枝角類的培養(yǎng)

1、,生物餌料培養(yǎng) 枝角類培養(yǎng),水產動物苗種培養(yǎng)技術的進一步完善 水生生物生物學研究的深入 越來越多的小型水生無脊椎動物被嘗試作為生物餌料用于水產動物苗種生產中 目前國內外通常培養(yǎng)的動物性生物餌料種類除輪蟲、鹵蟲外，還有枝角類，橈足類、糠蝦類、顫蚓、沙蠶、擔輪幼蟲等 本章簡單介紹枝角類、糠蝦類、顫蚓、沙蠶和橈足類的生物學、培養(yǎng)和應用情況,第一節(jié) 枝角類的培養(yǎng),一、枝角類的生物學 二、 枝角類的培養(yǎng) 三、 枝角類的營養(yǎng)與應用,枝角類（Cladocera）是一類小型甲殼動物，俗稱紅蟲、魚蟲，大多生活在淡水水域，海洋中種類很少 是淡水浮游動物的重要組成部分，是魚類、甲殼類的重要天然餌料動物 淡水中枝角類

2、的生物量往往遠遠大于輪蟲類,全世界范圍內分布在淡水水域的枝角類約有450種，我國分布中約占1/3 迄今有記載淡水枝角類148種（堵南山，2000） 海水枝角類5種（鄭重等，1987） 內陸咸水枝角類23種（趙文，1991）,枝角類的特點,營養(yǎng)豐富 含有豐富的蛋白質，含有魚類和其他水生動物所需的EAA，EFA，豐富的維生素和礦物質 生活周期短 繁殖速度快 對環(huán)境的耐受性強,一種理想的動物性餌料,我國枝角類的培養(yǎng)已有200多年的歷史，我國漁民很早就懂得在魚池中進行粗放式培養(yǎng)枝角類，并將其作為仔、稚魚的餌料 我國對于枝角類的培養(yǎng)研究報道始于20世紀50年代 海洋枝角類的研究與培養(yǎng)始于20世紀80年代

3、初,何志輝等在我國晉南地區(qū)首次發(fā)現了咸水性枝角類蒙古裸腹溞，并馴化在海水中培養(yǎng)后，枝角類的大量培養(yǎng)和應用于海水魚類的育苗生產才得以實現 近十幾年來，圍繞蒙古裸腹溞的營養(yǎng)、生態(tài)、生殖和培養(yǎng)技術與應用的研究報道較多，但對其他枝角類的研究卻較少,枝角類的主要培養(yǎng)種類,淡水種類： 大型溞Daphnia magna， 蚤狀溞Daphnia pulex 多刺裸腹溞Moina macrocopa； 咸淡水種類： 蒙古裸腹溞Moina mongolina； 海水種類： 鳥喙尖頭溞Penlilia avirosiris,今后枝角類的研究方向,1.對枝角類進行全面的生態(tài)習性、繁殖、營養(yǎng)和生理生化等基礎研究,3.篩

4、選或引進優(yōu)良品種,2.加強枝角類培養(yǎng)技術的研究，開展生 產性的培養(yǎng)和 冬卵的生產收集,一. 枝角類的生物學,（一）形態(tài)分類 （二）繁殖習性 （三）發(fā)育與生長 （四）食性 （五）生態(tài)條件,1 、分類： 枝角類隸屬于節(jié)肢動物門（Arthropoda） 甲殼綱 （Crustacea） 鰓足亞綱（Branchiopoda） 枝角目（Cladocera） 常見培養(yǎng)種類主要屬于溞科(Daphniidae)溞屬（Daphnia）以及裸腹溞科（Moinidae）裸腹溞屬 （Moina）的一些種類 如：大型溞、蚤狀溞和隆線溞等;多刺裸 腹溞、蒙古裸腹溞、發(fā)頭裸腹溞和 直額裸腹溞等,2、形態(tài)特征,1）. 外部形態(tài)

5、 枝角類身體左右側扁 分為頭部與軀干部,頭部,a 頭頂：頭部的最前端，復眼前面的部分稱頭頂。頭頂一般為圓弧形，有的種類頭頂突起形成一小角，稱頭盔 b 吻：頭部在復眼之前的部分，稱額。額向后下方延伸，形成鳥喙狀突起，稱吻,C.殼弧: 在第二觸角基部的脊狀隆起，用以支持觸角肌肉的伸縮，并使得頭部兩旁硬化 d. 眼: 有復眼和單眼，均有感光作用。單眼位于復眼和第一觸角之間，周圍無水晶體,（二）、繁殖習性,1、生殖系統(tǒng) 2、孤雌生殖或單性生殖 3、兩性生殖 4、生活史,枝角類的雌雄區(qū)別,1、生殖系統(tǒng),枝角類為雌雄異體,異形,2、單性生殖,單性生殖又稱孤雌生殖（parthenogenesis）是枝角類大

6、量繁殖的主要方式，是在溫暖季節(jié)和正常生活環(huán)境條件下進行的，所產生的雌體大多是孤雌溞稱非混交雌體（Amictic female）,非混交雌體產生的卵和輪蟲一樣也稱為非需精卵（amictic egg），或孤雌生殖卵（parthenogenetic egg），或單性生殖卵（unisexual egg）。由于經常在夏季產生，故這種卵也稱夏卵（summer egg） 這種卵的數目較多，卵徑一般較小，卵壁較薄，含有油球和少量卵黃，無需受精即能發(fā)育,生殖量和生殖周期是評價枝角類能否大量培養(yǎng)的重要生物學指標 生殖量大，生殖周期短，就有培養(yǎng)的價值 生殖量小生殖周期又長，要大量培養(yǎng)就很難達到目的,枝角類的孤雌生殖

7、受內在因素和外在因素的影響：,1）生殖量隨種類而異 各種枝角類生殖量的差別，是由其個體大小所引起的 2）同種枝角類生殖量因個體大小而異 枝角類生殖量隨著年齡（體長）的增長而增加，超過了一定年齡（體長），生殖量下降,3）生殖量隨地理而異 由于地理的環(huán)境條件（包括水溫、食物、鹽度等）的差別，同一種類枝角類的生殖量也有差異 海產的鳥喙尖頭溞在黃海的大連灣平均生殖量為4.1個 在南海的大鵬灣平均生殖量為6.1個（鄭重等，1987）,4）生殖量受環(huán)境的影響 環(huán)境條件對枝角類生殖量的影響是多方面的，主要有溫度、鹽度、餌料、光照、種群密度等, 溫度 水域的溫度周期變化表現為季節(jié)變化。枝角類的生殖量因季節(jié)變化

8、而有差別。一般地講，枝角類的生殖量都是夏季最高 鹽度 海洋枝角類大多數是廣鹽性種類。但是，淡水枝角類在內陸水域的分布和內陸咸水種類的適鹽界限是有一定鹽度范圍的, 餌料 餌料的種類和數量也是影響生殖量的重要因子,喂以不同餌料，枝角類的生殖量也不相同 光照 光照條件對枝角類是直接的生理影響或間接的餌料影響，尚有不同的看法 種群密度 種群密度增大，枝角類生殖量減少。因為種群密度增大，使餌料貧乏，排泄物增多，不利于藻類的生殖,3、 兩性生殖,兩性生殖不如孤雌生殖那么普遍 一般認為，當環(huán)境惡化時，如水溫降低、餌料貧乏（饑餓）和水質惡化等，枝角類便改變生殖方式，從孤雌生殖改變?yōu)閮尚陨?此時，非混交雌體會

9、產生兩種不同的卵。一種孵化為兩性生殖雌溞（Sexual female，S）；另一種孵化為雄溞（male，），這兩種不同性別的個體具有不同的形態(tài)特征（如圖 4-2）,圖4-2 鳥喙尖頭溞（P. avirostris ）雌雄個體的形態(tài)差異（引自鄭重等，1987） 1.孤雌生殖雌體 2 .雄性個體 3.有性生殖雌體, 兩性生殖產生的卵需要受精后才能發(fā)育，因需要一段休眠時間才能發(fā)育，稱休眠卵（resting egg），又稱需精卵（mictic egg）由于在自然界多在冬季產生，亦稱冬卵（winter egg）。但多統(tǒng)稱為休眠卵,休眠卵因有厚壁或卵鞍的保護，能抵抗惡劣環(huán)境而免于死亡，這是枝角類能保持種族

10、繁衍的主要原因 休眠卵形成后不久，便隨著母溞蛻皮而沉于水底 休眠卵在耐受寒冷、干涸后，當環(huán)境改善時，即會發(fā)育成為孤雌生殖雌溞 養(yǎng)魚池底泥里的休眠卵是翌年春天溞種的來源,4、生活史,枝角類的生活史包括兩個相互交替的世代： 孤雌生殖（或單性生殖）世代（parthenogenetic generation） 兩性生殖世代（gamogenetic generation） （圖4-3）,圖4-3 海洋枝角類（三角溞）的生活史（引自鄭重等，1984） 孤雌生殖世代 B兩性生殖世代 1非需精卵（夏卵） 2兩性生殖卵（休眠卵）,在淡水水域，環(huán)境變化較大，故兩性生殖世代在一年中的出現次數多。為此，淡水枝角類的生

11、活史可根據一年中兩性生殖世代的出現次數分為4種類型： 1.單周期（monocyclic）生活史 2.雙周期(dicyclic)生活史 3.多周期（polycyclic）生活史 4.無周期（acyclic）生活史,（三）、發(fā)育與生長,孤雌生殖的雌溞所產的夏卵未經減數分裂，為雙倍體，在母體的育兒囊中靠母體育兒囊細胞分泌的營養(yǎng)而發(fā)育 夏卵發(fā)育成幼溞（終末幼齡）后從育兒囊離開母體，在水中游泳并生長 夏卵在母溞育兒囊中發(fā)育成幼溞的這段時間稱孵育期 夏卵孵育期的長短與種類和水溫有關。春夏兩季枝角類的孵育期一般為14天 某些種類還會出現幼體生殖現象（即在母體育兒囊中的幼溞的育兒囊中又有懷卵），如諾氏三角溞,

12、休眠卵的發(fā)育：,枝角類休眠卵的發(fā)育在適宜的水環(huán)境中進行，并且由卵黃提供受精卵發(fā)育的營養(yǎng) 鳥喙尖頭溞冬卵的發(fā)育（圖4-6）分為6個時期,圖4-6 鳥喙尖頭溞的胚胎發(fā)育（休眠卵發(fā)育） （引自鄭重等，1987） I冬卵 -發(fā)育過程 幼溞開始形成,I期：體呈圓形。頭部和第一觸角已分化出來 期：胚胎伸長，呈T形（前端橫桿是頭部） 期：胚胎繼續(xù)伸長。第一和第二觸角都可看到，后者已開始分叉。至少已有一個胸節(jié)出現，胸節(jié)數為14，取決于本期的發(fā)育程度 期：原始的復眼痕跡已出現。軀肢已從胸節(jié)生出，折疊在胸部腹面。第二觸角已伸展到第三胸節(jié)，并具剛毛 期：復眼已發(fā)育完全，但色素還未出現。尾爪已能看到。胚胎彎曲。軀肢向

13、前方伸展。卵巢已能看到 期：胚胎已發(fā)育完全。復眼已有色素,大多數枝角類的發(fā)育屬于直接發(fā)育，中間沒有變態(tài) 但透明薄皮溞（Leptodora dindti）的冬卵發(fā)育過程中有變態(tài)。從這種冬卵中孵化出來的是后期無節(jié)幼體而非幼溞。該后期無節(jié)幼體經過3次蛻皮才變態(tài)成幼溞,生長：,枝角類的生長和其他節(jié)肢動物一樣是蛻皮生長（ecdysis growth），這種生長是不連續(xù)生長（discotinuous growth）, 剛從母溞育卵囊排出水中的幼體稱為幼齡 幼齡經過34次蛻皮至性成熟懷卵時稱成齡 從幼齡開始，每蛻皮1次稱為一齡（instar），每兩個齡之間的發(fā)育期稱為齡期（intermolt period）

14、, 每個齡的體長增加量在幼齡期較大，且穩(wěn)定，而在成齡期較小，且較不穩(wěn)定 年齡愈大，生長愈慢。枝角類到了成齡以后，每蛻皮一次產卵一次,圖4-7 蚤狀溞（Daphnia pulex）雌體的生長（引自鄭重等，1987） I-IV幼齡期 V-X成齡期, 影響枝角類個體生長的環(huán)境條件，主要是溫度和餌料條件 適溫范圍內，幼齡期生長隨著溫度的升高而加速 餌料條件包括餌料的量和質,（四） 食 性,枝角類根據攝食方式可分為濾食性和捕食性，兩者的差別是由于軀肢的形態(tài)和功能所引起的,濾食性, 淡水枝角類（薄皮溞Leptodoridae除外）大多是濾食性的，在第和軀肢的內肢外緣具有梳狀細長刺毛 濾食性枝角類主要濾食細

15、菌、甲藻、硅藻、綠藻、原生動物和有機腐屑等，其中細菌占著重要位置 ，天然水體中，有機腐屑是枝角類的優(yōu)良食餌,捕食性,海洋枝角類大多屬于捕食性的，如三角溞類和圓囊溞類 共同的特點是具有短小、分節(jié)的軀肢，并具小刺，用以捕捉微小的原生動物和浮游幼蟲。三角溞還具有發(fā)達的復眼，能在光照下依靠視覺來捕食,（五）生態(tài)條件,1、分布狀況 枝角類在種類、數量以及在形態(tài)上都因水域環(huán)境因子的季節(jié)變動而相應地發(fā)生變化 一般江河中枝角類的種類及數量都較貧乏，而池塘、湖泊與水庫一般較豐富,2、溫度,大多數枝角類都是廣溫性的，但一般都喜歡較高水溫。在自然水域冬天很少有枝角類出現，水溫在1618以上才大量生長繁殖,表4-6

16、幾種枝角類的溫度上限（） （引自鄭重，1986）,3、鹽度,大多數枝角類具有一定的耐鹽性，淡水枝角類耐受鹽度的上限達到320，因此，枝角類屬于廣鹽性的類群,4、pH,由于海水的pH較穩(wěn)定，因此，海洋枝角類對pH的適應范圍較窄 淡水枝角類和內陸鹽湖的枝角類對pH的適應范圍則較廣 在低pH的水環(huán)境中，枝角類往往會產生兩性生殖,5、溶解氧,鈍額溞（D. obtuse）在含氧量只有1.31.6 mg/L的水體中，產卵較少，生長受阻，溶解氧在1.304.93 mg/L的范圍內，隨著溶解氧增加，平均最大體長和生殖量明顯增大 多刺裸腹溞能在含氧量為0.3 mg/L的環(huán)境生活，但在溶解氧為5.0 mg/L以上

17、時繁殖率下降，并認為過強的充氣會防礙繁殖,休眠卵的分離,大量培養(yǎng),小型培養(yǎng),種的來源,二 枝角類的培養(yǎng),枝角類的培養(yǎng)與輪蟲的培養(yǎng)基本相似，培養(yǎng)方式也基本相同，可分為粗養(yǎng)和精養(yǎng)，一次性培養(yǎng)、半連續(xù)培養(yǎng)和連續(xù)培養(yǎng),（一）枝角類種的來源,1、枝角類種的分離 在清晨或黃昏時或晚上燈誘后用浮游生物網（100150目）采集樣品 用吸管法分離 分離過程中，應特別注意保持枝角類生活環(huán)境穩(wěn)定性，特別是水體的鹽度 2、 枝角類休眠卵的孵化,（二）小型培養(yǎng),條件易控制，適合于枝角類的科學研究和保種、擴種 培養(yǎng)容器為指狀管、試管、燒杯、玻璃缸、塑料桶等 利用微藻和酵母為餌料，防止投餌過量,（三）大量培養(yǎng), 精 養(yǎng) 在

18、室內水泥池培養(yǎng)，并投以餌料的方式 可分為一次性培養(yǎng)、半連續(xù)培養(yǎng)和連續(xù)培養(yǎng) 現主要介紹枝角類半連續(xù)培養(yǎng)的方法,枝角類半連續(xù)培養(yǎng),a培養(yǎng)設備 培養(yǎng)池可以使用魚、蝦育苗池和輪蟲池，面積在10100 m2為宜，水深80100 cm，每池布設12個氣石供充氣,b培養(yǎng)用水處理,枝角類的培養(yǎng)用水必須經過沙濾，去除大型的敵害生物 為了提高培養(yǎng)的成功率，首次接種的培養(yǎng)用水要預先用含氯消毒劑（如漂白粉2030 g/m3等）進行消毒 淡水種類可用暴氣自來水，內陸鹽水種類可在淡水中加入食鹽或海水調節(jié)鹽度,c接 種,枝角類接種的密度會影響培養(yǎng)的成敗 培養(yǎng)枝角類時接種密度越大，成功率越高，生長也越快 一般接種量0.2個/

19、ml0.3個/ml 若培養(yǎng)枝角類時種溞不足，可采取降低培養(yǎng)水位，維持較高的接種密度，待枝角類長到一定密度后再逐漸加高水位,d日常管理,（1）投餌 枝角類的理想食物是單細胞綠藻、酵母、細菌以及植物汁液 采用微藻和面包酵母的混合投喂方法培養(yǎng)枝角類，并根據情況施放一定濃度的光合細菌 日投喂2次，防止投餌過量 可用大豆粉、蛋黃、草漿等替代餌料,（2）充氣 枝角類對水中的溶解氧要求并不高，達23 mg/L即可 （3）溫度、鹽度抑制 水溫應控制2025 海洋性和內陸鹽水性的枝角類需進行鹽度調節(jié),（4）密度控制 枝角類只有在適宜的種群密度時，生長量和生殖 量才能達到最高 控制枝角類的種群密度，一方面必須提供

20、適宜的培養(yǎng)生態(tài)條件，另一方面對種群密度進行調整 對衰減期種群，應采取補充餌料數量和更換培養(yǎng)環(huán)境的辦法,（5）注意水質惡化 在培養(yǎng)過程中，發(fā)現抱休眠卵的雌溞大量出現，之后個體數急劇減少，就是環(huán)境不適宜的表現，應及時換水,在枝角類培養(yǎng)中，個體數增殖到高峰之后，往往會出現急劇下降。因此要適時收獲 采收方法： 手抄網撈 虹吸采收 燈誘采收,e收獲, 粗 養(yǎng),粗養(yǎng)系采用室外土池進行施肥培養(yǎng)的方法，這是一種傳統(tǒng)培養(yǎng)枝角類的方法，培養(yǎng)成本低，收獲量大，質量好,a. 培養(yǎng)池及清池 與輪蟲大面積土池培養(yǎng)基本相似 b. 納水 待清池藥效消失之后，即可納水入池。納入的水必須通過80目的篩絹網過濾，以清除敵害生物,C、施肥培養(yǎng)微藻 肥料種類有有機肥（馬糞、豬糞、雞糞、