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1、第四節(jié) 磷酸戊糖途徑 (磷酸己糖支路HMS) (pentose phosphate pathway),(1931-1951) 在組織中添加酵解抑制劑碘乙酸(抑制3-P-甘油醛脫氫酶)或氟化物(抑制烯醇化酶)等,葡萄糖仍可被消耗;并且C1更容易氧化成CO2; 發(fā)現(xiàn)了6-P-葡萄糖脫氫酶和6-P-葡萄糖酸脫氫酶及NADP+; 發(fā)現(xiàn)了五碳糖、六碳糖和七碳糖; 說(shuō)明葡萄糖還有其他代謝途徑.,一、磷酸戊糖途徑概述,1、發(fā)現(xiàn)歷程,1953年闡述了磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway),簡(jiǎn)稱(chēng)PPP途徑,也叫磷酸己糖支路;磷酸葡萄糖酸氧化途徑、已糖單磷酸旁路(hexose mono
2、phosphate shut HMS) 。 主要發(fā)生在肝臟、脂肪組織、哺乳期的乳腺、腎上腺皮質(zhì)、性腺、骨髓和紅細(xì)胞等。,2、定義,以6-磷酸葡萄糖開(kāi)始,在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸,進(jìn)而代謝生成磷酸戊糖為中間代謝物的過(guò)程,稱(chēng)為磷酸戊糖途徑。,磷酸戊糖磷酸戊糖為代表性中間產(chǎn)物。 支路糖酵解在磷酸己糖處分生出的新途徑。,細(xì)胞質(zhì)中,3、細(xì)胞定位,第一階段(氧化階段) : 6分子的6磷酸葡萄 糖經(jīng)脫氫、水合、氧化脫羧生成6分子5磷酸核酮糖、6NADPH和6CO2,第二階段(異構(gòu)階段,一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)): 6分子5磷酸核酮糖經(jīng)一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)異構(gòu)成5分子6磷酸葡萄糖回到下一個(gè)循環(huán)
3、。,二、磷酸戊糖途徑的過(guò)程,6-磷酸葡萄糖酸,6-磷酸葡萄糖脫氫酶,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯,1.第一階段(氧化階段磷酸戊糖生成),內(nèi)酯酶,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶,6-磷酸葡萄糖脫氫酶是關(guān)鍵酶。 兩次脫氫生成NADPH + H+。 磷酸核糖是非常重要的中間產(chǎn)物。,G-6-P,5-磷酸核糖,NADP+,NADPH+H+,NADP+,NADPH+H+,CO2,磷酸戊糖通過(guò)3C、4C、6C、7C等演變,最終生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。,2.第二階段(異構(gòu)階段基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)),非氧化反應(yīng)階段,分步反應(yīng):,5-P-核酮糖,5-P-木酮糖,5-P-核糖,5
4、-P-木酮糖,5-P-核糖,3-P-甘油醛,7-P-景天糖,3-P-甘油醛,7-P-景天糖,轉(zhuǎn)醛醇酶,+,4-P-赤癬糖,6-P-果糖,+,4-P-赤癬糖,5-P-木酮糖,轉(zhuǎn)酮醇酶,TPP,+,6-P-果糖,3-P-甘油醛,5-磷酸核酮糖(C5) 3,5-磷酸核糖 C5,磷酸戊糖途徑,第一階段,第二階段,磷酸戊糖途徑的反應(yīng)方程,磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway)的總反應(yīng)式:,6-P-葡萄糖脫氫酶的活性決定G-6-P進(jìn)入此途徑的流量,為限速酶。 該酶受NADPH/NADP+的調(diào)節(jié)。,三、磷酸戊糖途徑調(diào)控,四、磷酸戊糖途徑的生理意義,1. 是體內(nèi)生成NADPH的主要代謝途徑: NADPH在體內(nèi)可用于: 作為供氫體,參與體內(nèi)的合成代謝:如參與合成脂肪酸、膽固醇,一些氨基酸。 參與羥化反應(yīng):作為加單氧酶的輔酶,參與對(duì)代謝物的羥化。, 使氧化型谷胱甘肽還原。 維持巰基酶的活性。 維持紅細(xì)胞膜的完整性:由于6-磷酸葡萄糖脫氫酶遺傳性缺陷可導(dǎo)致蠶豆病,表現(xiàn)為溶血性貧血。,谷胱甘肽的功能,(1) 解毒功能 (2) 保護(hù)巰基酶/蛋白質(zhì) (3) 可消除自由基 (4) 協(xié)肋氨基酸的吸收,2. 是體內(nèi)生成5-磷酸核糖的唯一代謝途徑:,體內(nèi)合成核苷酸和核酸所需
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