《植物生理學(xué)》課件-第九章--光的形態(tài)建.ppt

1、第九章 光的形態(tài)建成,本章主要內(nèi)容： 光敏素的發(fā)現(xiàn)和分布 光敏素的化學(xué)性質(zhì)和光化學(xué)轉(zhuǎn)換 光敏素的的生理作用和反應(yīng)類(lèi)型 光敏素的作用機(jī)理 藍(lán)光和紫外光反應(yīng)。,前言,光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響：主要有2方面： （1）間接作用:光合作用是高能反應(yīng)，它將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。 （2）直接作用:光形態(tài)建成植物依賴(lài)光控生長(zhǎng)、發(fā)育和分化的過(guò)程. 光的形態(tài)建成光只作為一個(gè)信號(hào)去激發(fā)受體，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。P206圖9-1,P206圖9-1,光受體三種：,第一節(jié) 光敏素的發(fā)現(xiàn)和分布,一、光敏素的發(fā)現(xiàn)：1952年美國(guó)馬里蘭貝爾維次農(nóng)業(yè)研究中心的Borthwick和Hedricks用單色光處理萵苣

2、種子，發(fā)現(xiàn)紅光促發(fā)芽，遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。幼苗用紅光處理后，紅光吸收減少，遠(yuǎn)紅光吸收增多，用遠(yuǎn)紅光處理后，遠(yuǎn)紅光吸收減少，紅光吸收消失，如輪流照射，吸收光譜可逆變化。 P207表9-1圖9-2,P207表9-1圖9-2,推論：紅光遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)受體可能是同一種植物色素的2種存在形式，在后來(lái)他們分離出了這種光受體，稱(chēng)之為光敏素（phytochrome）。 光敏素：一種能吸收紅光遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體（色素蛋白質(zhì)）。,二、光敏素的分布：,光敏素的分布在各個(gè)器官。P208圖9-3 1、含量：黃化幼苗綠苗（20100倍），鞘尖、黃化豌豆彎鉤，各植物分生組織、根尖、等較多。一般說(shuō)蛋白質(zhì)豐富的分生組織含光敏素較多

3、。 2、分布：在細(xì)胞中，光敏素與膜系統(tǒng)結(jié)合，分布在細(xì)胞質(zhì)，線粒體、細(xì)胞核及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。,P208圖9-3,三、光敏素的化學(xué)性質(zhì)及光化學(xué)轉(zhuǎn)換,（一）、光敏素的化學(xué)性質(zhì) 光敏素易溶于水的二聚體色素蛋白。由2部分組成：生色團(tuán)和蛋白質(zhì)。 1、光敏素的單體組成： （1）生色團(tuán)：長(zhǎng)鏈狀，由4個(gè)吡咯環(huán)組成，生色團(tuán)具吸收光特性，并與蛋白質(zhì)結(jié)合。 有2種吸光型：Pr和Pfr，Pr和Pfr光學(xué)特性不同吸收光高峰：Pr660，Pfr720。 P209圖9-4,P209圖9-4,2、2種類(lèi)型相互轉(zhuǎn)變，并可逆。 Pr 660 Pfr720。 Pfr為生理活躍型。可能結(jié)構(gòu)見(jiàn) P209 圖9-5,（2）蛋白質(zhì)： P209圖9

4、-4 相對(duì)分子量為1250，多肽鏈上的半胱氨酸通過(guò)硫醚鍵與生色團(tuán)相連。P209 圖9-5,（二）、光敏素基因和分子多型性,（三）、光敏素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換：,1、光穩(wěn)定平衡： Pr和Pfr對(duì)小于700nm的光波都有不同程度的吸收。在活體中，是平衡的，各比例決定于光源光波的成分。 總量PrPfr。 光穩(wěn)定平衡在一定光波長(zhǎng)下，具生理活性的Pfr和總量Ptot的比例，就是光穩(wěn)定平衡。 即：Pfr/Ptot。,各種不同波長(zhǎng)的紅光和遠(yuǎn)紅光可組成不同的混合光，能得到各種值。 如白芥菜幼苗達(dá)到平衡時(shí)，飽和紅光0.8，即80為Pfr型 ，10為Pr型；飽和遠(yuǎn)紅光（718nm）0.025，即Pfr2.5，Pr97.5

5、。在自然條件下，決定植物光反應(yīng)的值0.010.05，就可以引起顯著的生理變化。,2、光化學(xué)反應(yīng)和黑暗反應(yīng)：,Pr和Pfr之間轉(zhuǎn)變有幾個(gè)毫秒至微秒的中間反應(yīng)，包括光反應(yīng)和黑暗反應(yīng)。 光反應(yīng)局限于生色團(tuán)，黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能反應(yīng)，所以干種子沒(méi)有光敏素反應(yīng)。,3、穩(wěn)定性,Pr穩(wěn)定，Pfr不穩(wěn)定。 (1)、黑暗條件下：Pfr逆轉(zhuǎn)Pr，降低Pfr濃度。 (2)、Pfr會(huì)被蛋白質(zhì)降解破壞，Pfr的半衰期為20min到4h。,4、PfrX復(fù)合物：,Pfr自己不能反應(yīng)，一旦和X形成PfrX復(fù)合物。經(jīng)過(guò)一系列的信號(hào)放大過(guò)程，產(chǎn)生可觀察到的生理反應(yīng)。,第二節(jié) 光敏素的生理作用,光敏素的生理作用廣泛：影響植

6、物一生形態(tài)建成，從種子萌發(fā)到開(kāi)花、結(jié)實(shí)、衰老。農(nóng)墾58s（光敏核不育水稻）雄性器官發(fā)育過(guò)程也是光敏素去感受日照長(zhǎng)短。 P211表9-2,一、光敏素的生理作用 根據(jù)快慢，在光形態(tài)建成中有2種反應(yīng)。 1、快反應(yīng)：從吸收光量子到形態(tài)變化反應(yīng)迅速，以分秒計(jì)。受紅光和遠(yuǎn)紅光可逆調(diào)節(jié)。如轉(zhuǎn)板藻帶狀葉綠體寬面：暗：與上表面垂直，用紅光照射不到10分鐘，即與是表面平行，即面向光源方向。并反復(fù)可逆。P212圖9-9 棚田效應(yīng)：指離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能黏附在帶副電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光則逆轉(zhuǎn)這種黏附現(xiàn)象。 2、慢反應(yīng)：光通過(guò)光敏素調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育速度，包括酶誘導(dǎo)、蛋白質(zhì)合成。反應(yīng)慢，以

7、h和d計(jì)，反應(yīng)中止后，不能逆轉(zhuǎn)。如紅光促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)和誘導(dǎo)白芥菜幼苗張開(kāi)。,二、光敏素的反應(yīng)調(diào)節(jié)類(lèi)型,根據(jù)對(duì)光量的需求，分為三種類(lèi)型： 1、極低幅照度反應(yīng)（very low fluence response VLFR） 極低幅照度反應(yīng)可被1100nmol/m2的光誘導(dǎo)。在值僅為0.02時(shí)就滿足反應(yīng)條件，即使在實(shí)驗(yàn)室的安全光下反應(yīng)都可能發(fā)生。 這樣極低幅照的度的紅光可刺激暗中生長(zhǎng)的燕麥芽鞘伸長(zhǎng)，但抑制它的中胚軸生長(zhǎng)；也刺激擬南芥種子的萌發(fā)。 極低幅照度反應(yīng)遵守反比定律，即反應(yīng)的程度與光照幅度和光照時(shí)間的乘積成正比，如增加光照幅度可減少照光時(shí)間，反之亦然。,2、低幅照度反應(yīng)(low fluenc

8、e response LFR),低幅照度反應(yīng)也稱(chēng)為誘導(dǎo)反應(yīng)，所需光能為11000nmol/m2，是典型的紅光遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)。 反應(yīng)可被一個(gè)短暫的紅閃光誘導(dǎo)，并可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射所逆轉(zhuǎn)。 在未達(dá)到光飽和時(shí)，反應(yīng)也遵守反比定律。種子和黃化苗的一些反應(yīng)，如萵苣種子需光萌發(fā)，轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)等屬于這一類(lèi)。,P207表9-1圖9-2,3、高幅照度反應(yīng)（high irradiance response HIR）,高幅照度反應(yīng)也稱(chēng)高光照反應(yīng)，反應(yīng)需持續(xù)的強(qiáng)的光照，其飽和光照比低幅照度反應(yīng)強(qiáng)100倍以上。光照時(shí)間愈長(zhǎng)，反應(yīng)程度愈大，不遵守反比定律，紅光反應(yīng)也不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。一般來(lái)說(shuō)，黃化苗的反應(yīng)光譜高峰在

9、遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光和近紫外光A區(qū)域，而綠苗的反應(yīng)主要在紅光區(qū)域。目前已知在遠(yuǎn)紅光下，本反應(yīng)不受PHYA調(diào)節(jié)，而紅光下的卻受PHYB調(diào)節(jié)。 由高幅照度引起的光形態(tài)建成有：雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣下胚軸的延長(zhǎng)，天仙子開(kāi)花的誘導(dǎo)和萵苣胚芽的彎鉤的張開(kāi)等。,三種光敏素反應(yīng)的比較,光對(duì)生長(zhǎng)的植物來(lái)說(shuō)，光敏素還作為環(huán)境中紅光和遠(yuǎn)紅光的比率的感受器，傳遞不同光質(zhì)、不同照光時(shí)間的信息，調(diào)節(jié)植物的發(fā)育。如植物葉片含有葉綠素而吸收紅光，透過(guò)或反射遠(yuǎn)紅光。 避陰反應(yīng):當(dāng)植物受到周?chē)参锏恼陉帟r(shí)，R：FR值變小，陽(yáng)生植物在這樣條件下，莖向上伸長(zhǎng)速度加快，以獲取更多的陽(yáng)光，這就叫避陰反應(yīng)（shade avoida

10、nce response）,第三節(jié)光敏素的作用機(jī)理（略）,兩種假說(shuō)：膜假說(shuō)和基因調(diào)節(jié)假說(shuō)。 一、膜假說(shuō)（解釋快速反應(yīng)） 1、快反應(yīng)：從吸收量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化反應(yīng)迅速，以分秒計(jì)。如：含羞草、合歡葉運(yùn)動(dòng)，轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)，反應(yīng)沒(méi)有停滯期。反應(yīng)可逆。如含羞草葉運(yùn)動(dòng)。 2、棚田效應(yīng)（Tanada effect）離體蠶豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅則逆轉(zhuǎn)這種粘附現(xiàn)象。反應(yīng)非常迅速。 Dreyer等試驗(yàn)證明：光敏素控制Ca2進(jìn)入細(xì)胞，當(dāng)紅光照射細(xì)胞30秒后，3分鐘內(nèi)細(xì)胞內(nèi)Ca2急劇增加。這一效應(yīng)可被遠(yuǎn)紅光消除。,3、原理： （1）假說(shuō)認(rèn)為光敏素可迅速改變膜的透

11、性。紅光對(duì)膜電位影響特別快。如巨藻照光后1.7s就發(fā)生去極化反應(yīng)。 （2）也可能過(guò)一條或幾條信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑間接起作用：a、雨樹(shù)小葉運(yùn)動(dòng)反應(yīng)，是光激活葉枕內(nèi)、外質(zhì)子泵或調(diào)節(jié)膜上K通道。 b、轉(zhuǎn)板藻細(xì)胞內(nèi)快速變化則是光敏素控制細(xì)胞內(nèi)Ca+快速變化。 途徑為： 紅光pfr增多跨膜Ca+流動(dòng)細(xì)胞質(zhì)中增加鈣調(diào)素活化肌球蛋白輕鏈激酶活化肌運(yùn)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)。,二、基因調(diào)節(jié)假說(shuō),1、慢反應(yīng)：光量子能過(guò)光敏素調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育速度，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)的合成，反應(yīng)緩慢，以小時(shí)和天計(jì)，反應(yīng)不可逆。如種子萌發(fā)。 2、原理：光信號(hào)經(jīng)過(guò)傳遞、放大，通過(guò)激活轉(zhuǎn)錄因子，活化或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄出單股mRNA的速度發(fā)生改

12、變，mRNA翻譯成特殊蛋白質(zhì)（酶），最后表現(xiàn)出形態(tài)建成。,3、光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)模式： Roux等（1994）提出：外界信號(hào)可能通過(guò)質(zhì)膜上PIP2，水解IP3和DG，由IP3和DG使細(xì)胞內(nèi)Ca2增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白質(zhì)磷酸化可能是連接光敏素的光活化和基因表達(dá)的中間步驟。這個(gè)模型有助于我們對(duì)光形態(tài)建成細(xì)胞中生理生化變化的理解。（圖78） 光光敏素PIP2IP3 DG細(xì)胞質(zhì)中Ca2+增加激活蛋白激酶蛋白磷酸酶蛋白質(zhì)磷酸化生理反應(yīng)。,第五節(jié)藍(lán)光反應(yīng)（略）,許多植物受藍(lán)光（B）（400-500nm）和紫外光（UV）調(diào)控。 UV可分為：UV-C（200-280）、UV-B（280-320）、UV-

13、A（320-400） 近紫外光：波長(zhǎng)大于300nm紫外光。,一、藍(lán)光反應(yīng),藍(lán)光反應(yīng)是植物界存在的第二形態(tài)建成，受藍(lán)光和近紫外光調(diào)節(jié)的反應(yīng)。 藻、真菌、蕨和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)。如： （1）褐藻中的萱藻，藍(lán)光使其平面生長(zhǎng)，紅光誘導(dǎo)出絲狀體。 （2）蕨類(lèi)植物的綿馬，藍(lán)光正常發(fā)育成心形原葉體，紅光縱向生長(zhǎng)成綠色絲狀體。 （3）真菌光形態(tài)建成主要受藍(lán)光和紫外光調(diào)節(jié)誘導(dǎo)。如叢赤殼子囊殼的發(fā)育，木霉分生孢子的誘發(fā)，須霉的向地性反應(yīng)。水生鐮刀菌細(xì)胞內(nèi)類(lèi)胡蘿的合成。 （4）高等植物：向光性、幼莖伸長(zhǎng)、氣孔張開(kāi)等。,藍(lán)光受體：隱花色素和向光素 隱花色素（eryptochrome）由于藍(lán)光和近紫外光受體，色素仍未明確,gressel（1979）就提出了隱花色素一詞。 隱花色素作用光譜：近紫外光350380nm有一尖峰，在藍(lán)光部分有三個(gè)峰組成的寬闊峰，最大值在440460nm，480處有一“陡肩”，在420處有可辨“小肩”。這是一個(gè)判斷一個(gè)反應(yīng)是否包含隱花色素在內(nèi)的實(shí)驗(yàn)性標(biāo)準(zhǔn)。 隱花色素至今還未得到分離和純化，化學(xué)結(jié)構(gòu)也不清楚。關(guān)于發(fā)色團(tuán)，有的說(shuō)