生理心理學(xué)第五章-學(xué)習(xí)

1、第五章 學(xué)習(xí)及其神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ),2020/8/9,1,學(xué)習(xí)與記憶的關(guān)系？,2020/8/9,2,第一節(jié)學(xué)習(xí)模式 第二節(jié)學(xué)習(xí)的腦機(jī)制 第三節(jié)聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí) 第四節(jié)小腦與快速運(yùn)動反應(yīng)性 學(xué)習(xí) 第五節(jié)邊緣系統(tǒng)與情緒性學(xué)習(xí) 第六節(jié)海馬在學(xué)習(xí)中的作用,一、聯(lián)想式學(xué)習(xí) 二、非聯(lián)想式學(xué)習(xí) 四、認(rèn)知學(xué)習(xí) 三、程序性學(xué)習(xí)（或熟練與技巧性學(xué)習(xí)） 五、情緒性學(xué)習(xí) 六、味厭惡式學(xué)習(xí) 七、印記式學(xué)習(xí),內(nèi)容結(jié)構(gòu),第一節(jié) 學(xué)習(xí)模式,2020/8/9,4,什么是學(xué)習(xí)？,學(xué)習(xí):是發(fā)現(xiàn)或把握外界事物變化發(fā)展規(guī)律的過程，也是經(jīng)驗(yàn)獲得和積累過程。 學(xué)習(xí)的行為定義：動物個體在與環(huán)境中發(fā)生的新事物接觸的經(jīng)驗(yàn)中改變自己的適應(yīng)行為，也

2、就是新的適應(yīng)行為(或新行為模式)的獲得過程。,舉例1,2020/8/9,6,舉例2,2020/8/9,7,2020/8/9,8,一、聯(lián)想式學(xué)習(xí) 二、非聯(lián)想式學(xué)習(xí) 三、程序性學(xué)習(xí)（熟練與技巧性學(xué)習(xí)） 四、認(rèn)知學(xué)習(xí) 五、情緒性學(xué)習(xí) 六、味厭惡式學(xué)習(xí) 七、印記式學(xué)習(xí),一、聯(lián)想式學(xué)習(xí),聯(lián)想式學(xué)習(xí)：是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間，形成的聯(lián)結(jié)而實(shí)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過程。,有3種類型：,嘗試與錯誤學(xué)習(xí),經(jīng)典條件反射,操作式條件反射,指在刺激和反應(yīng)之間建立聯(lián)系的學(xué)習(xí)。,10,1、經(jīng)典條件反射,經(jīng)典條件反射,在這種學(xué)習(xí)中，一個原來不能引起某種特殊反應(yīng)的刺激，即所謂中性刺激，經(jīng)過與某種能夠引起特

3、殊反應(yīng)的刺激多次配合出現(xiàn)之后，它獲得后者的性質(zhì)，即在單獨(dú)出現(xiàn)時(shí)亦可引起該種特殊反應(yīng)。,2020/8/9,11,12,12,這是一個_反射 食物對于狗分泌唾液是_刺激,無條件,無條件,1,13,13,此時(shí)鈴聲對于狗分泌唾液是_刺激,無關(guān)（中性）,2,14,14,此時(shí)，將 _刺激和_刺激多次地結(jié)合， 這個過程稱為_。,無關(guān),無條件,強(qiáng)化,3,15,15,此時(shí)鈴聲對于狗分泌唾液是_刺激,條件,4,16,16,第一步,第二步,第三步,第四步,經(jīng)典條件反射例子：眨眼反射,在兔子的眼睛上吹一陣風(fēng)，會引發(fā)兔子眨眼 無條件刺激US 無條件反應(yīng)UR 如果在吹風(fēng)之前讓兔子聽到一陣鈴聲 條件刺激CS：原本是中性的

4、反復(fù)練習(xí)多次以后，鈴聲一響US 還沒出來兔子就開始眨眼。 條件反應(yīng)CR：眨眼提前,2020/8/9,17,發(fā)生經(jīng)典條件反射時(shí)，大腦中發(fā)生了什么呢？,2020/8/9,18,2020/8/9,19,2020/8/9,20,經(jīng)典條件反射的簡單神經(jīng)模型,2020/8/9,21,The Hebb Rule 海伯法則,Hebb 1949 目的：解釋經(jīng)驗(yàn)是如何改變神經(jīng)元并引發(fā)行為的改變的。,2020/8/9,22,Hebb法則認(rèn)為一個突觸保持興奮的同時(shí)伴隨有突觸后神經(jīng)元的放電，那么這個突觸會得到加強(qiáng)。,2020/8/9,23,這一法則如何應(yīng)用于我們的神經(jīng)環(huán)路呢？,當(dāng)突觸前神經(jīng)元放電時(shí)，如果突觸后神經(jīng)元也常

5、常同時(shí)在放電兩個神經(jīng)元之間的突觸的聯(lián)系強(qiáng)度會增加。,The Nature of Learning,Hebb rule海伯法則: Rosensweig: 豐富環(huán)境的研究 Noted specific changes in brains of enriched rats 較厚皮層 更多的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 更多的乙酰膽堿酯酶（AChE）,2020/8/9,24,2、操作式條件反射,2020/8/9,25,強(qiáng)化物：增強(qiáng)某個反應(yīng)發(fā)生概率的刺激物。 強(qiáng)化：通過強(qiáng)化物來增強(qiáng)反應(yīng)發(fā)生概率的程序。,反應(yīng)由有機(jī)體的自發(fā)行為得到強(qiáng)化后引起,26,如果一個自發(fā)反應(yīng)(操作)發(fā)生之后，緊接著呈 現(xiàn)一個強(qiáng)化物，那么該反應(yīng)就會得

6、到強(qiáng)化，從而使 該反應(yīng)發(fā)生的概率增加。,操作式條件反射,2020/8/9,27,操作條件反射的類型,2020/8/9,28,操作性條件反射的神經(jīng)模型,2020/8/9,29,強(qiáng)化引起動物神經(jīng)系統(tǒng)的改變，這種改變增加特定刺激引起特定反應(yīng)的可能性。,行為,二者共同的特點(diǎn):,環(huán)境條件中那些變化著的動因在時(shí)間和空間上的接近性，造成腦內(nèi)兩個或多個中樞興奮性的同時(shí)變化，從而形成腦內(nèi)中樞的暫時(shí)聯(lián)系。因此，這些學(xué)習(xí)模式統(tǒng)稱為聯(lián)想式學(xué)習(xí)。,經(jīng)典條件反射,操作式條件反射,外部動因(CS-US)間的聯(lián)結(jié),刺激-反應(yīng)(S-R)聯(lián)結(jié),2020/8/9,31,一、聯(lián)想式學(xué)習(xí) 二、非聯(lián)想式學(xué)習(xí) 三、程序性學(xué)習(xí)（熟練與技巧性

7、學(xué)習(xí)） 四、認(rèn)知學(xué)習(xí) 五、情緒性學(xué)習(xí) 六、味厭惡式學(xué)習(xí) 七、印記式學(xué)習(xí),二、非聯(lián)想式學(xué)習(xí),非聯(lián)想式學(xué)習(xí)：單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)，與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化，從而出現(xiàn)行為變化,有2種類型：,習(xí)慣化,敏感化,例,2020/8/9,33,海兔，一種海洋無脊椎動物。與脊椎動物相比，海兔的神經(jīng)元數(shù)量較少，體積較大，便于研究。且，與脊椎動物相比，海兔的神經(jīng)元幾乎不存在個體差異，因此不同研究者所研究的神經(jīng)元都一樣。 學(xué)習(xí)的生理心理學(xué)研究中最常用的一種實(shí)驗(yàn)動物。,海兔的縮鰓反應(yīng),2020/8/9,35,海兔的縮鰓反射 對噴水管皮膚的刺激 能激活感覺神經(jīng)元，后者 再與運(yùn)動神經(jīng)元構(gòu)成直接 的突觸聯(lián)系

8、，運(yùn)動神經(jīng)元 又與肌細(xì)胞構(gòu)成直接突觸 聯(lián)系。感覺神經(jīng)元也可興 奮幾個中間神經(jīng)元再支配 運(yùn)動神經(jīng)元。 當(dāng)觸覺刺激作用于噴 水管皮膚時(shí)，感覺神經(jīng)元 興奮，使中間神經(jīng)元、運(yùn) 動神經(jīng)元產(chǎn)生EPSP，通過 總和使運(yùn)動神經(jīng)元放電而 導(dǎo)致縮鰓動作。,習(xí)慣化,2020/8/9,37,習(xí)慣化：指當(dāng)一個不產(chǎn)生傷害性效應(yīng)的刺激重復(fù)出現(xiàn)時(shí)，機(jī)體對該刺激的反射反應(yīng)逐漸減弱的過程。 通過習(xí)慣化，人和動物學(xué)會忽視那些不再是新的或失去意義的刺激，從而更好地去注意那些更有意義的刺激。,習(xí)慣化的生理機(jī)制,習(xí)慣化是肌肉疲勞所致么？ 在習(xí)慣化形成之后，直接刺激運(yùn)動神經(jīng)元也可以引起完整的肌肉收縮(Kupfermann et al.,1

9、970） 。 習(xí)慣化與感覺神經(jīng)元有關(guān)么？ 研究發(fā)現(xiàn)，感覺神經(jīng)元可以對刺激進(jìn)行正常完整的反應(yīng)，只是不可以像之前一樣，引起運(yùn)動神經(jīng)元興奮（Kupfermann et al.,1970）。,海兔的習(xí)慣化與感覺神經(jīng)元和運(yùn)動神經(jīng)元之間的突觸改變有關(guān)。,習(xí)慣化的生理機(jī)制,習(xí)慣化是突觸傳遞的減弱 指對非傷害性刺激的反應(yīng) 對噴水管皮膚重復(fù)刺激十次感覺神經(jīng)元軸突末梢突觸前膜Ca2+通道逐漸失活（Ca2+內(nèi)流）、突觸小泡運(yùn)動能力 神經(jīng)遞質(zhì)釋放量中間神經(jīng)元和運(yùn)動神經(jīng)元產(chǎn)生的EPSP縮鰓動作減弱、最后消失，產(chǎn)生習(xí)慣化,敏感化,2020/8/9,40,2020/8/9,41,敏感化：是習(xí)慣化的對立面，表現(xiàn)為當(dāng)一個強(qiáng)刺激

10、存在時(shí)，大腦對一個弱刺激的反應(yīng)會得到加強(qiáng)。 在敏感化過程中，強(qiáng)刺激和弱刺激之間并不需要建立某種聯(lián)系，也不要求兩者在時(shí)間上的結(jié)合。,敏感化的生理機(jī)制,2020/8/9,42,敏感化是突觸傳遞的增強(qiáng)指對傷害性刺激的反應(yīng) （1）結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：易化性中間神經(jīng)元與噴水管皮膚的感覺神經(jīng)元軸突末梢形成的軸突-軸突突觸。 （2）機(jī)制：傷害性刺激作用于海兔的頭部或尾部易化性中間神經(jīng)元釋放5-HT感覺神經(jīng)元興奮時(shí)遞質(zhì)釋放運(yùn)動 神經(jīng)元活動縮腮反射產(chǎn)生敏感化,易化性中間神經(jīng)元使感覺神經(jīng)元興奮時(shí)遞質(zhì)釋放增加的機(jī)制 1）5-HT與感覺神經(jīng)元末梢上的 5-HT受體結(jié)合Gs蛋白激 活腺苷酸環(huán)化酶cAMP 激活PKA使膜上的K+通

11、道 磷酸化而關(guān)閉感覺神經(jīng)元 興奮時(shí)復(fù)極化的K+外流 動作電位時(shí)程鈣通道開 放時(shí)間Ca2+內(nèi)流 2）5-HT通過受體-0蛋白激 活PLC(磷脂酶C)DAG(二脂 酰甘油酯)生成激活PKC (加上PKA)使囊泡移向活 化區(qū)的遞質(zhì)釋放庫,聯(lián)想式學(xué)習(xí)與非聯(lián)想式學(xué)習(xí),聯(lián)想式學(xué)習(xí)：是指由兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間，形成的聯(lián)結(jié)而實(shí)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過程。 非聯(lián)想式學(xué)習(xí)：單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)，與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化，從而出現(xiàn)行為變化,2020/8/9,44,2020/8/9,45,一、聯(lián)想式學(xué)習(xí) 二、非聯(lián)想式學(xué)習(xí) 三、認(rèn)知學(xué)習(xí) 四、程序性學(xué)習(xí)（熟練與技巧性學(xué)習(xí)） 五、情緒性

12、學(xué)習(xí) 六、味厭惡式學(xué)習(xí) 七、印記式學(xué)習(xí),三、認(rèn)知學(xué)習(xí),2020/8/9,46,2020/8/9,47,認(rèn)知學(xué)習(xí)： 與經(jīng)驗(yàn)式學(xué)習(xí)不同，高等靈長類和人類的許多學(xué)習(xí)過程，并不總是建立在重復(fù)的個體經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)之上，往往一次性觀察或摹仿就會完成。 這種學(xué)習(xí)模式建立在視覺認(rèn)知過程的基礎(chǔ)之上，稱認(rèn)知學(xué)習(xí)。 班杜拉的社會學(xué)習(xí)理論：非經(jīng)驗(yàn)式的觀察模仿學(xué)習(xí)模式,四、程序性學(xué)習(xí),程序性學(xué)習(xí)：無論是聯(lián)想式學(xué)習(xí)還是非聯(lián)想式學(xué)習(xí)，經(jīng)過多次訓(xùn)練可以達(dá)到非常熟練的程度，形成短潛伏期自動化的快速反應(yīng)特點(diǎn)，這種學(xué)習(xí)模式稱為程序性學(xué)習(xí)。 最必要的中樞：小腦的中位核 典型代表：兔的眨眼條件反射,(Question:什么是程序性學(xué)習(xí)？其必

13、要的腦中樞位于哪？其經(jīng)典代表實(shí)驗(yàn)是什么？),五、情緒性學(xué)習(xí),由與個體生存或種族延續(xù)直接相關(guān)的因素所引起,UR,CS,建立動物躲避條件反應(yīng)； 陰性情緒行為模式,2020/8/9,51,主動躲避反應(yīng)：聲、光刺激呈現(xiàn)后，動物必須盡快跑向動物箱的另一端，才能避免隨后的電擊，這種行為模式稱主動躲避反應(yīng)。 被動躲避反應(yīng)：聲、光刺激呈現(xiàn)后，動物必須被動地保持在某處不動時(shí)，才能避免電擊，這種行為模式稱為被動躲避反應(yīng)。 沖突性情緒行為模式：是在實(shí)驗(yàn)程序中同時(shí)引出動物的陽性情緒和陰性情緒，使之產(chǎn)生沖突。,將饑餓的動物放在動物箱的一端，每當(dāng)光或聲呈現(xiàn)時(shí)，在箱的另一端呈現(xiàn)食物，動物在跑去吃食物的途中又會遇到足底電擊。

14、這樣，食物陽性情緒與足底電擊的陰性情緒間就會產(chǎn)生沖突，對比那一種情緒行為占優(yōu)勢。電擊強(qiáng)度和動物食物運(yùn)動反應(yīng)的反應(yīng)時(shí)間是這類實(shí)驗(yàn)的行為參數(shù)。,2020/8/9,52,六、味厭惡式學(xué)習(xí),2020/8/9,53,加西亞教授發(fā)現(xiàn)味覺刺激（葡萄糖水）發(fā)生后1小時(shí)，再給厭惡刺激(如X線照射或其他厭惡的味覺物質(zhì)，如鋰鹽)仍可形成條件反射，說明味覺刺激具有長時(shí)間延緩的學(xué)習(xí)效應(yīng)。,對大白鼠的味覺刺激更易與毒物間形成聯(lián)系，而聲或光刺激則容易與足底或皮膚電擊刺激間形成聯(lián)系。 味覺刺激與毒物間的學(xué)習(xí)效應(yīng)強(qiáng)度大于味覺與皮膚痛刺激間的學(xué)習(xí)效應(yīng)。 正因?yàn)檫@些特點(diǎn)，使味一厭惡學(xué)習(xí)行為模式，既具有聯(lián)想式學(xué)習(xí)的特點(diǎn)，也具有非聯(lián)想

15、式學(xué)習(xí)（味覺一毒物間的學(xué)習(xí)效應(yīng)）的特點(diǎn)。,2020/8/9,54,七、印記式學(xué)習(xí)(imprinting learning),幼稚動物常常學(xué)會跟隨它第一次見到的比較大的運(yùn)動物體走。第一次印象所起的作用就是印記，像打上烙印一樣。 不同于條件作用的學(xué)習(xí)，它沒有明顯的強(qiáng)化物，它只能發(fā)生在生活初期的有限時(shí)間內(nèi)，即所謂關(guān)鍵期內(nèi)。,雞的印記學(xué)習(xí)只發(fā)生在出生的第一周內(nèi),2020/8/9,56,學(xué)習(xí)模式,2020/8/9,57,一、聯(lián)想式學(xué)習(xí) 二、非聯(lián)想式學(xué)習(xí) 三、程序性學(xué)習(xí)（熟練與技巧性學(xué)習(xí)） 四、認(rèn)知學(xué)習(xí) 五、情緒性學(xué)習(xí) 六、味厭惡式學(xué)習(xí) 七、印記式學(xué)習(xí),第二節(jié)學(xué)習(xí)的腦機(jī)制,2020/8/9,58,一、腦等

16、位論機(jī)能定位論的統(tǒng)一 二、暫時(shí)聯(lián)系異源性突觸易化 三、學(xué)習(xí)的分子生物學(xué)基礎(chǔ),研究的三個層次： 整體水平：哪些腦結(jié)構(gòu)參與學(xué)習(xí)? 細(xì)胞水平：這些腦結(jié)構(gòu)是怎樣建立突觸聯(lián)系的? 分子水平：學(xué)習(xí)過程中突觸聯(lián)系的物質(zhì)基礎(chǔ)是什么?,一、腦等位論機(jī)能定位論的統(tǒng)一整體水平,等位論（等勢說、整體說） 1917年，美國學(xué)者拉施里 大白鼠腦切除法對其學(xué)習(xí)行為的影響,Lashley,2020/8/9,61,2020/8/9,62,不論損毀或切除的皮層部位有何不同，只要1050的大腦皮層損壞，動物學(xué)習(xí)行為就受到影響。 其動物學(xué)習(xí)障礙與損毀皮層部位的大小成正比 損毀50皮層就使動物完全喪失學(xué)習(xí)能力。,等位論,機(jī)能定位論（機(jī)

17、能系統(tǒng)說）,2020/8/9,63,腦是一個動態(tài)的結(jié)構(gòu)，是一個復(fù)雜的動態(tài)機(jī)能系統(tǒng)。 在機(jī)能系統(tǒng)的個別環(huán)節(jié)受到損傷時(shí)，高級心理機(jī)能確實(shí)會受到影響。從這個意義上看，大腦皮層的機(jī)能定位是一種動態(tài)的和系統(tǒng)的機(jī)能定位。,巴甫洛夫的觀點(diǎn),實(shí)驗(yàn)：給完全切除大腦皮質(zhì)的狗建立條件反射，結(jié)果失敗。 認(rèn)為：必須有大腦皮層參與，條件反射才能形成。條件反射賴以形成的暫時(shí)聯(lián)系（如感覺與運(yùn)動區(qū)之間），是大腦皮層的特殊功能。 因此，健康的、功能正常的大腦皮層，是動物建立條件反射的重要前提（巴甫洛夫）。,2020/8/9,64,后期實(shí)驗(yàn)：,去大腦皮質(zhì)的狗也能建立條件反射；甚至切斷脊髓與腦連接的動物也可建立條件反射。 例，電刺激

18、脊髓狗的尾巴和刺激半肌腱配合多次后，只刺激尾巴即可引起半肌腱收縮。 軟體動物也可以建立條件反射。,2020/8/9,65,神經(jīng)系統(tǒng)的許多部分的許多突觸傳導(dǎo)性都可以在學(xué)習(xí)過程中得到改變，或形成新的突觸連接。說明學(xué)習(xí)的機(jī)制廣泛的分布與神經(jīng)系統(tǒng)之中。暫時(shí)聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能，并不是大腦皮層的特殊功能。,簡單運(yùn)動條件反射最必要的中樞位于小腦 簡單空間辨別學(xué)習(xí)的中樞位于海馬 復(fù)雜的時(shí)間空間綜合學(xué)習(xí)由前額葉皮層完成,2020/8/9,66,盡管暫時(shí)聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能，符合腦等位的思想，但因?qū)W習(xí)的類型和復(fù)雜程度不同，完成學(xué)習(xí)過程的腦區(qū)域也就有所不同，又符合腦機(jī)能定位的思想。,暫時(shí)聯(lián)系的

19、形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能，并不是大腦皮層的特殊功能。符合腦等位論思想。 但因?qū)W習(xí)類型和復(fù)雜程度不同，完成學(xué)習(xí)過程的腦網(wǎng)絡(luò)組成也就有所不同，這又符合機(jī)能定位的思想。 腦機(jī)能的等位性(或整體性)與機(jī)能定位性同時(shí)存于學(xué)習(xí)過程，是腦功能對立統(tǒng)一體的兩個側(cè)面。,一、腦等位論機(jī)能定位論的統(tǒng)一整體水平,二、暫時(shí)聯(lián)系異源性突觸易化細(xì)胞水平,暫時(shí)聯(lián)系：條件刺激在相應(yīng)的腦結(jié)構(gòu)中引起較弱的興奮灶，而隨后出現(xiàn)的非條件刺激由于其較強(qiáng)的生物學(xué)意義，在腦內(nèi)引起較強(qiáng)的興奮灶，強(qiáng)興奮灶對弱興奮灶的吸引就形成了暫時(shí)聯(lián)系。,暫時(shí)聯(lián)系是神經(jīng)元的普遍機(jī)能特性，它的組織形態(tài)和生理學(xué)基礎(chǔ)是大量異性源突觸間的易化異源性突觸易化。,異源性突觸

20、易化：同一個神經(jīng)元中，來源于不同神經(jīng)末梢的突觸活動的時(shí)間與空間的增強(qiáng)性總和，導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元活動性增強(qiáng)的現(xiàn)象。,每個神經(jīng)元都接受數(shù)以千計(jì)、來源不同的神經(jīng)末梢，形成大量異源性突觸聯(lián)系。在一個神經(jīng)元中，這種來源不同的突觸同時(shí)興奮或以較短的時(shí)間間隔順序興奮，多次重復(fù)就會使該神經(jīng)元把兩種刺激聚合在一起形成暫時(shí)聯(lián)系。,重點(diǎn),三、學(xué)習(xí)的分子生物學(xué)基礎(chǔ)分子水平,50-60年代，提取核糖核酸（RNA） 70年代初，小分子的神經(jīng)遞質(zhì) 80年代初，中分子的神經(jīng)肽 80年代中期，大分子的受體蛋白、離子通道蛋白,尋找學(xué)習(xí)物質(zhì)：,學(xué)習(xí)過程是腦的高級機(jī)能，不是某一種特殊分子變化的結(jié)果，而是由多種物質(zhì)經(jīng)過復(fù)雜的代謝環(huán)節(jié)參與

21、的。 受體蛋白分子，可以同時(shí)接受條件刺激和非條件刺激的影響發(fā)生變構(gòu)作用，實(shí)現(xiàn)兩種刺激之間的聯(lián)結(jié)。所以，蛋白分子變構(gòu)作用是學(xué)習(xí)過程的物質(zhì)基礎(chǔ)。,參與學(xué)習(xí)機(jī)制的兩大類受體蛋白分子：,配體門控蛋白 NMDA受體在海馬內(nèi)LTP中具有重要作用 G-蛋白相關(guān)的受體家族 5-HT受體分子在經(jīng)典條件反射和非聯(lián)想學(xué)習(xí)機(jī)制中具有重要作用。,2020/8/9,72,長時(shí)程增強(qiáng)(Longterm potentiation，LTP),1966年，羅莫(TLomo)，長時(shí)程增強(qiáng)現(xiàn)象：,電刺激海馬結(jié)構(gòu)可以導(dǎo)致突觸的長時(shí)期改變，而這與學(xué)習(xí)的形成有關(guān)。,即電刺內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時(shí)，在海馬齒狀回可記錄出細(xì)胞外的誘

22、發(fā)反應(yīng)。 如果電刺激由約100個電脈沖組成，在110秒內(nèi)給出，則齒狀回誘發(fā)性細(xì)胞外電活動在525分鐘之后增強(qiáng)了2.5倍。 說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP，因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。,2020/8/9,74,NMDA受體,什么是NMDA受體？ 一種特殊的促離子型谷氨酸受體，其所控制的鈣離子通道通常被鎂離子所阻斷。 在海馬結(jié)構(gòu)（特別CA1區(qū)）大量存在 可被N-甲基（methyl）-D-天門冬氨酸(aspartate)特異性激活 促離子型受體：當(dāng)合適的神經(jīng)遞質(zhì)和它結(jié)合后，離子通道就會打開，這種受體稱為促離子型受體。,2020/8/9,75,NMDA受體在海馬內(nèi)LTP

23、中的作用,條件反射性LTP現(xiàn)象形成中，條件刺激單獨(dú)作用 突觸前神經(jīng)末梢釋放大量谷氨酸 與NMDA受體結(jié)合 NMDA受體發(fā)生變構(gòu)，造成Ca2+通道門開放 非條件刺激：造成突觸后膜去極化 清除了NMDA受體調(diào)節(jié)通道上的Mg2+ Ca2+通道暢通,2020/8/9,76,條件刺激與非條件刺激結(jié)合時(shí)： 條件刺激引起NMDA受體蛋白分子變構(gòu)， Ca2+通道門開放； 非條件刺激清除通道門附近的Mg2+ 建立了條件反射性LTP,2020/8/9,77,2020/8/9,78,2020/8/9,79,2020/8/9,80,2020/8/9,81,第三節(jié)聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí),2020/8/9,82,內(nèi)容,一、

24、顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與學(xué)習(xí) 二、前額葉皮層與學(xué)習(xí),聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí)：,大腦皮層分為：,特異皮層,聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層,顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層,前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層,空間關(guān)系學(xué)習(xí),復(fù)雜時(shí)空關(guān)系學(xué)習(xí),感覺學(xué)習(xí),運(yùn)動學(xué)習(xí),先有一個總體認(rèn)識,2020/8/9,85,一、前額葉皮層,前額葉皮層：指初級運(yùn)動皮層和次級運(yùn)動皮層以外的全部額葉皮層，電刺激前額葉皮層不引起任何運(yùn)動反應(yīng)，故稱為非運(yùn)動額葉區(qū)。 前額葉皮層與丘腦、尾狀核、蒼白球、杏仁核和海馬之間有著復(fù)雜的直接神經(jīng)聯(lián)系，再通過這些結(jié)構(gòu)與下丘腦、中腦之間實(shí)現(xiàn)著間接的神經(jīng)聯(lián)系。 這些神經(jīng)聯(lián)系，是前額葉皮層多種生理心理功能的重要基礎(chǔ)。,復(fù)雜時(shí)空關(guān)系學(xué)習(xí),運(yùn)動學(xué)習(xí),（一）前額葉皮

25、層與復(fù)雜時(shí)空關(guān)系的學(xué)習(xí),延緩反應(yīng)：猴觀察眼前的兩個食盤，其中一盤內(nèi)有食物，然后將兩食盤蓋起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開，觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋，它就會得到食物獎勵。 交替延緩反應(yīng)：幾秒或幾分鐘后將幕布拿開時(shí)，只有當(dāng)猴記住前一次獲得獎勵食盤的位置，下一次打開另一位置食盤的蓋，才能再次得到獎勵。,重點(diǎn),經(jīng)典研究:1935年,雅各布森,延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)實(shí)驗(yàn),前額葉皮層,1935年杰克遜的延緩反應(yīng)實(shí)驗(yàn),遮蓋,秒，分,既是空間辨別學(xué)習(xí)模式，又是短時(shí)記憶的行為模型，即是時(shí)間-空間相結(jié)合的學(xué)習(xí)模式。,采用損毀法，損傷前額葉： 只要求空

26、間辨別不伴有延緩反應(yīng)，能做到。 只進(jìn)行延緩反應(yīng)不伴有空間辨別，能做到。 既要求空間辨別又伴有延緩反應(yīng)時(shí)，做不到。,結(jié)論：前額葉皮層損傷引起短時(shí)記憶障礙，是導(dǎo)致交替延緩反應(yīng)困難的主要原因。可以認(rèn)為，前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與時(shí)間和空間關(guān)系的復(fù)雜綜合功能有關(guān)。,重點(diǎn),（一）前額葉皮層與復(fù)雜時(shí)空關(guān)系的學(xué)習(xí),（二）前額葉皮層與運(yùn)動學(xué)習(xí),實(shí)驗(yàn)情境：在實(shí)驗(yàn)箱中有兩個踏板，踏板前還有兩個食盤。,第二步：如果兔子坐在左側(cè)不動就永遠(yuǎn)得不到食物。偶然發(fā)現(xiàn)左箱角中的踏板并停留在那里，左側(cè)食盤中就會出現(xiàn)食物。,第三步：這時(shí)兔子不僅要走到左角，還必須踏上左踏板，才能出現(xiàn)食物。,第一步：要家兔學(xué)習(xí)從左側(cè)食盤中取食，食物會隨時(shí)呈現(xiàn)

27、，于是兔子坐在左食盤前等待食物。,第四步：如此訓(xùn)練幾天，當(dāng)對左側(cè)踏板的食盤行為穩(wěn)定后，同樣訓(xùn)練使動物從右側(cè)踏板和食盤中取得食物的行為也穩(wěn)定下來。,前蘇聯(lián)，蘇維爾柯夫，家兔自由運(yùn)動條件反射的行為模型,采用記錄法：用微極記錄前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層的神經(jīng)元單位電活動， 結(jié)果：在大腦皮層中98的神經(jīng)元在家兔運(yùn)動反應(yīng)時(shí)，單位電活動不發(fā)生變化，他們將之稱為皮層中的“沉默單位”，這些單位主要集中在前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層。 認(rèn)為這些沉默單位參與學(xué)習(xí)行為以及復(fù)雜的心理活動，它們在幾毫秒內(nèi)迅速發(fā)生動力變化，正式這種多變的動力機(jī)能系統(tǒng)，成為動物學(xué)習(xí)行為和復(fù)雜心理活動的基礎(chǔ)。,結(jié)論：前額葉皮層與運(yùn)動學(xué)習(xí)有關(guān)。,二、顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮

28、層與學(xué)習(xí),顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層,空間關(guān)系學(xué)習(xí),感覺學(xué)習(xí),2020/8/9,93,延緩的物體不匹配訓(xùn)練Delayed no match to sample,10S,損毀法：,損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回,術(shù)后訓(xùn)練73次可習(xí)得延緩物體不匹配行為 延緩時(shí)間由10s逐漸延長至120s，不影響這種逐漸延長的延緩反應(yīng)（仍可習(xí)得）,損毀與枕葉遠(yuǎn)隔部位的顳下回,訓(xùn)練1500次仍無法習(xí)得該行為 不能習(xí)得,2020/8/9,94,研究者認(rèn)為：在認(rèn)知學(xué)習(xí)和物體記憶中，遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回具有重要作用。,復(fù)雜物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)（DNMS）,切斷V1與顳下回之間的神經(jīng)聯(lián)系，動物不能習(xí)得延緩不匹配行為模式。 切斷顳下回與杏仁核、海馬

29、的聯(lián)系，動物認(rèn)知學(xué)習(xí)不可實(shí)現(xiàn)。 單獨(dú)切斷顳下回與杏仁核（或海馬）聯(lián)系，不影響。,簡單圖形的鑒別學(xué)習(xí)（N、M）,損壞顳下回或顳下回與尾狀核、內(nèi)側(cè)丘腦之間的聯(lián)系，猴無法習(xí)得這一行為。 損毀海馬和杏仁核，不影響該行為建立。,2020/8/9,95,顳下回與初級視皮層、杏仁核和海馬的神經(jīng)聯(lián)系,顳下回前端與尾狀核和內(nèi)側(cè)丘腦間的神經(jīng)聯(lián)系,顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層,空間關(guān)系學(xué)習(xí),感覺學(xué)習(xí),關(guān)于聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與學(xué)習(xí)，要記住：,大腦皮層分為：,特異皮層,聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層,顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層,前額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層,空間關(guān)系學(xué)習(xí),復(fù)雜時(shí)空間關(guān)系學(xué)習(xí),感覺學(xué)習(xí),運(yùn)動學(xué)習(xí),80年代以前，小腦在共濟(jì)運(yùn)動、平衡和姿勢等運(yùn)動功能中的調(diào)節(jié)作用，已成為

30、公認(rèn)事實(shí)。 80年代細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)研究，證明小腦是簡單運(yùn)動條件反射和快速條件反射形成中最基本和最必要的腦結(jié)構(gòu)。 簡言之，小腦在學(xué)習(xí)行為中也發(fā)揮重要作用。,第四節(jié)小腦與快速運(yùn)動反應(yīng)性學(xué)習(xí),2020/8/9,99,小腦的結(jié)構(gòu)：,小腦皮層，由外向內(nèi)分3層,分子層,浦肯野細(xì)胞層,顆粒層,小腦的結(jié)構(gòu)：,結(jié)論：小腦的皮層和中位核是建立簡單運(yùn)動條件反射學(xué)習(xí)行為的最必要的腦結(jié)構(gòu)。,實(shí)驗(yàn)： 損毀大腦皮層、海馬等結(jié)構(gòu)，并不影響已建成的瞬眼條件反射； 但損毀小腦的皮層或中位核，則完全不可能建立瞬眼條件反射，已訓(xùn)練好的反射也會消失。 因此，瞬眼條件反射的高級中樞在小腦。,典型代表：湯姆遜，家兔的眨眼條件反射,小腦的皮

31、層和中位核,人類小腦內(nèi)一個浦肯野氏細(xì)胞的胞體和樹突上分布著大約20萬個突觸，這樣多的突觸發(fā)生異源性突觸易化作用，是小腦完成短潛伏期反應(yīng)的重要基礎(chǔ)。,小腦細(xì)胞的突觸后膜上存在許多受體蛋白分子，可以和多種遞質(zhì)發(fā)生受體結(jié)合反應(yīng)對神經(jīng)信息加工，是其參與學(xué)習(xí)過程的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。,浦肯野氏細(xì)胞上發(fā)生異源性突觸易化,突觸后膜上的受體蛋白分子發(fā)生變構(gòu),關(guān)于小腦的機(jī)制：,第五節(jié) 邊緣系統(tǒng)與情緒性學(xué)習(xí),一、邊緣系統(tǒng)相互作用的學(xué)習(xí)模型 二、嗅覺與味覺條件反射,邊緣系統(tǒng),結(jié)構(gòu)：邊緣系統(tǒng)包括嗅球、邊緣皮層、海馬、杏仁核、穹窿和乳頭體等 功能：當(dāng)初以為它只與嗅覺有關(guān)。實(shí)際上還參與攝食、內(nèi)分泌、繁殖、性行為、學(xué)習(xí)和記憶、攻

32、擊等活動的控制與調(diào)節(jié)。此外還參與認(rèn)知、情緒和動機(jī)過程。,邊緣皮層 扣帶回,胼胝體,穹窿,乳頭體,杏仁核,海馬,右側(cè)半球海馬,杏仁核,海馬,乳頭體,邊緣皮層 扣帶回,丘腦,下丘腦,一、邊緣系統(tǒng)相互作用的學(xué)習(xí)模型,自主反應(yīng)性條件反射：是一類發(fā)生呼吸、心率、血壓、皮膚電等自主神經(jīng)功能變化的學(xué)習(xí)行為。 典型代表：鑒別性主動躲避反應(yīng) 研究發(fā)現(xiàn)，這種伴有情緒色彩的自主反應(yīng)性學(xué)習(xí)行為，以皮層下感覺中樞和邊緣系統(tǒng)為其神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)基礎(chǔ)，其生理特征是非特異性信息的快速加工。,丘腦邊緣系統(tǒng)：快速接受和加工非特異信息，發(fā)動躲避反應(yīng)； 海馬網(wǎng)絡(luò)：對不斷呈現(xiàn)的刺激和環(huán)境條件與短時(shí)記憶的內(nèi)容加以比較。 兩種功能并行地發(fā)生作用是這種學(xué)習(xí)行為的基礎(chǔ)。,2020/8/9,109,二、嗅覺與味覺條件反射,嗅、味覺反應(yīng)及其學(xué)習(xí)模式有共同的腦機(jī)制，比皮膚電擊的情緒性學(xué)習(xí)行為如躲避學(xué)習(xí)，與邊緣系統(tǒng)的關(guān)系更為密切。 學(xué)習(xí)模式中情緒性成分更