第十一章-林分生物量測(cè)定.ppt

1、第十一章 林分生物量測(cè)定 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院 2013年10月,本章在介紹森林生產(chǎn)量、生產(chǎn)力、生物量及森林生物量的組成與結(jié)構(gòu)等基本概念的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)介紹林木生物量及林分生物量的測(cè)定方法。,第一節(jié) 森林生產(chǎn)力與生物量,森林生產(chǎn)力是表示森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能特征的重要指標(biāo)之一。森林生產(chǎn)力的大小是森林中植物和其他生物、土壤、氣候以及人為干擾等狀況的一個(gè)綜合反映。 森林生物量是森林植物群落在其生命過(guò)程中所生產(chǎn)干物質(zhì)的累積量，是森林生態(tài)系統(tǒng)的最基本的數(shù)量特征。它的測(cè)定以樹(shù)木生物量測(cè)定最為重要。 森林生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)的最基本數(shù)量特征。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（1994）在國(guó)家森林資源監(jiān)測(cè)大綱中已明確規(guī)定

2、：森林生物量是森林資源監(jiān)測(cè)中的一項(xiàng)重要內(nèi)容。因而，森林生物量的調(diào)查與研究將成為21世紀(jì)林業(yè)生產(chǎn)和科研的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。,1、森林生產(chǎn)量和生產(chǎn)力 （1）.森林生產(chǎn)量 森林生態(tài)系統(tǒng)中所有綠色植物，由光合作用所生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)總量，稱為總第一性生產(chǎn)量。因綠色植物利用光能合成的有機(jī)物質(zhì)總量，是地球上最初和最基礎(chǔ)的能量?jī)?chǔ)存，故又稱為總初級(jí)生產(chǎn)量（Gross Primary Production, 用GPP表示）。 總第一性生產(chǎn)量或總初級(jí)生產(chǎn)量，也可簡(jiǎn)稱為總生產(chǎn)量。,一、基本概念,在初級(jí)生產(chǎn)量中，也就是說(shuō)在植物所固定的能量或所制造的有機(jī)物質(zhì)中，有一部分是被植物自己的呼吸消耗掉了，剩下的部分才以可見(jiàn)有機(jī)物質(zhì)的形

3、式用于植物的生長(zhǎng)和生殖，所以我們把這部分生產(chǎn)量稱為凈初級(jí)生產(chǎn)量（Net Primary Production, 用NPP表示）。從總初級(jí)生產(chǎn)量（GPP）中減去植物呼吸所消耗的能量（R）就是凈初級(jí)生產(chǎn)量（NPP），這三者之間的關(guān)系是： GPP=NPP+R （11-1） NPP=GPP-R （11-2）,凈初級(jí)生產(chǎn)量代表著植物凈剩下來(lái)可提供給生態(tài)系統(tǒng)中其他生物（主要是各種動(dòng)物和人）利用的能量。通常情況下，生產(chǎn)量可用生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)干重（g）、體積（m3）、個(gè)體數(shù)或所固定能量值（J）表示。,（2）.森林生產(chǎn)力 當(dāng)?shù)谝恍陨a(chǎn)量用單位時(shí)間和單位面積上積累的有機(jī)物質(zhì)的量時(shí)，其所指示的含義是綠色植物積累或固定

4、有機(jī)物質(zhì)的速率。這樣，可將第一性生產(chǎn)積累有機(jī)物質(zhì)的速率稱為第一性生產(chǎn)力或初級(jí)生產(chǎn)力（Primary Productivity）。植被的第一性生產(chǎn)力可用總第一性生產(chǎn)力（Gross Primary Productivity）和凈第一性生產(chǎn)力（Net Primary Productivity）表示。 初級(jí)生產(chǎn)力通常是用每年每平方米所生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)干重（gm-2a-1）或每年每平方米所固定能量值（Jm-2a-1）表示。克（g）和焦(J)之間可以互相換算，其換算關(guān)系依動(dòng)植物組織而不同，植物組織（干重）平均1 kg換算為1.8104J，動(dòng)物組織（干重）平均1 kg換算為2.0104J熱量值。,2、生物量和

5、現(xiàn)存量 （1）.生物量 生物量(Biomass)是指任一時(shí)間區(qū)間（可以是一年、十年或一百年）某一特定區(qū)域內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)中綠色植物凈第一性生產(chǎn)量的累積量(即NPP)；即某一時(shí)刻的生物量也就是在此時(shí)刻以前生態(tài)系統(tǒng)所累積下來(lái)的活有機(jī)質(zhì)量的總和。 生物量的單位通常是用平均每平方米生物體的干重 kghm2、gm2，或能量kJm2表示。 凈生產(chǎn)量用于植物的生長(zhǎng)和生殖，因此隨著時(shí)間的推移，植物逐漸長(zhǎng)大，數(shù)量逐漸增多，而構(gòu)成植物體的有機(jī)物質(zhì)（包括根、莖、葉、花、果實(shí)等）也就越積越多。逐漸累積下來(lái)的這些凈生產(chǎn)量，一部分可能隨著季節(jié)的變化枯死凋落而被分解，另一部分則以生活有機(jī)質(zhì)的形式長(zhǎng)期積存在生態(tài)系統(tǒng)之中。,（2）.

6、現(xiàn)存量 現(xiàn)存量（Standing Crop Biomass）是指在某一特定時(shí)刻調(diào)查時(shí)，森林生態(tài)系統(tǒng)單位面積上所積存的有機(jī)質(zhì)的重量。嚴(yán)格地講，現(xiàn)存量并不等于其生物量，如假設(shè)該期間開(kāi)始時(shí)間（t1）、終了時(shí)間（t2）的植物體現(xiàn)存量（干重）分別為B1和B2，B是t1-t2間的現(xiàn)存量的變化 ，則 （11-3） 而 NPP = B +L + G （11-4） L表示此期間枯死、脫落損失的量，G是被植食性動(dòng)物吃掉的消耗量。,因此，現(xiàn)存量的變化（B）不等于凈第一性生產(chǎn)量，必須加上各種損失量后才能算作凈第一性生產(chǎn)量；由此可見(jiàn)， 理論上現(xiàn)存量不等同于生物量。實(shí)際工作中生物量的精確測(cè)定非常復(fù)雜和困難，通常是用對(duì)現(xiàn)存

7、量的測(cè)定來(lái)估算生物量。人們往往并不嚴(yán)格注意到現(xiàn)存量與生物量的差別，而把它們看成是同義詞。,（3）.凈生產(chǎn)力和連年生產(chǎn)力 在林學(xué)中，凈生產(chǎn)力可分為平均與連年生產(chǎn)力兩種。平均凈生產(chǎn)力(Mean of Annual Net Productivity)是森林植物群落生物量（W）被年齡（a）所除之商，一般用QW表示,即 (11-5) 連年凈生產(chǎn)力(Annual Net Prductivity)是森林群落某年（a）的生物量（Wa），與其上一年（a-1）生物量（Wa-1）之差，以表示具體某一年的凈生產(chǎn)力，一般用ZW表示,即 （11-6）,森林中動(dòng)物和微生物等異養(yǎng)生物雖然也能制造它們的有機(jī)物質(zhì)和固定能量，但它

8、們不是直接利用太陽(yáng)能，而是靠消耗植物的初級(jí)生產(chǎn)量，因此，動(dòng)物和其他異養(yǎng)生物的生產(chǎn)量稱為次級(jí)生產(chǎn)量或第二性生產(chǎn)量（Secondary Production），其生產(chǎn)力也相應(yīng)地稱為次級(jí)生產(chǎn)力或第二性生產(chǎn)力。 在林學(xué)中，森林植物群落的初級(jí)生產(chǎn)力占森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要地位，同時(shí)，動(dòng)物和其他異樣養(yǎng)生物的測(cè)定也比較復(fù)雜和困難，一般未涉及。森林次級(jí)生產(chǎn)力的資料很少。一般來(lái)講，我們所談及的森林生產(chǎn)力就是指森林生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)力。 但是，動(dòng)物和其他異養(yǎng)生物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用和功能非常重要；相信隨著對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)認(rèn)識(shí)的不斷深入以及研究方法和手段的提高，科學(xué)家將會(huì)對(duì)森林的次級(jí)生產(chǎn)力的研究給予更多的關(guān)注。,1

9、、森林不同組分的生物量 森林構(gòu)成的主要生物組分包括：?jiǎn)棠?、灌木、草本植物、苔蘚植物、藤本植物以及凋落物層等。 喬木層的生物量是森林生物量的主體，一般大約占森林總生物量的90%以上。在人工林中喬木生物量占99% ，灌木和草本植物所占的比例很少（如表11-2所示）。,二、森林生產(chǎn)力的組成與結(jié)構(gòu),表11-2 森林不同組分的生物量結(jié)構(gòu),森林群落中喬木層的大部分生物量是年復(fù)一年長(zhǎng)期連續(xù)積累的結(jié)果，這是森林群落生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它植物群落的主要原因。據(jù)日本對(duì)柳杉林的估算達(dá)到1000t/hm2。在馬來(lái)西亞的熱帶雨林，實(shí)測(cè)過(guò)地上部分的生物量達(dá)到570thm2。這些實(shí)例似可作為目前世界上最大的生物量典型。,表11

10、-3 39年生人工落葉松林的生物量（自佐藤大七郎，1977）,2、森林植物不同組成分量的生物量結(jié)構(gòu) 森林樹(shù)木或植物的凈生產(chǎn)量分別用來(lái)生長(zhǎng)根、莖、葉、花和種子，因此，植物體各部分所占總生物量的比例是很不相同的。根據(jù)對(duì)一個(gè)櫟林幼年期的研究，樹(shù)干約占生物量的25%，樹(shù)根占40%，樹(shù)枝和樹(shù)葉占33%，而花和種子只占2%。在林下灌木的生物量中，根占54%、莖占21%、葉占23%。,植物的地下生物量和地上生物量有時(shí)差異也很大。地下生物量（根）和地上生物量（莖、葉、花等）的比值（簡(jiǎn)稱RS）如果很高，就表明植物對(duì)于水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)具有比較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，能夠生活在比較貧瘠惡劣的環(huán)境中，因?yàn)樗鼈儼汛蟛糠謨羯a(chǎn)量都用

11、于發(fā)展根系了。如果RS比值很低，說(shuō)明植物能夠利用較多的日光能，具有比較高的生產(chǎn)能力。,在苔原生態(tài)系統(tǒng)中，由于冬季漫長(zhǎng)而嚴(yán)寒，植物生長(zhǎng)季短，所以RS比值一般為511，即地下生物量是地上生物量的511倍。在溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)中，RS比值大約為3，這表明：冬季還是比較寒冷的，雨水也不太充足。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，RS比值一般都很低，例如在美國(guó)新罕布什爾州的一個(gè)森林中，樹(shù)木的RS比值僅為0.213，灌木為0.5，闊葉草本植物為1.0。從這些數(shù)值中不難看出，從森林的樹(shù)冠層到底層，各層植物的RS比值是逐漸增加的。,喬木層中的生物量以樹(shù)干部分所占比例最高，約占全層生物量的65%-75%、枝量7%-13%，葉量2%

12、-ll%、根量ll%-20%，各部分器官所占比例依各種條件不同而異。每年生物量存貯于樹(shù)干的比例是隨年齡的增加而增加。相反，枝、葉和根的生物量比例隨年齡增加而減小。立地條件愈好、立木密度愈高、干的比例也愈高，而枝、葉和根的比例則愈低。 果實(shí)生物量的估算值常在1%-5%之間，花和芽鱗的生物量較小，大約為0.2%-0.8%。,一、樹(shù)木生物量測(cè)定方法 （1）樹(shù)木生物量的組成 樹(shù)木的生物量可以分為地下及地上兩部分，地下部分是指樹(shù)根系的生物量（WR）；地上部分主要包括樹(shù)干生物量（WS）、枝生物量（WB）和葉生物量（WL）。在生物量的測(cè)定中，除稱量各部分生物量的干重量外，有時(shí)還要計(jì)算它們占全樹(shù)總生物量干重的

13、百分?jǐn)?shù)，此百分?jǐn)?shù)稱為分配比。樹(shù)干占地上部分的分配比最大（一般為6570%），而枝葉部分的分配比約各占15%左右。,第二節(jié) 生物量測(cè)定方法,與材積測(cè)定相比，生物量測(cè)定的對(duì)象更為復(fù)雜，測(cè)定的部分也多，因而使得生物量的測(cè)定工作即復(fù)雜又困難。但是樹(shù)木生物量與樹(shù)木胸徑、樹(shù)高等測(cè)樹(shù)因子之間也有著密切的關(guān)系，這些關(guān)系也為樹(shù)木生物量測(cè)定提供了依據(jù)。在樹(shù)木生物量測(cè)定中，樹(shù)冠量的大小與形狀對(duì)枝、葉量的多少有著顯著的影響，因此，在實(shí)際工作中，要研究反映冠形和冠量的因子，常用的因子有冠長(zhǎng)率、樹(shù)冠圓滿度、樹(shù)冠投影比等因子，這些因子的意義如下：,冠長(zhǎng)率是冠長(zhǎng)與樹(shù)高之比 樹(shù)冠圓滿度是冠幅與冠長(zhǎng)之比。用以表明樹(shù)冠的圓滿程度，

14、此值愈大愈圓滿，反之樹(shù)冠狹長(zhǎng)。 樹(shù)冠投影比是冠幅與胸徑之比。用以表明樹(shù)木營(yíng)養(yǎng)面積的相對(duì)大小，此值愈大則樹(shù)木占有的相對(duì)空間愈大。 上述這些因子在枝葉生物量測(cè)定、估計(jì)及分析比較中起著較大的輔助作用。而且，這些因子與胸徑、樹(shù)高等測(cè)樹(shù)因子之間有著密切的相關(guān)關(guān)系，這為利用測(cè)樹(shù)因子直接估測(cè)樹(shù)木生物量提供了依據(jù)。,（2）樹(shù)木生物量鮮重和干重的測(cè)定 樹(shù)體在自然狀態(tài)下含水時(shí)的重量稱為鮮重，它是砍伐后立即稱量的重量。干燥后去掉結(jié)晶水的重量稱為干重。在外業(yè)中只能測(cè)得樹(shù)木的鮮重，然后采用各種方法將鮮重?fù)Q算為干重，最常用的換算方法是計(jì)算樹(shù)木的干重比（ ），即， 而 （11-8） 式中 可用取樣測(cè)定獲得。,（1） 樹(shù)干干

15、重的測(cè)定方法 木材密度法 所謂木材密度是指單位體積的質(zhì)量,即物質(zhì)的質(zhì)量與體積之比值（單位：g/cm3或kg/m3），習(xí)慣上以單位體積木材的重量表示木材密度。 根據(jù)含水狀況不同,木材密度通常分為四種： a.基本密度= 絕干材質(zhì)量/生材(或飽和水)體積 b.生材密度= 生材質(zhì)量/生材(或飽和水)體積 c.氣干密度= 氣干材質(zhì)量/氣干材體積 d.絕干密度= 絕干材重/絕干材體積,以上四種木材密度以基本密度和氣干密度兩種最為常用?；久芏瘸３Ｓ糜跇?shù)干干重的計(jì)算，氣干密度常泛指氣干木材任意含水率時(shí)的計(jì)算，因所處地區(qū)木材平衡含水率或氣干程度不同，并有一個(gè)范圍,如通常含水率在8-20%時(shí)試驗(yàn)的木材密度,均稱

16、為氣干密度。在我國(guó)常將木材氣干密度作為材性比較和生產(chǎn)應(yīng)用的基本依據(jù)。木材密度測(cè)定方法通常有：直接量測(cè)法、水銀測(cè)容器法、排水法、快速測(cè)定法和飽和含水率法，具體測(cè)定方法詳見(jiàn)木材學(xué)(成俊卿,1985,木材學(xué))。在木材密度已知的條件下,計(jì)算樹(shù)干及大枝干重的方法一般稱為木材密度法,常采用兩種基本模式: 木材干重木材體積基本密度 （I） 木材干重木材體積絕干密度絕干收縮率 （II） （II）式中絕干收縮率不易確定，因此，多采用（I）式。,全稱重法 所謂全稱重法就是將樹(shù)木伐倒，摘除全部枝葉稱其樹(shù)干鮮重，采樣烘干得到樣品干重與鮮重之比（PW），從而計(jì)算樣木樹(shù)干的干重。這種方法是測(cè)定樹(shù)木干重最基本的方法，它的工

17、作量極大，但獲得的數(shù)據(jù)可靠。本方法干重比可用很多方法進(jìn)行估計(jì)，視不同情況而定。另外，還可將樹(shù)木的鮮重根據(jù)相應(yīng)的含水率，換算出樹(shù)木的絕干重。根據(jù)國(guó)內(nèi)一些研究表明，樹(shù)干以鮮重為基礎(chǔ)的氣干含水率Pf為,式中Wad為氣干重，而氣干含水率Pf隨著樹(shù)干部位的不同而變化。,(2).枝、葉重量測(cè)定方法 測(cè)定林木枝、葉生物量有兩種主要方法。一種標(biāo)準(zhǔn)枝法；另一種方法是全稱重法。 標(biāo)準(zhǔn)枝法 所謂標(biāo)準(zhǔn)枝法是指在樹(shù)木上選擇具有平均枝基徑與平均枝長(zhǎng)的枝條，測(cè)其枝、葉重用于推算整株樹(shù)枝、葉的重量。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)枝的抽取方式，該法又可分為：平均標(biāo)準(zhǔn)枝法和分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)枝法。 全稱重法,(3) 樹(shù)根重量測(cè)定方法 樹(shù)根重量的測(cè)定方法可分為兩

18、類：一類是測(cè)定一株或幾株樹(shù)木的根重量以推算單位面積的重量；另一類是測(cè)定已知面積內(nèi)的根生物量用面積換算為林分的生物量。前一種方法要求在根的伸展范圍內(nèi)，能明確區(qū)分出哪些根是應(yīng)測(cè)定的；后一種方法則測(cè)定已知面積內(nèi)全部根量，而不論它屬于那一株樹(shù)。,1、皆伐實(shí)測(cè)法 為較準(zhǔn)確地測(cè)定林分生物量，或者為檢驗(yàn)其他測(cè)定方法的精度，往往采用小面積皆伐實(shí)測(cè)法，即在林分內(nèi)選擇適當(dāng)面積的林地，將該林地內(nèi)所有喬、灌、草等皆伐，測(cè)定所有植物的生物量（Wi），它們生物量之和（Wi）即為皆伐林地生物量，并接下式計(jì)算全林分生長(zhǎng)量（W）：,二、林分生物量測(cè)定方法,式中：A全林分面積 S皆伐林地面積 該方法對(duì)林分中的灌木、草本等植物生物

19、量的測(cè)定更為適合。,2、標(biāo)準(zhǔn)木法 (1).平均標(biāo)準(zhǔn)木法 即以每木調(diào)查結(jié)果計(jì)算出全部立木的平均胸高直徑為選擇標(biāo)準(zhǔn)木的依據(jù)選標(biāo)準(zhǔn)木，伐倒稱重。然后，用標(biāo)準(zhǔn)木的平均值（ ）乘單位面積上的立木株數(shù)（N），或用標(biāo)準(zhǔn)木生物量（Wi）的總和（ ）乘單位面積上胸高總斷面積（G）與標(biāo)準(zhǔn)木胸高斷面積（g）總和（ ）之比，求出單位面積上的林分生物量（W），即：,或,(2).分層標(biāo)準(zhǔn)木法 依據(jù)胸徑級(jí)或樹(shù)高級(jí)將林分或標(biāo)準(zhǔn)地林木分成幾個(gè)層，然后在各層內(nèi)選測(cè)平均標(biāo)準(zhǔn)木，并伐倒稱重，得到各層的平均生物量測(cè)定值（ ），乘以單位面積各層的立木株數(shù)（Ni），即得到各層生物量（Wi），各層生物量之和，即為單位面積林分生物量總值（W）

20、,3、回歸估計(jì)法 林木生物量回歸估計(jì)法是以模擬林分內(nèi)每株樹(shù)木各分量（干、枝、葉、皮、根等）干物質(zhì)重量為基礎(chǔ)的一種估計(jì)方法。它是通過(guò)樣本觀測(cè)值建立樹(shù)木各分量干重與樹(shù)木其它測(cè)樹(shù)因子之間的一個(gè)或一組數(shù)學(xué)表達(dá)式，該數(shù)學(xué)表達(dá)式也稱林木生物量模型。表達(dá)式一定要盡量反映和表征樹(shù)木各分量干重與其它測(cè)樹(shù)因子之間內(nèi)在關(guān)系，從而達(dá)到用樹(shù)木易測(cè)因子的調(diào)查結(jié)果，來(lái)估計(jì)不易測(cè)因子的目的。,林木生物量模型的方程很多，概括起來(lái)有三種基本類型：線性模型，非線性模型，多項(xiàng)式模型。線性模型和非線性模型根據(jù)自變量的多少，又可分為一元或多元模型。非線性模型應(yīng)用最為廣泛，其中相對(duì)生長(zhǎng)模型最具有代表性，是所有模型中應(yīng)用最為普遍的一類模型。 (1).相對(duì)生長(zhǎng)模型（非線性模型） 相對(duì)生長(zhǎng)模型是指用指數(shù)或?qū)?shù)關(guān)系反映林木