《細(xì)胞質(zhì)和遺傳》PPT課件.ppt

1、1,第十三章 細(xì)胞質(zhì)遺傳,第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn) 第二節(jié) 母性影響 第三節(jié) 葉綠體遺傳 第四節(jié) 線粒體遺傳 第五節(jié) 其他細(xì)胞質(zhì)顆粒的遺傳 第六節(jié) 植物雄性不育性遺傳,2,真核生物的細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于 線粒體，質(zhì)體，中心體等細(xì)胞器中。 在原核生物和某些真核生物的細(xì)胞質(zhì)中，除了 細(xì)胞器之外，還有另一類(lèi)稱(chēng)為附加體和共生體的 細(xì)胞質(zhì)顆粒中也存在遺傳物質(zhì)。 通常把所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中的遺傳物 質(zhì)，統(tǒng)稱(chēng)為細(xì)胞質(zhì)基因組。把細(xì)胞質(zhì)基因所決定 的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱(chēng)為細(xì)胞質(zhì)遺傳，也稱(chēng)為 非孟德?tīng)栠z傳，核外遺傳。,3,4,第一節(jié) 母性影響,短暫的母性影響-歐洲麥粉蛾色素的遺傳,歐洲麥蛾野生型

2、幼蟲(chóng)的皮中含有色素，成蟲(chóng)復(fù)眼為深褐色。這種色素是由犬尿氨酸所形成的，由一對(duì)基因（Aa）控制。,5,6,基因A使幼蟲(chóng)著色，卵母細(xì)胞中有A基因存在，細(xì)胞質(zhì)中含有A基因產(chǎn)物色素。 這種影響是暫時(shí)的：缺少A基因，不能合成色素，隨著個(gè)體的發(fā)育，色素消耗，成蟲(chóng)時(shí)為紅色。,7,持久的母性影響-錐實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向,8,根據(jù)研究錐實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向，是由一對(duì)基因差別決定的，右旋(D)對(duì)左旋(d)為顯性。,錐實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時(shí)紡錘體分裂方向所決定的。受精卵紡錘體向中線的右側(cè)分裂時(shí)為右旋，向中線的左側(cè)分裂時(shí)為左旋。,9,右旋 左旋,10,第二節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳,一、葉綠體遺傳的花斑現(xiàn)象 1

3、. 發(fā)現(xiàn) 1901年，柯倫斯發(fā)現(xiàn)紫茉莉中有一種花斑植株，著生綠色，白色和花斑三種枝條。他分別以這三種枝條上的花作母本，用三種枝條上的花粉分別授給上述每個(gè)作為母本的花上，雜交后代的表現(xiàn)如表。,11,圖12-4 紫茉莉的花斑植株,12,紫茉莉花斑性狀的遺傳,13,由此可知，決定枝條和葉色的遺傳物質(zhì)是通過(guò)母本傳遞的?；ò咧l的綠葉細(xì)胞含有正常的綠色質(zhì)體(即葉綠體)，白細(xì)胞只含無(wú)葉綠素的白色質(zhì)體(白色體)，而在綠白組織之間的交界區(qū)域，某些細(xì)胞里既有葉綠體，又有白色體。由此得出結(jié)論：植物的這種花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體質(zhì)體變異造成的。由于質(zhì)體在細(xì)胞分裂中隨機(jī)分配給子細(xì)胞，而不象染色體那樣均等的分配。,14,

4、因此，經(jīng)過(guò)多次的細(xì)胞分裂，一個(gè)原來(lái)含有兩種質(zhì)體(正常和變異)的細(xì)胞，就會(huì)分裂成細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有正常質(zhì)體、含有白化質(zhì)體以及含有混合質(zhì)體的三種細(xì)胞。由于精子內(nèi)不含質(zhì)體，所以由上述三種細(xì)胞分別發(fā)育的卵細(xì)胞，無(wú)論接受何種花粉的精子受精，其子代將與提供卵子的母本相似，分別發(fā)育成正常綠色植株、白化植株和花斑植株。,15,16,2、葉綠體遺傳的規(guī)律 （1）自主性。 （2）相對(duì)自主性。某些情況下，質(zhì)體的變異是由核基因所造成的。,17,3、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ) 雙鏈環(huán)狀DNA 12160kb大小，多數(shù)為150kb 基因組結(jié)構(gòu) 目前已經(jīng)測(cè)定了煙草（shinozaki，1986）、水稻（Hiratsuka，1989）等

5、葉綠體DNA的全序列。,18,舉例：煙草葉綠體基因組結(jié)構(gòu) 大?。?56kb，環(huán)狀 分區(qū)(4個(gè)區(qū)): 86.5kb的大單拷貝區(qū)(LSC) 18.5kb的小單拷貝區(qū)(SSC) 兩個(gè)等同的25kb 倒位重復(fù)區(qū)(IRA、IRB),19,圖12-6 煙草葉綠體基因組的基因圖,20,二、線粒體遺傳的表現(xiàn) 線粒體是真核生物中的重要細(xì)胞器，與某些性狀的 遺傳有直接聯(lián)系。 1.紅色面包霉 紅色面包霉有一種緩慢生長(zhǎng)突變型，在正常繁殖條件 下能穩(wěn)定地遺傳下去。 把突變型與野生型進(jìn)行正交，當(dāng)突變型的原子囊果與 野生型的分生孢子受精結(jié)合時(shí)，所有子代都是突變型。把 突變型與野生型進(jìn)行反交，當(dāng)野生型的原子果與突變型的 分生

6、孢子受精結(jié)合時(shí)，所有子代都是野生型。,21,圖12-7 紅色面包霉緩慢生長(zhǎng)突變型,22,在這兩組雜交中，所有的染色體基因決定的性狀都表現(xiàn)11分離。表明，當(dāng)緩慢生長(zhǎng)特性被原子囊果攜帶時(shí)，就能傳給所有子代。而這種特性由分生孢子攜帶，就不能傳給子代。生長(zhǎng)緩慢的突變型不僅不正常，而且在幼嫩培養(yǎng)階段不含細(xì)胞色素氧化酶，細(xì)胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線粒體有關(guān)，所以可以推測(cè)，有關(guān)的基因在線粒體中。,23,2. 啤酒酵母 屬于子囊菌，它在有性生殖時(shí)，不同交配型相結(jié)合形成的二倍體合子。酵母有一種“小菌落”個(gè)體。這種類(lèi)型經(jīng)培養(yǎng)后只能產(chǎn)生小菌落。 如果把小菌藩酵母同正常個(gè)體交配，則只產(chǎn)生正常的二倍體合子。它們的單倍體后代

7、也表現(xiàn)正常，不再分離小菌落。,24,圖12-8 小菌落酵母同正常個(gè)體交配,25,這表明小菌落性狀的遺傳與細(xì)胞質(zhì)有關(guān)，而且這種雜交后代，4個(gè)子囊孢子有2個(gè)是a，另兩個(gè)是a，交配型基因a和a仍然按預(yù)期的孟德?tīng)柋壤M(jìn)行分離，而小菌落性狀沒(méi)有象核基因那樣發(fā)生重組和分離，說(shuō)明這個(gè)性狀與核基因無(wú)關(guān)。 進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，小菌落酶母細(xì)胞內(nèi)，缺少細(xì)胞色素a和b，還缺少細(xì)胞色素氧化酶，這些酶類(lèi)，存在于線粒體中。表明這種小菌落的變異與線粒體的基因組變異有關(guān)。,26,3.線粒體遺傳的分子基礎(chǔ) 大?。翰顒e很大 表12-2 線粒體基因組的大小,27,形狀: 構(gòu)型復(fù)雜、有開(kāi)環(huán)、共價(jià)閉環(huán)、超螺旋、直線型等形式。 基因組結(jié)構(gòu) 表

8、現(xiàn)出極復(fù)雜的變化 主要原因是重組使線粒體基因組的組織結(jié)構(gòu)變得非常復(fù)雜,28,三、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn) 1. 正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。由細(xì)胞質(zhì)基因控制的性狀，只能由母本傳遞給子代。 A B 正交 B A 反交 2.遺傳方式是非孟德?tīng)柺降?；雜交后代一般不表現(xiàn)一定比例的分離。 3.通過(guò)連續(xù)的回交能把母本的核基因全部置換掉，但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其控制的性狀仍不消失。 4. 由附加體或共生體決定性狀，其表現(xiàn)往往類(lèi)似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。,29,草履蟲(chóng)放毒型遺傳,草履蟲(chóng)是一種原生動(dòng)物，種類(lèi)很多。含有大核和小核。,大核是多倍體，主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)；小核是二倍體，主要負(fù)責(zé)遺傳。 有的草履蟲(chóng)種有大小核各一個(gè)，有的種則有一個(gè)

9、大核和兩個(gè)小核。 草履蟲(chóng)既能進(jìn)行無(wú)性生殖，又能進(jìn)行有性生殖。,30,草履蟲(chóng)的接合生殖過(guò)程,31,草履蟲(chóng)放毒型遺傳,32,放毒型的毒素是由細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒產(chǎn)生的，但卡巴粒的增殖有賴(lài)于核基因K的存在。 如果沒(méi)有K基因。kk個(gè)體中的卡巴粒經(jīng)5-8代的分裂，就會(huì)消失而變?yōu)槊舾行汀?如果細(xì)胞質(zhì)內(nèi)沒(méi)有卡巴粒。即使K基因存在，也不能無(wú)中生有的產(chǎn)生卡巴粒，還是敏感型的。,草履蟲(chóng)放毒型遺傳,33,草履蟲(chóng)放毒型遺傳,34,卡巴粒相當(dāng)于一個(gè)小型細(xì)菌的大小。有兩層膜，外膜好象細(xì)胞壁，內(nèi)膜是典型的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)。 有人推測(cè)卡巴粒是在進(jìn)化歷史的某一時(shí)期進(jìn)入草履蟲(chóng)內(nèi)的細(xì)菌。經(jīng)過(guò)若干代的相互適應(yīng)后，建立起一種特殊的共生關(guān)系。 卡

10、巴粒為什么能產(chǎn)生毒素呢？卡巴粒中可能帶有噬菌體，這種噬菌體編碼一種毒素蛋白質(zhì)，即草履蟲(chóng)素，導(dǎo)致敏感型草履蟲(chóng)死亡。,草履蟲(chóng)放毒型遺傳 (Reading by yourself),35,卡巴粒電鏡照片（61200倍）黑色圓形物為噬菌體,36,第三節(jié) 植物雄性不育的遺傳,植物雄性不育(male sterility)的主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。 雄性不育在植物界是很普遍的，已在18個(gè)科的110多種植物中發(fā)現(xiàn)。 目前水稻、玉米、高梁、洋蔥、蓖麻、甜菜和油菜等作物已經(jīng)利用雄性不育性進(jìn)行雜交種子的生產(chǎn)。 對(duì)小麥、大麥、珍珠粟、谷子和棉

11、花等作物的雄性不育性已進(jìn)行了廣泛的研究，有的已接近用于生產(chǎn)。,37,一 雄性不育的類(lèi)別及其遺傳特點(diǎn),是一種由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類(lèi)型，簡(jiǎn)稱(chēng)核不育型?，F(xiàn)有的核不育型多屬自然發(fā)生的變異。 多數(shù)核不育型受簡(jiǎn)單的一對(duì)隱性基因(ms)所控制。,(一)核不育型,msms：雄性不育 msms MsMs MsMs Msms 雄性可育 F1 Msms 可育 F2 1MsMs:2Msms:1msms,38,20世紀(jì)70年代末在我國(guó)的山西省太谷發(fā)現(xiàn)了由顯性雄性不育單基因所控制的太谷顯性核不育小麥： msms：雄性可育 Msms: 雄性不育 Msms msms F1 Msms : msms,39,(二)質(zhì)

12、核不育型,質(zhì)核不育型 由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類(lèi)型，簡(jiǎn)稱(chēng)質(zhì)核型，又叫胞質(zhì)不育型(cytoplasmic male sterility，簡(jiǎn)稱(chēng)CMS)。 不育性是由不育的細(xì)胞質(zhì)基因和相對(duì)應(yīng)的核基因所決定的。當(dāng)胞質(zhì)不育基因S存在時(shí)，核內(nèi)必須有相對(duì)應(yīng)的一對(duì)(或一對(duì)以上)隱性基因rr, 個(gè)體才能表現(xiàn)不育。,40,(二)質(zhì)核不育型, S(rr) N(rr) S(rr)，F(xiàn)1表現(xiàn)不育。說(shuō)明N(rr)具有保持不育性在世代中穩(wěn)定傳遞的能力保持系。 S(rr)由于能夠被N(rr)所保持，在后代中出現(xiàn)全部穩(wěn)定不育的個(gè)體不育系。, S(rr) N(RR) S(Rr)，或S(rr) S(RR) S(Rr)，F(xiàn)

13、1全部正常能育。說(shuō)明N(RR)或S(RR)具有恢復(fù)育性的能力恢復(fù)系。,41,質(zhì)-核型不育性的特點(diǎn),(1)孢子體不育和配子體不育 孢子體不育是指花粉的育性受孢子體(植株)基因型所控制，而與花粉本身所含基因無(wú)關(guān)。 配子體不育是指花粉育性直接受雄配子體(花粉)本身的基因所決定。,42,(2)胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對(duì)應(yīng)性,對(duì)于每一種不育類(lèi)型，都需要某一特定的恢復(fù)基因來(lái)恢復(fù)，恢復(fù)基因有某種程度的專(zhuān)效性或?qū)?yīng)性。,43,(2)胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對(duì)應(yīng)性,細(xì)胞質(zhì)中： N1 S1、N2 S2、Nn Sn； 核內(nèi)對(duì)應(yīng)的： r1 R1、r2 R2、rn Rn。 核內(nèi)的育性基因與細(xì)胞質(zhì)中的

14、育性基因發(fā)生對(duì)應(yīng)的互作，即： r1(或R1)對(duì)N1(或S1)、r2(或R2)對(duì)N2(或S2)、rn(或Rn)對(duì)Nn(或Sn) 。 某一個(gè)體具體的育性表現(xiàn)，則決定于有關(guān)質(zhì)、核間對(duì)應(yīng)基因的互作關(guān)系 。,44,(3)單基因不育性和多基因不育性,質(zhì)核型不育容易受到環(huán)境條件的影響，特別是多基因不育性。例如氣溫。,單基因不育性：一對(duì)或兩對(duì)核內(nèi)主基因與對(duì)應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的不育性 多基因不育性：由兩對(duì)以上的核基因與對(duì)應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決定的不育性。,45,二 雄性不育性的發(fā)生機(jī)理,(一)胞質(zhì)不育基因的載體,多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，線粒體基因組(mt DNA)是雄性不育基因的載體。 玉米有N、T、C和S四種類(lèi)型的細(xì)胞質(zhì)

15、，N為正常可育型，其余三種為不育型。它們的mtDNA分子組成有明顯的區(qū)別。T型中具有缺少2350堿基對(duì)的mtDNA；C型中具有其它類(lèi)型所沒(méi)有的兩種低分子量mtDNA；S組的mtDNA中多出一個(gè)附加體系統(tǒng)。但這四種育性類(lèi)型的葉綠體DNA并沒(méi)有明顯的差別。 除了mt DNA之外，還有人認(rèn)為葉綠體DNA是雄性不育基因的載體,46,(二)關(guān)于質(zhì)核不育型的假說(shuō),質(zhì)核互補(bǔ)控制假說(shuō) 細(xì)胞質(zhì)不育基因存在于線粒體: 在正常情況下(N) ，正常轉(zhuǎn)錄mRNA，在線粒體核糖體上合成各種蛋白質(zhì)(或酶)，形成正常的花粉； 當(dāng)線粒體基因突變?yōu)镾時(shí)，某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，花粉敗育。 核基因?yàn)镽時(shí)，攜帶可育的遺

16、傳信息，通過(guò)mRNA的轉(zhuǎn)錄，翻譯成各種蛋白質(zhì)(或酶)，花粉正常發(fā)育。當(dāng)核基因?yàn)閞時(shí)，僅攜帶不育性信息，因此不能形成正?；ǚ邸?47,2. 能量供求假說(shuō),能量供求假說(shuō)：認(rèn)為線粒體是細(xì)胞質(zhì)雄性不育性的重要載體。植物的育性與線粒體的能量轉(zhuǎn)化效率有關(guān)。,48,根據(jù)水稻三系育種的實(shí)踐，從個(gè)體水平上推論： 認(rèn)為遺傳變異引起個(gè)體間生理生化代謝上的差異，與個(gè)體間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近成正相關(guān)。 兩親間親緣差距越大，雜交后的生理不協(xié)調(diào)程度也越大。達(dá)到一定程度，就會(huì)導(dǎo)致植株代謝水平下降，合成能力減弱，分解大于合成，使花粉中的生活物質(zhì)(如蛋白質(zhì)、核酸)減少，導(dǎo)致花粉的敗育。 因此，遠(yuǎn)緣雜交可能導(dǎo)致雄性不育。為了獲得保持系，要從與不育系親緣關(guān)系遠(yuǎn)的品種去尋找。要使不育性恢復(fù)，就要選用與不育系親緣近的品種作為恢復(fù)系。,3. 親緣假說(shuō),49,三 雄性不育性的利用,1、三系法 必須具備不育系、保持系和恢復(fù)系。 三系法的一般原理是首先把雜交母本轉(zhuǎn)育成不育系，原來(lái)雄性正常的雜交母本即成為甲不育系的同型保持系，父本乙必須是恢復(fù)系。,50,圖 1115 應(yīng)用三系法配制雜交種示意圖,保持系 不育系 恢復(fù)系 保持系 不育系 F1雜交種 恢復(fù)系,51,雜交水稻,三系雜交水稻,1970: 袁隆平開(kāi)始研究 19