光合作用 3.ppt

1、3.景天酸代謝途徑（Crassulacean acid metabolism， CAM pathway） 3.1 CAM途徑的特征及在植物界的分布,特征：夜間固定CO2，產(chǎn)生有機(jī)酸； 白天脫羧釋放CO2，進(jìn)行碳同化。,分布：已發(fā)現(xiàn)26科，幾百種被子植物及某些蕨類植物通過(guò)CAM途徑固定CO2 。,CAM植物特點(diǎn)：起源于熱帶干旱環(huán)境中，具有肉質(zhì)莖、葉，葉片表面有較厚的角質(zhì)層，葉肉細(xì)胞有很大的液泡. 如仙人掌,菠蘿, 蘭花等。,Crassulacean acid metabolism pathway,夜間氣孔張開(kāi)吸收CO2, PEP羧化形成草酰乙酸, 還原為蘋果酸后,儲(chǔ)藏在液泡中, 葉片酸化,并維持

2、較低滲透勢(shì)保存水分。 PEP由多糖經(jīng)糖酵解產(chǎn)生。,3.2 CAM代謝途徑的反應(yīng)過(guò)程,白天氣孔關(guān)閉, 蘋果酸從液泡轉(zhuǎn)移出來(lái)脫羧, 經(jīng)Calvin 環(huán)同化CO2 。 丙酮酸進(jìn)一步合成淀粉。 是另一種形式的濃縮CO2機(jī)制。,3.3 CAM 途徑的調(diào)節(jié) CAM 植物中PEPC在夜間表現(xiàn)活性，在白天鈍化。 由內(nèi)生晝夜節(jié)奏控制的磷酸化和去磷酸化調(diào)節(jié)活性： 夜間被蛋白激酶磷酸化，對(duì)蘋果酸不敏感，表現(xiàn)活性,同時(shí)夜間PEPC的正效應(yīng)劑G-6-P增加,也促進(jìn)其活性。 日間在酯酶作用下去磷酸化，對(duì)蘋果酸敏感，活性被蘋果酸抑制。這樣就避免了蘋果酸脫羧和PEP羧化的無(wú)效循環(huán)。,C3 C4 CAM植 物 光 合 特 性

3、的 比 較,不同植物的光合碳代謝是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，是對(duì)特定生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)。 C3植物多分布在溫帶地區(qū)，而C4植物多分布在熱帶亞熱帶地區(qū)，CAM植物則主要分布在干旱沙漠地區(qū)。 不同代謝途徑不是絕對(duì)分開(kāi)，某些植物屬于C3-C4中間植物。,解剖結(jié)構(gòu)：都有含葉綠體的BSC層，但壁不如C4植物厚。 CO2補(bǔ)償點(diǎn)、光呼吸:介于二者之間。 羧化酶分布：PEPC和Rubisco在兩種細(xì)胞中都有。 CO2同化途徑：以C3途徑為主, 有一個(gè)有限的C4環(huán)。,某些典型的C3 、C4植物植物在環(huán)境條件變化或發(fā)育的不同階段,也會(huì)在C3和 C4 途徑之間轉(zhuǎn)換. 如: C3植物煙草感病后, 幼葉出現(xiàn)C4途徑. C4植物玉米幼

4、葉具有C3植物特征,第5葉時(shí)才具有完全的C4植物特征. CAM植物冰葉日中花, 水分充足時(shí), 以C3途徑同化CO2, 高溫缺水時(shí),是典型的CAM植物,光合作用中的能量轉(zhuǎn)化,總 結(jié):,4. 蔗糖與淀粉的合成 4.1 蔗糖合成與調(diào)節(jié) (在細(xì)胞基質(zhì)中進(jìn)行) 蔗糖磷酸合酶途徑,G-1-PUTP UDPG PPi UDPG 焦磷酸化酶 UDPG F-6-P S-6-P +UDP 蔗糖磷酸合酶(SPSase) S-6-P H2O 蔗糖 Pi 蔗糖磷酸磷酸酯酶(SPPase),DHAP + GAP F-1,6-BP 醛縮酶 F-1,6-BP F-6-P +Pi 果糖1，6二磷酸酯酶 F-6-P G-6-P

5、G-1-P 異構(gòu)酶, 變位酶,調(diào)節(jié)酶: 果糖1，6二磷酸酯酶 (FBPase) 丙糖磷酸促進(jìn)其活性， F-6-P、 Pi 抑制其活性。,通過(guò)控制F-2.6-BP的量控制FBPase的活性。 F-2.6-BP是FBPase的強(qiáng)抑制劑。 植物體內(nèi)存在F-6-P2K和 F-2,6BP酯酶。,蔗糖磷酸合酶 (SPSase)的特性和調(diào)節(jié),是受磷酸化調(diào)節(jié)的酶。絲氨酸殘基磷酸化鈍化，去磷酸化活化。 G-6-P促進(jìn)其活性：(1)通過(guò)抑制其磷酸化；(2) 作為酶的別構(gòu)效應(yīng)劑。 Pi 抑制其活性 (1)通過(guò)抑制酶的去磷酸化; (2)作為酶的別構(gòu)效應(yīng)劑. 蔗糖抑制其活性。,Regulation of sucrose

6、-phosphate synthase,Sucrose synthase catalyze a reversible reaction,(2) 蔗糖合酶途徑 蔗糖合酶位于細(xì)胞基質(zhì)，催化可逆反應(yīng)。 在消耗蔗糖的組織中活性較高，可能主要用于蔗糖分解代謝。,4.2 淀粉的合成 光合形成的三碳糖在葉綠體中可形成淀粉,暫時(shí)儲(chǔ)藏在葉綠體中。 在儲(chǔ)藏組織中淀粉形成在淀粉體中進(jìn)行, 合成途徑相同。,淀粉合成途徑,淀粉合成的關(guān)鍵酶是ADPG焦磷酸化酶，Pi是抑制劑, 丙糖磷酸促進(jìn)其活性,二者比值調(diào)節(jié)ADPG焦磷酸化酶的活性。,在葉綠體中形成的磷酸丙糖作為合成蔗糖和淀粉的共同底物， 在兩條途徑中的分配是受到精確調(diào)

7、控的。 調(diào)節(jié)通過(guò)合成途徑的關(guān)鍵酶實(shí)現(xiàn)。 丙糖磷酸, Pi, G-6-P等起重要作用。,5.光合作用生態(tài)生理 5.1 光合速率的測(cè)定 光合速率（photosynthetic rate)是光合作用的指標(biāo), 指單位時(shí)間內(nèi)單位葉面積吸收的CO2或放出O2的量，或單位時(shí)間單位葉面積所積累的干物質(zhì)的量。 單位：CO2mgdm-2h-1 O2 moldm-2h-1 干物質(zhì)mgdm-2h-1 群體光合效率用干重gm-2d-1,光合速率有凈光合速率與總光合速率的區(qū)分： 總光合速率（gross photosynthetic rate）= 凈光合速率 (net photosynthetic rate )+ 呼吸速率

8、,光合速率測(cè)定方法： （1）干物質(zhì)增重法 （2）紅外線CO2分析儀法 （3）氧電極法,不同植物種類，光合速率差異很大。5mg - 180mg CO2 dm-2h-1。,5.2 影響光合作用的因素 在自然條件下，光合作用受多種內(nèi)、外因子的影響（物種遺傳特性，發(fā)育階段，組織，源庫(kù)關(guān)系、各種環(huán)境因子等）。 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，當(dāng)選用一定品種后，在特定發(fā)育時(shí)期， 光合速率主要受光照、CO2、溫度、水分、土壤礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境因子的影響。 5.2.1 光照 多方面影響:光是光合作用的能量來(lái)源；光作為信號(hào)影響葉綠素、葉綠體形成，調(diào)節(jié)著光合酶的活性，調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度。 (1) 光照強(qiáng)度與光合速率的關(guān)系 光照強(qiáng)度與光合速率

9、的關(guān)系用光強(qiáng)光合曲線表示,光照強(qiáng)度與光合速率的關(guān)系,光強(qiáng) （量子通量，mol. m-2.s-1),光補(bǔ)償點(diǎn)（Light compensation point) 光飽和點(diǎn)（Light saturation point),Light-response curves of photosynthetic carbon fixation as a function of irradiance in sun plant and shade plant.,大多數(shù)植物的光飽和點(diǎn)在500-1000mol.m-2.s-1。 陽(yáng)生植物高于陰生植物， C4植物高于C3植物。,C4植物全日照不飽和 C3植物全日照的1/

10、2-1/4,約為1020 mmolm-2s-1；陰生植物的呼吸速率較低，其光補(bǔ)償點(diǎn)也低，約為15 mmolm-2s-1。所,陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)約為1020 mmolm-2s-1； 陰生植物光補(bǔ)償點(diǎn)約為15 mmolm-2s-1。,光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)作為植物需光特性的兩個(gè)重要指標(biāo)。 光飽和點(diǎn): 可以利用的最高光照強(qiáng)度 光補(bǔ)償點(diǎn): 植物能忍耐的最低光照強(qiáng)度. 生產(chǎn)上應(yīng)用：在選擇栽培作物品種，選擇間種、套作的作物，選擇林帶樹(shù)種搭配，決定作物的密植程度等方面有重要的參考價(jià)值。 如：大豆光補(bǔ)償點(diǎn)低，可與玉米間種，在玉米行中仍可正常生長(zhǎng)。,光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)不是固定的,隨其它環(huán)境條件而變化。如: C3植物

11、當(dāng)CO2濃度增高時(shí)，光飽和點(diǎn) , 光補(bǔ)償點(diǎn) ；溫度升高時(shí)，光補(bǔ)償點(diǎn) 。,（2）強(qiáng)光抑制,光合作用也與光質(zhì)有關(guān)。太陽(yáng)輻射中，只有可見(jiàn)光能被光合作用利用?？梢?jiàn)光中，在紅光（600-700nm）和藍(lán)光（400500nm）的光為植物光合有效光，與葉綠體色素吸收光譜一致。藍(lán)光除作為光合作用能量外，還作為信號(hào)促進(jìn)氣孔開(kāi)啟。,5.2.2 CO2,氣孔開(kāi)度直接影響CO2的進(jìn)入量而控制著光合作用。,CO2光合曲線,葉片光合速率對(duì)細(xì)胞間隙CO2濃度響應(yīng)示意圖。C: CO2補(bǔ)償點(diǎn); n:空氣濃度下細(xì)胞間隙CO2濃度；S:CO2飽和點(diǎn)；Pm:最大光合速率；CE:羧化效率； OA:總呼吸速率。,在曲線的比例階段，CO2

12、濃度是光合作用限制因素，直線斜率反映羧化效率（carboxy-lation efficiency )，稱為CE, 從CE的變化可以推測(cè)Rubisco量和活性的大小。 當(dāng)達(dá)到CO2飽和點(diǎn)時(shí)，此時(shí)的光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性，所以Pm稱為葉片的光合能力。,C3植物與C4植物的CO2-光合曲線比較,C4植物: CO2補(bǔ)償點(diǎn)低（5l-l0l.L-1）,羧化效率高, CO2飽和點(diǎn)低，在大氣CO2濃度350lL-1下，能達(dá)到飽和. C3植物: CO2補(bǔ)償點(diǎn)高，約為50lL-1，羧化效率較低。 CO2飽和點(diǎn)高（1000-1500），在大氣濃度下,未達(dá)飽和點(diǎn).,在溫室栽培中加強(qiáng)通風(fēng)，增施CO2

13、, 大田生產(chǎn)中增施有機(jī)肥，都能有效地提高光合速率。,CO2補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)也受其它環(huán)境因素的影響。 如在溫度升高、光照較弱、水分虧缺等條件下，CO2補(bǔ)償點(diǎn)上升。,5.2.3 溫度 植物光合作用對(duì)溫度的響應(yīng)一般為鐘形曲線。 鐘形曲線頂點(diǎn)對(duì)應(yīng)的溫度為光合作用的最適溫度，即光合速率最高時(shí)的溫度。 在凈光合為零時(shí)的兩個(gè)極限溫度為光合作用的最低溫度（冷限）和最高溫度（熱限）。,溫度對(duì)C3和C4植物光合速率的影響,不同CO2濃度下，溫度對(duì)C植物光合速率的影響。a.飽和CO2濃度下；b.大氣CO2濃度下。,低溫下光合受抑制的原因 : 酶活性受抑制 。 氣孔開(kāi)度減小。 無(wú)機(jī)磷再生受限。 膜脂呈凝膠，葉綠體超微結(jié)

14、構(gòu)受破壞。 低溫加劇光抑制。,高溫下光合受抑制的原因： 光呼吸增加。 膜脂與酶蛋白熱變性，光合器受損，酶鈍化。 呼吸作用加強(qiáng)。 氣孔開(kāi)度減小。,晝夜溫差對(duì)光合凈同化率有很大影響，在一定溫度范圍內(nèi)一定的晝夜溫差有利于光合積累。,不同植物光合作用溫度三基點(diǎn) （自然CO2濃度，光飽和條件下）,5.2.4 水分 水分虧缺光合速率下降原因 : 氣孔開(kāi)度下降，影響CO2進(jìn)入 光合面積擴(kuò)展受抑制 水解酶活性增加，不利于糖的合成 缺水嚴(yán)重時(shí)，光合機(jī)構(gòu)受損 水分過(guò)多時(shí) 土壤通氣不良、根系發(fā)育不好間接影響光合作用,5.2.5 礦質(zhì)元素,葉綠素組成成分、葉綠素合成 N Mg S Fe 電子傳遞與放氧 Fe S Cu

15、 Mn Cl Ca 碳水化合物的合成和運(yùn)輸 P K B 酶活化劑 Mg Zn 氣孔調(diào)節(jié) K Cl 在所有礦質(zhì)元素中，N素對(duì)光合作用的影響最為顯著。N素含量與葉綠素含量、Rubisco含量、光合速率分別呈正相關(guān)。葉片N素在葉綠體中。,5.2.6 光合速率的日變化,植物葉片凈光合速率的日變化 A 單峰日進(jìn)程B雙峰日進(jìn)程,光合“午休”原因 ： 強(qiáng)烈光照引起葉片失水，氣孔關(guān)閉，CO2供應(yīng)受阻. 強(qiáng)光、高溫、低CO2使得光呼吸速率上升 。 強(qiáng)光下產(chǎn)生了光抑制。,5.3.光合作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn),5.3.1 光合作用與作物產(chǎn)量的形成： 形成作物產(chǎn)量的干物質(zhì)中，90-95%來(lái)自光合作用，而5-10%則是從土壤吸收

16、的養(yǎng)料。所以作物產(chǎn)量主要來(lái)自光合作用。 生物產(chǎn)量=光合速率光合面積光合時(shí)間 - 呼吸 經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=生物產(chǎn)量經(jīng)濟(jì)系數(shù) 無(wú)論提高生物產(chǎn)量還是經(jīng)濟(jì)系數(shù)，都有助于提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，經(jīng)濟(jì)系數(shù)高低決定于光合產(chǎn)物分配，生產(chǎn)上可采取措施（合理整枝，藥劑處理）促進(jìn)光合產(chǎn)物向經(jīng)濟(jì)器官的轉(zhuǎn)移。,生物產(chǎn)量的提高即是提高植物群體光能利用率的問(wèn)題。 植物光合作用所積累的有機(jī)物中所含的化學(xué)能占光能投入量的百分比稱為光能利用率（efficiency for solar energy utilization）。,Carbohydrate,Conversion of solar energy into carbohydrates by

17、 a leaf of the total incident energy,only 5% is converted into carbohydrates.,目前, 高產(chǎn)田的光能利用率僅達(dá)到1%左右,而低產(chǎn)田還遠(yuǎn)低于這一數(shù)值. 理論上推測(cè)這一數(shù)值可以達(dá)到5-10%. 因此提高光能利用率是有很大潛力的.,(1) 提高凈光合速率 光合速率受作物本身光合特性及外界因素影響，因此通過(guò)控制這些內(nèi)外因素可提高光合速率： 采取的措施： 光照不足時(shí)，地面上鋪設(shè)反光薄膜，增加光強(qiáng)。 夏季強(qiáng)光,遮陽(yáng)網(wǎng)遮光，避免強(qiáng)光傷害。 低溫時(shí),覆蓋薄膜，提高溫度。 合理澆水，施肥。 通風(fēng)透氣, 改善CO2供應(yīng)。 增施有機(jī)肥，實(shí)行

18、秸稈還田，促進(jìn)微生物分解釋放CO2，深施碳酸氫銨等，也能提高冠層CO2濃度。 降低光呼吸 育種上培養(yǎng)高光效作物品種,5.3.2 提高群體光能利用率的途徑,（2）增加光合面積： （a）合理密植：使植物群體能充分利用日光和地力。過(guò)?。?個(gè)體發(fā)育好，但光能利用率低。 過(guò)密：下層葉光照不足處于光補(bǔ)償點(diǎn)下，成為消耗器官；通風(fēng)不良，CO2供應(yīng)不足；機(jī)械組織不發(fā)達(dá)易倒?fàn)?，抗性差?（b）改變株型：通過(guò)矮桿、厚葉、直立優(yōu)良品種的培養(yǎng)減少光反射和透射損失。目前已有水稻，小麥，玉米等新品種，可增加密植程度，提高葉面積系數(shù)，并耐肥抗倒，提高光能利用率。,（3）延長(zhǎng)光合時(shí)間：最大限度地利用光照時(shí)間 a.提高復(fù)種指數(shù) 通過(guò)輪，間、套種，從時(shí)間和空間上更好地 利用光能，縮短田間空隙時(shí)間，減少漏光率。 b.延長(zhǎng)生育期：前期早發(fā)苗,總 結(jié),光合碳同化是利用光反應(yīng)形成的同化力將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物, 將活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能的過(guò)程。 碳同化途徑- C3途徑、C4途徑與CA