(xì)胞內(nèi)在力量和外胚層細(xì)胞的外在力量實(shí)現(xiàn),.,頂部收縮,細(xì)胞運(yùn)動(dòng),.,.,影響因素 遺傳因子：sonic hedghog，dorsalin，Pax3, msx1和open brain等基因。 環(huán)境因子：VB12/葉酸,（4）神經(jīng)管閉合,.,哇哦，太恐怖咧,.,（二）次級(jí)神經(jīng)管的形成

5、,定義 如：鳥類25體節(jié)之后、有尾兩棲類尾部、哺乳類35體節(jié)之后。 尾芽：剛閉合神經(jīng)孔后端組織,外胚層細(xì)胞下陷形成實(shí)心細(xì)胞索/髓索，再中空（如細(xì)胞凋亡）形成神經(jīng)管。,.,脊索,髓索,.,神經(jīng)管形成后，接著分化成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的不同區(qū)域，神經(jīng)管分化在三個(gè)水平上進(jìn)行。 1. 解剖水平：神經(jīng)管和管腔經(jīng)膨脹和收縮，形成腦室和脊髓的中央管； 2. 組織水平：神經(jīng)管壁細(xì)胞發(fā)生重組，形成腦和脊髓的功能區(qū)域。 3. 細(xì)胞水平：神經(jīng)上皮細(xì)胞本身分化成身體中不同類型的神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。,（三）腦區(qū)的形成,.,.,（四）神經(jīng)嵴,起源,神經(jīng)管背部和表皮之間的區(qū)域，由神經(jīng)板誘導(dǎo)形成,.,.,神經(jīng)嵴細(xì)胞,頭部神經(jīng)嵴細(xì)胞：軟骨、骨、腦神經(jīng)、膠質(zhì)細(xì)胞和面部結(jié)締組織；胸腺細(xì)胞、成牙細(xì)胞、內(nèi)耳和頜軟骨,軀干神經(jīng)嵴細(xì)胞：背神經(jīng)節(jié)、交感神經(jīng)節(jié)、腎上腺髓質(zhì)、環(huán)繞動(dòng)物的神經(jīng)