光合作用 3.ppt

1、3.景天酸代謝途徑（Crassulacean acid metabolism， CAM pathway） 3.1 CAM途徑的特征及在植物界的分布,特征：夜間固定CO2，產(chǎn)生有機酸； 白天脫羧釋放CO2，進行碳同化。,分布：已發(fā)現(xiàn)26科，幾百種被子植物及某些蕨類植物通過CAM途徑固定CO2 。,CAM植物特點：起源于熱帶干旱環(huán)境中，具有肉質(zhì)莖、葉，葉片表面有較厚的角質(zhì)層，葉肉細胞有很大的液泡. 如仙人掌,菠蘿, 蘭花等。,Crassulacean acid metabolism pathway,夜間氣孔張開吸收CO2, PEP羧化形成草酰乙酸, 還原為蘋果酸后,儲藏在液泡中, 葉片酸化,并維持

2、較低滲透勢保存水分。 PEP由多糖經(jīng)糖酵解產(chǎn)生。,3.2 CAM代謝途徑的反應過程,白天氣孔關(guān)閉, 蘋果酸從液泡轉(zhuǎn)移出來脫羧, 經(jīng)Calvin 環(huán)同化CO2 。 丙酮酸進一步合成淀粉。 是另一種形式的濃縮CO2機制。,3.3 CAM 途徑的調(diào)節(jié) CAM 植物中PEPC在夜間表現(xiàn)活性，在白天鈍化。 由內(nèi)生晝夜節(jié)奏控制的磷酸化和去磷酸化調(diào)節(jié)活性： 夜間被蛋白激酶磷酸化，對蘋果酸不敏感，表現(xiàn)活性,同時夜間PEPC的正效應劑G-6-P增加,也促進其活性。 日間在酯酶作用下去磷酸化，對蘋果酸敏感，活性被蘋果酸抑制。這樣就避免了蘋果酸脫羧和PEP羧化的無效循環(huán)。,C3 C4 CAM植 物 光 合 特 性

3、的 比 較,不同植物的光合碳代謝是長期進化的結(jié)果，是對特定生態(tài)環(huán)境的適應。 C3植物多分布在溫帶地區(qū)，而C4植物多分布在熱帶亞熱帶地區(qū)，CAM植物則主要分布在干旱沙漠地區(qū)。 不同代謝途徑不是絕對分開，某些植物屬于C3-C4中間植物。,解剖結(jié)構(gòu)：都有含葉綠體的BSC層，但壁不如C4植物厚。 CO2補償點、光呼吸:介于二者之間。 羧化酶分布：PEPC和Rubisco在兩種細胞中都有。 CO2同化途徑：以C3途徑為主, 有一個有限的C4環(huán)。,某些典型的C3 、C4植物植物在環(huán)境條件變化或發(fā)育的不同階段,也會在C3和 C4 途徑之間轉(zhuǎn)換. 如: C3植物煙草感病后, 幼葉出現(xiàn)C4途徑. C4植物玉米幼

4、葉具有C3植物特征,第5葉時才具有完全的C4植物特征. CAM植物冰葉日中花, 水分充足時, 以C3途徑同化CO2, 高溫缺水時,是典型的CAM植物,光合作用中的能量轉(zhuǎn)化,總 結(jié):,4. 蔗糖與淀粉的合成 4.1 蔗糖合成與調(diào)節(jié) (在細胞基質(zhì)中進行) 蔗糖磷酸合酶途徑,G-1-PUTP UDPG PPi UDPG 焦磷酸化酶 UDPG F-6-P S-6-P +UDP 蔗糖磷酸合酶(SPSase) S-6-P H2O 蔗糖 Pi 蔗糖磷酸磷酸酯酶(SPPase),DHAP + GAP F-1,6-BP 醛縮酶 F-1,6-BP F-6-P +Pi 果糖1，6二磷酸酯酶 F-6-P G-6-P

5、G-1-P 異構(gòu)酶, 變位酶,調(diào)節(jié)酶: 果糖1，6二磷酸酯酶 (FBPase) 丙糖磷酸促進其活性， F-6-P、 Pi 抑制其活性。,通過控制F-2.6-BP的量控制FBPase的活性。 F-2.6-BP是FBPase的強抑制劑。 植物體內(nèi)存在F-6-P2K和 F-2,6BP酯酶。,蔗糖磷酸合酶 (SPSase)的特性和調(diào)節(jié),是受磷酸化調(diào)節(jié)的酶。絲氨酸殘基磷酸化鈍化，去磷酸化活化。 G-6-P促進其活性：(1)通過抑制其磷酸化；(2) 作為酶的別構(gòu)效應劑。 Pi 抑制其活性 (1)通過抑制酶的去磷酸化; (2)作為酶的別構(gòu)效應劑. 蔗糖抑制其活性。,Regulation of sucrose

6、-phosphate synthase,Sucrose synthase catalyze a reversible reaction,(2) 蔗糖合酶途徑 蔗糖合酶位于細胞基質(zhì)，催化可逆反應。 在消耗蔗糖的組織中活性較高，可能主要用于蔗糖分解代謝。,4.2 淀粉的合成 光合形成的三碳糖在葉綠體中可形成淀粉,暫時儲藏在葉綠體中。 在儲藏組織中淀粉形成在淀粉體中進行, 合成途徑相同。,淀粉合成途徑,淀粉合成的關(guān)鍵酶是ADPG焦磷酸化酶，Pi是抑制劑, 丙糖磷酸促進其活性,二者比值調(diào)節(jié)ADPG焦磷酸化酶的活性。,在葉綠體中形成的磷酸丙糖作為合成蔗糖和淀粉的共同底物， 在兩條途徑中的分配是受到精確調(diào)

7、控的。 調(diào)節(jié)通過合成途徑的關(guān)鍵酶實現(xiàn)。 丙糖磷酸, Pi, G-6-P等起重要作用。,5.光合作用生態(tài)生理 5.1 光合速率的測定 光合速率（photosynthetic rate)是光合作用的指標, 指單位時間內(nèi)單位葉面積吸收的CO2或放出O2的量，或單位時間單位葉面積所積累的干物質(zhì)的量。 單位：CO2mgdm-2h-1 O2 moldm-2h-1 干物質(zhì)mgdm-2h-1 群體光合效率用干重gm-2d-1,光合速率有凈光合速率與總光合速率的區(qū)分： 總光合速率（gross photosynthetic rate）= 凈光合速率 (net photosynthetic rate )+ 呼吸速率

8、,光合速率測定方法： （1）干物質(zhì)增重法 （2）紅外線CO2分析儀法 （3）氧電極法,不同植物種類，光合速率差異很大。5mg - 180mg CO2 dm-2h-1。,5.2 影響光合作用的因素 在自然條件下，光合作用受多種內(nèi)、外因子的影響（物種遺傳特性，發(fā)育階段，組織，源庫關(guān)系、各種環(huán)境因子等）。 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，當選用一定品種后，在特定發(fā)育時期， 光合速率主要受光照、CO2、溫度、水分、土壤礦質(zhì)營養(yǎng)等環(huán)境因子的影響。 5.2.1 光照 多方面影響:光是光合作用的能量來源；光作為信號影響葉綠素、葉綠體形成，調(diào)節(jié)著光合酶的活性，調(diào)節(jié)氣孔開度。 (1) 光照強度與光合速率的關(guān)系 光照強度與光合速率

9、的關(guān)系用光強光合曲線表示,光照強度與光合速率的關(guān)系,光強 （量子通量，mol. m-2.s-1),光補償點（Light compensation point) 光飽和點（Light saturation point),Light-response curves of photosynthetic carbon fixation as a function of irradiance in sun plant and shade plant.,大多數(shù)植物的光飽和點在500-1000mol.m-2.s-1。 陽生植物高于陰生植物， C4植物高于C3植物。,C4植物全日照不飽和 C3植物全日照的1/

10、2-1/4,約為1020 mmolm-2s-1；陰生植物的呼吸速率較低，其光補償點也低，約為15 mmolm-2s-1。所,陽生植物的光補償點約為1020 mmolm-2s-1； 陰生植物光補償點約為15 mmolm-2s-1。,光飽和點和光補償點作為植物需光特性的兩個重要指標。 光飽和點: 可以利用的最高光照強度 光補償點: 植物能忍耐的最低光照強度. 生產(chǎn)上應用：在選擇栽培作物品種，選擇間種、套作的作物，選擇林帶樹種搭配，決定作物的密植程度等方面有重要的參考價值。 如：大豆光補償點低，可與玉米間種，在玉米行中仍可正常生長。,光補償點和光飽和點不是固定的,隨其它環(huán)境條件而變化。如: C3植物

11、當CO2濃度增高時，光飽和點 , 光補償點 ；溫度升高時，光補償點 。,（2）強光抑制,光合作用也與光質(zhì)有關(guān)。太陽輻射中，只有可見光能被光合作用利用。可見光中，在紅光（600-700nm）和藍光（400500nm）的光為植物光合有效光，與葉綠體色素吸收光譜一致。藍光除作為光合作用能量外，還作為信號促進氣孔開啟。,5.2.2 CO2,氣孔開度直接影響CO2的進入量而控制著光合作用。,CO2光合曲線,葉片光合速率對細胞間隙CO2濃度響應示意圖。C: CO2補償點; n:空氣濃度下細胞間隙CO2濃度；S:CO2飽和點；Pm:最大光合速率；CE:羧化效率； OA:總呼吸速率。,在曲線的比例階段，CO2

12、濃度是光合作用限制因素，直線斜率反映羧化效率（carboxy-lation efficiency )，稱為CE, 從CE的變化可以推測Rubisco量和活性的大小。 當達到CO2飽和點時，此時的光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性，所以Pm稱為葉片的光合能力。,C3植物與C4植物的CO2-光合曲線比較,C4植物: CO2補償點低（5l-l0l.L-1）,羧化效率高, CO2飽和點低，在大氣CO2濃度350lL-1下，能達到飽和. C3植物: CO2補償點高，約為50lL-1，羧化效率較低。 CO2飽和點高（1000-1500），在大氣濃度下,未達飽和點.,在溫室栽培中加強通風，增施CO2

13、, 大田生產(chǎn)中增施有機肥，都能有效地提高光合速率。,CO2補償點、飽和點也受其它環(huán)境因素的影響。 如在溫度升高、光照較弱、水分虧缺等條件下，CO2補償點上升。,5.2.3 溫度 植物光合作用對溫度的響應一般為鐘形曲線。 鐘形曲線頂點對應的溫度為光合作用的最適溫度，即光合速率最高時的溫度。 在凈光合為零時的兩個極限溫度為光合作用的最低溫度（冷限）和最高溫度（熱限）。,溫度對C3和C4植物光合速率的影響,不同CO2濃度下，溫度對C植物光合速率的影響。a.飽和CO2濃度下；b.大氣CO2濃度下。,低溫下光合受抑制的原因 : 酶活性受抑制 。 氣孔開度減小。 無機磷再生受限。 膜脂呈凝膠，葉綠體超微結(jié)

14、構(gòu)受破壞。 低溫加劇光抑制。,高溫下光合受抑制的原因： 光呼吸增加。 膜脂與酶蛋白熱變性，光合器受損，酶鈍化。 呼吸作用加強。 氣孔開度減小。,晝夜溫差對光合凈同化率有很大影響，在一定溫度范圍內(nèi)一定的晝夜溫差有利于光合積累。,不同植物光合作用溫度三基點 （自然CO2濃度，光飽和條件下）,5.2.4 水分 水分虧缺光合速率下降原因 : 氣孔開度下降，影響CO2進入 光合面積擴展受抑制 水解酶活性增加，不利于糖的合成 缺水嚴重時，光合機構(gòu)受損 水分過多時 土壤通氣不良、根系發(fā)育不好間接影響光合作用,5.2.5 礦質(zhì)元素,葉綠素組成成分、葉綠素合成 N Mg S Fe 電子傳遞與放氧 Fe S Cu

15、 Mn Cl Ca 碳水化合物的合成和運輸 P K B 酶活化劑 Mg Zn 氣孔調(diào)節(jié) K Cl 在所有礦質(zhì)元素中，N素對光合作用的影響最為顯著。N素含量與葉綠素含量、Rubisco含量、光合速率分別呈正相關(guān)。葉片N素在葉綠體中。,5.2.6 光合速率的日變化,植物葉片凈光合速率的日變化 A 單峰日進程B雙峰日進程,光合“午休”原因 ： 強烈光照引起葉片失水，氣孔關(guān)閉，CO2供應受阻. 強光、高溫、低CO2使得光呼吸速率上升 。 強光下產(chǎn)生了光抑制。,5.3.光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn),5.3.1 光合作用與作物產(chǎn)量的形成： 形成作物產(chǎn)量的干物質(zhì)中，90-95%來自光合作用，而5-10%則是從土壤吸收

16、的養(yǎng)料。所以作物產(chǎn)量主要來自光合作用。 生物產(chǎn)量=光合速率光合面積光合時間 - 呼吸 經(jīng)濟產(chǎn)量=生物產(chǎn)量經(jīng)濟系數(shù) 無論提高生物產(chǎn)量還是經(jīng)濟系數(shù)，都有助于提高經(jīng)濟產(chǎn)量，經(jīng)濟系數(shù)高低決定于光合產(chǎn)物分配，生產(chǎn)上可采取措施（合理整枝，藥劑處理）促進光合產(chǎn)物向經(jīng)濟器官的轉(zhuǎn)移。,生物產(chǎn)量的提高即是提高植物群體光能利用率的問題。 植物光合作用所積累的有機物中所含的化學能占光能投入量的百分比稱為光能利用率（efficiency for solar energy utilization）。,Carbohydrate,Conversion of solar energy into carbohydrates by

17、 a leaf of the total incident energy,only 5% is converted into carbohydrates.,目前, 高產(chǎn)田的光能利用率僅達到1%左右,而低產(chǎn)田還遠低于這一數(shù)值. 理論上推測這一數(shù)值可以達到5-10%. 因此提高光能利用率是有很大潛力的.,(1) 提高凈光合速率 光合速率受作物本身光合特性及外界因素影響，因此通過控制這些內(nèi)外因素可提高光合速率： 采取的措施： 光照不足時，地面上鋪設反光薄膜，增加光強。 夏季強光,遮陽網(wǎng)遮光，避免強光傷害。 低溫時,覆蓋薄膜，提高溫度。 合理澆水，施肥。 通風透氣, 改善CO2供應。 增施有機肥，實行

18、秸稈還田，促進微生物分解釋放CO2，深施碳酸氫銨等，也能提高冠層CO2濃度。 降低光呼吸 育種上培養(yǎng)高光效作物品種,5.3.2 提高群體光能利用率的途徑,（2）增加光合面積： （a）合理密植：使植物群體能充分利用日光和地力。過?。?個體發(fā)育好，但光能利用率低。 過密：下層葉光照不足處于光補償點下，成為消耗器官；通風不良，CO2供應不足；機械組織不發(fā)達易倒狀，抗性差。,（b）改變株型：通過矮桿、厚葉、直立優(yōu)良品種的培養(yǎng)減少光反射和透射損失。目前已有水稻，小麥，玉米等新品種，可增加密植程度，提高葉面積系數(shù)，并耐肥抗倒，提高光能利用率。,（3）延長光合時間：最大限度地利用光照時間 a.提高復種指數(shù) 通過輪，間、套種，從時間和空間上更好地 利用光能，縮短田間空隙時間，減少漏光率。 b.延長生育期：前期早發(fā)苗,總 結(jié),光合碳同化是利用光反應形成的同化力將無機物轉(zhuǎn)化為有機物, 將活躍化學能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定化學能的過程。 碳同化途徑- C3途徑、C4途徑與CA