微生物學(xué)南京師范大學(xué)1.ppt

1、第三章 真核微生物,具有核膜包被的真正細(xì)胞核、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中有線粒體的微小生物，稱為真核微生物。 真核微生物主要包括：真菌中的酵母菌和絲狀真菌、微藻及原生動(dòng)物。 因此，真核微生物實(shí)際上不是一個(gè)單系類群，而是包含了屬于不同生物界的幾個(gè)類群。這其中，真菌是種類較多、價(jià)值比較重要的一個(gè)類群。,定義及特點(diǎn),真菌是一個(gè)自然的分類類群，其成員既有很微小的酵母，也有較大型的蘑菇。生物學(xué)家通常使用真菌（復(fù)數(shù)為fungi；單數(shù)為fungus，拉丁文意為蘑菇）這一術(shù)語來包括那些真核、產(chǎn)孢子、吸收營養(yǎng)物質(zhì)、無葉綠體并以有性和無性方式繁殖的一類有機(jī)體。隨著生物的系統(tǒng)學(xué)特別是真菌的系統(tǒng)學(xué)研究的深入，一些曾被認(rèn)

2、為屬于真菌的類群現(xiàn)在已被劃入到其他的生物界中，例如過去在絲狀真菌中涉及到的以水霉、疫霉、霜霉等為代表卵菌以及絲壺菌等已被歸于Chromista或Straminipila界中；還有一直存在分類學(xué)歸屬爭議的粘菌、根腫菌等現(xiàn)在一般歸于Protozoa界中。,真菌的主要特征：具有真正細(xì)胞核；沒有葉綠素，不能進(jìn)行光合作用；營養(yǎng)體一般為發(fā)達(dá)的絲狀、分枝結(jié)構(gòu)，也有單細(xì)胞；能進(jìn)行有性和無性繁殖，產(chǎn)生孢子；細(xì)胞壁含幾丁質(zhì)（甲殼質(zhì)）；營養(yǎng)方式為吸收式異養(yǎng)；陸生性較強(qiáng)。,原核微生物與真核微生物的 比較,一 、原核微生物與真核微生物的比較,二、真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造,1、細(xì)胞壁,酵母菌:甘露聚糖和葡聚糖 低等真菌：主纖

3、維素；高等真菌：幾丁質(zhì),2、鞭毛,3、細(xì)胞膜,4、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核,“9+2”型：中間1對微管，外圍9個(gè)微管二聯(lián)體,甾醇、電子傳遞鏈,質(zhì)膜與胞壁之間，可能與分泌水解酶或細(xì)胞壁 合成有關(guān),1）溶酶體（lysosome）,2）微體（microbody）,3）膜邊體（lomasome）,4）氫化酶體（hydrogenosome）,單膜包裹，內(nèi)含40多種酸性水解酶，,氧化酶和過氧化氫酶，保護(hù)細(xì)胞免受H2O2毒害,厭氧性原生動(dòng)物和真菌中。 氫化酶、鐵氧還蛋白、氧化還原酶等 鞭毛基體附近，鞭毛運(yùn)動(dòng)提供能量,5）液泡,一般在老齡細(xì)胞中大而明顯 內(nèi)含各種酶（蛋白酶、纖維素酶等） 儲(chǔ)藏物（糖原、脂肪等） 液泡破碎

4、，細(xì)胞自溶,（6）微絲,酵母細(xì)胞表面，細(xì)如發(fā)絲，蛋白質(zhì)。 與酵母凝聚性有關(guān),（7）線粒體,酵母：一般緊靠細(xì)胞四周，紅酵母除外 厭氧條件下，回分解形成嵴很差的前線粒體 霉菌：低等管狀嵴；高等板狀嵴,第一節(jié) 絲狀真菌（filamentous fungi）霉菌 絕大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體是菌絲體，因此，絲狀真菌是真菌的最主要成員。霉菌是絲狀真菌的一個(gè)通俗名稱，這是因?yàn)檫@類真菌通常會(huì)在生長基質(zhì)表面呈現(xiàn)為發(fā)霉的特征。它們往往在潮濕的氣候下大量生長繁殖，長出肉眼可見的絲狀、絨狀或蛛網(wǎng)狀的菌絲體（霉?fàn)钗铮?，有較強(qiáng)的陸生性，在自然條件下，常引起食物、工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變和植物的真菌病害。 在地球上，幾乎到處都有絲狀真菌

5、的蹤跡，種類多、數(shù)量大。,一、營養(yǎng)體 （vegetative body） （一）菌絲（hyphae）：是真菌營養(yǎng)體的基本單位，為分枝管狀，有或無隔膜。它的直徑一般為310m，與酵母細(xì)胞類似，比細(xì)菌或放線菌的細(xì)胞約粗10倍。 1、真菌菌絲細(xì)胞的構(gòu)造：其外由厚實(shí)、堅(jiān)韌的細(xì)胞壁所包裹，其內(nèi)有細(xì)胞膜，再內(nèi)就是充滿著細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞腔。細(xì)胞核也由雙層的核膜包裹，其上有許多膜孔，核內(nèi)有一核仁。在細(xì)胞質(zhì)中存在著液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、泡囊和膜邊體（lomasome）等。膜邊體是一種特殊的膜結(jié)構(gòu)，位于細(xì)胞壁和細(xì)胞膜之間，由單層膜包圍而成，形狀變化很大，有管狀、囊狀、球狀、卵圓狀或?yàn)槎鄬诱郫B狀等存在于細(xì)胞周圍

6、，有點(diǎn)類似于細(xì)菌中的間體。其功能還不夠清楚，可能與壁形成有關(guān)。,引自周茂繁著真菌屬分類圖索（1983）,引自周茂繁著真菌屬分類圖索（1983）,lomasome,引自邢來君、李明春著普通真菌學(xué)（1999）,2、菌絲頂端的構(gòu)造：包括延伸區(qū)、硬化區(qū)、次生壁形成區(qū)、成熟區(qū)、隔膜區(qū)。 菌絲頂端延伸區(qū)和硬化區(qū)的內(nèi)層是幾丁質(zhì)層，外層為蛋白質(zhì)層；次生壁形成區(qū)就是亞頂端部位，其由內(nèi)至外是幾丁質(zhì)層、蛋白質(zhì)層和葡聚糖蛋白網(wǎng)層；再下面就是成熟區(qū)，其由內(nèi)至外相應(yīng)地為幾丁質(zhì)層、蛋白質(zhì)層、葡聚糖蛋白質(zhì)層和葡聚糖層；最后就是隔膜區(qū)。 真菌細(xì)胞壁特征性地含有幾丁質(zhì)，使細(xì)胞壁堅(jiān)韌；也含有蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖等無定型物質(zhì)，它

7、們混在上述纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實(shí)了細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。,引自周德慶著微生物學(xué)教程(1993),菌絲結(jié)構(gòu),頂端（延伸區(qū)和硬化區(qū)）、 成熟區(qū)、隔膜區(qū)等,（二）菌絲組織和菌絲組織體 1、菌絲組織：在真菌生活史的某些階段，菌絲體進(jìn)一步結(jié)合、組織化，形成疏松的或緊密地交織的組織。 （1）疏絲組織：比較疏松，菌絲體是長形的、多少互相平行排列的細(xì)胞。 （2）擬薄壁組織：有緊密排列的多角形或卵圓形的菌絲細(xì)胞組成，類似于維管束植物的薄壁細(xì)胞。,引自周茂繁著真菌屬分類圖索（1983）,2、菌絲組織體： （1）菌核（sclerotium）：是一種休眠結(jié)構(gòu)、表面顏色黑或暗，顆粒狀，由皮層、擬薄壁組織和疏絲組織組成

8、，貯藏養(yǎng)料，并可抵抗逆境、渡過不良環(huán)境，條件合適時(shí)，可恢復(fù)生長，長出菌絲，或者產(chǎn)生子實(shí)體。 （2）子座（stroma）：結(jié)構(gòu)、功能基本上與菌和相同，但形態(tài)上為墊狀。 （3）菌索（rhizomorph）：形態(tài)上為索狀，由皮層和髓部組成，具有延伸和生長能力，能夠吸收營養(yǎng)，穿透性強(qiáng)，并可形成子實(shí)體。,菌絲組織體,菌核,子座,菌索,引自周茂繁著真菌屬分類圖索（1983）,引自邢來君、李明春著普通真菌學(xué)（1999）,三、菌絲的特化形式,營養(yǎng)體特化,子實(shí)體,假根、吸器、附著枝、菌核、菌環(huán)和菌網(wǎng),無性：分生孢子頭（座，盤）、孢子囊 有性：擔(dān)子、子囊果等,營養(yǎng)體菌絲特化,假根,吸器,一、營養(yǎng)體特化,營養(yǎng)體特化

9、,營養(yǎng)體特化,菌核,營養(yǎng)體特化,1、游動(dòng)孢子囊和游動(dòng)孢子囊梗：存在于鞭毛菌中，有菌絲頂端分化出孢子囊，其內(nèi)原生質(zhì)割裂產(chǎn)生具鞭毛的游動(dòng)孢子，一般著生在菌絲分化形成的游動(dòng)孢子囊梗上。 2、孢子囊和孢子囊梗：存在于接合菌中，不同于游動(dòng)孢子囊之處在于，其內(nèi)生的孢子成為孢囊孢子，無鞭毛、有細(xì)胞壁，還常有囊軸。 3、分生孢子梗：存在于子囊菌或半知菌中，由菌絲分化而來，直接外生于菌落表面或基質(zhì)表面，外生分生孢子。單生或叢生。形態(tài)、顏色等多樣。 4、分生孢子梗束：是成束狀，緊密聯(lián)結(jié)在一起的分生孢子梗。 5、分生孢子器：是一個(gè)球形或瓶狀的結(jié)構(gòu)，在其內(nèi)壁四周或底部叢生有極短的分生孢子梗，在梗上產(chǎn)生分生孢子。 6、

10、分生孢子盤：是一種盤狀的結(jié)構(gòu)，其表面簇生有分生孢子梗，生與寄主的角質(zhì)層或皮層下。 7、分生孢子座：是一種墊狀的結(jié)構(gòu)，在子座上緊密聚集成簇有分生孢子梗。,（二） 、無性子實(shí)體,無性子實(shí)體-高等真菌,無性子實(shí)體- 低等真菌,孢子囊,（三）有性子實(shí)體 1、擔(dān)子果：產(chǎn)生擔(dān)子的子實(shí)體。擔(dān)子由雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大后形成的。其內(nèi)進(jìn)行核的融合和減數(shù)分裂，最終在表面外生擔(dān)孢子。有裸果型，被果型和半被果型三類。 2、子囊果：產(chǎn)生和含有子囊的子實(shí)體。 （1）閉囊殼：是一個(gè)球形的，閉合無孔口的結(jié)構(gòu)。 （2）子囊殼：是一個(gè)具有孔口的球形或瓶狀的結(jié)構(gòu)。 （3）子囊盤：是一個(gè)盤狀，杯狀或碗狀的結(jié)構(gòu)。 （4）子囊座：含有子

11、囊的子座，子囊生于子座內(nèi)部的溶腔中。,有性子實(shí)體-高等真菌,子囊,3、真菌的孢子,1）無性孢子,低等真菌：游動(dòng)孢子、孢囊孢子,高等真菌：分生、厚垣、擲孢子等,孢囊成熟釋放 孢囊孢子,青霉分生孢子,曲霉無性孢子-分生孢子,厚垣孢子,低等霉菌: 卵孢子(鞭毛菌亞門)、接合(接合菌亞門) 高等霉菌: 子囊(子囊菌亞門)、擔(dān)孢子(擔(dān)子菌亞門),接合孢子,2）有性孢子,擔(dān)子及擔(dān)孢子 子囊孢子,2）有性孢子,四、霉菌的菌落 霉菌的細(xì)胞呈絲狀，在固體培養(yǎng)基上有營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲的分化，氣生菌絲間沒有毛細(xì)管水，故它們的菌落與細(xì)菌和酵母的不同，而與放線菌的接近。霉菌的菌落形態(tài)較大，質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥

12、，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑取，菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致等。,霉菌菌落(mould),菌落 (colony),構(gòu)巢曲霉A. nidulans 的孢子顏色突變體菌落形態(tài),第二節(jié) 酵母菌,“酵母纖維素” 外內(nèi)： 甘露聚糖（mannan）、葡聚糖 蛋白質(zhì)：葡聚糖酶、甘露聚糖酶等 糖蛋白外層（磷酸化的甘露聚糖-蛋白質(zhì)復(fù)合物） 葡聚糖中間層（堿可溶性）、 -葡聚糖內(nèi)層（堿非溶性）,一、細(xì)胞形態(tài)與結(jié)構(gòu),1、細(xì)胞壁,麥角甾醇,2、細(xì)胞膜,3、細(xì)胞核,1821%明膠培養(yǎng)基，相差顯微鏡觀察 含DNA、RNA及2040磷酸殘基的鏈狀聚磷酸鹽 2m

13、質(zhì)粒（6kb），60100個(gè)/細(xì)胞，復(fù)制受核基 因組控制。功能不清。,二、酵母菌的繁殖方式和生活史,母細(xì)胞壁變薄 新合成物質(zhì)堆積形成隔壁 子細(xì)胞脫離 （出）芽痕：母細(xì)胞；蒂痕（誕生痕）：子細(xì)胞,（一）無性繁殖,1、芽殖（budding）,2、裂殖（fission）,芽痕在細(xì)胞表面稍微隆起 一個(gè)釀酒酵母一般20個(gè)芽，多達(dá)40個(gè),出芽位點(diǎn),雙倍體酵母：芽的分布或多或少隨機(jī) 單倍體酵母：出芽痕多以排、環(huán)或 螺旋狀出現(xiàn),裂殖酵母（Schizosaccharomyces）,（二）有性生殖,兩個(gè)形態(tài)相同、性別不同的細(xì)胞經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，生成孢子的過程。,核配（2N）,子囊孢子（有性，N） 營養(yǎng)體（

14、N）,子代（N）,質(zhì)配（N+N）,后代（2N）,減數(shù)分裂,出芽,出芽,（三）酵母菌的生活史,1、單倍體和二倍體共存,萌發(fā),特點(diǎn),N 體細(xì)胞 子代（N） 質(zhì)配,核配（2N）,子囊孢子（N）,裂殖,萌發(fā),1）無性：出芽生殖（N、2N體營養(yǎng)細(xì)胞） 2）有性：4個(gè)子囊孢子 代表：釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）,2、單倍體（N）時(shí)間長，2倍體不能生存,八孢裂殖酵母 (Schizosaccharomyces octosporus),3次分裂,特點(diǎn):,1）營養(yǎng)細(xì)胞N體，2N不能獨(dú)立生活 2）無性繁殖：裂殖 3）有性：8個(gè)子囊孢子,3、營養(yǎng)體2N體形式存在,2N營養(yǎng)體 子代（2N

15、）,4個(gè)子囊孢子,質(zhì)配,核配,萌發(fā),（2N） （N+N） （N）,出芽,減數(shù)分裂,1）營養(yǎng)體2N， 2）無性：芽殖 3）有性：4個(gè)子囊孢子（N）,路得類酵母（Saccharomycodes ludwigii）,特點(diǎn),Saccharomyces cerevisiae,引自邢來君、李明春著普通真菌學(xué)（1999）,Schizosaccharomyces octosporus,引自邢來君、李明春著普通真菌學(xué)（1999）,Sacchromycodes ludwigii,引自邢來君、李明春著普通真菌學(xué)（1999）,三、酵母菌菌落,色單調(diào)：乳白或礦燭色 易挑取，邊緣整齊或粗糙 酒香味,第四節(jié) 蕈菌,是指那些

16、能形成大型肉質(zhì)子實(shí)體的真菌, 包括大多數(shù)擔(dān)子菌類和極少數(shù)的子囊菌類。 為什么是微生物？ 進(jìn)化歷史 細(xì)胞構(gòu)造 早期發(fā)育 生物學(xué)特性 研究方法,擔(dān)子菌示意圖,傘菌子實(shí)體結(jié)構(gòu),蘑菇生活史,蕈菌的發(fā)育,菌絲的分化階段 1）形成一級(jí)菌絲 2）形成二級(jí)菌絲 3）形成三級(jí)菌絲,4）形成子實(shí)體,5）產(chǎn)生擔(dān)孢子,害：霉變：農(nóng)副產(chǎn)品、食品、衣物等 引起疾?。夯抑讣住⑵ぐ_ 毒素：致癌,真菌的應(yīng)用,益：工業(yè)應(yīng)用,檸檬酸、葡萄糖酸等有機(jī)酸 酶制劑：纖維素酶、蛋白酶等 抗生素：青霉素、赤霉素 傳統(tǒng)食品 醬油、腐乳等,真菌對于工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)療實(shí)踐、環(huán)境保護(hù)和生物學(xué)基本理論研究等方面都具有重要意義：在有益方面真菌是酶工業(yè)的重

17、要基礎(chǔ)，可用于生產(chǎn)淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶等多種酶制劑；真菌還被用于多種有機(jī)化合物的生產(chǎn)：如檸檬酸、蘋果酸和乳酸等多種有機(jī)酸；真菌在醫(yī)藥工業(yè)上可用于生產(chǎn)青霉素、頭孢霉素和灰黃霉素等抗生素，硫胺素、核黃素和抗壞血酸等維生素，以及生物堿、免疫調(diào)節(jié)劑、激素類藥物等；真菌在發(fā)酵工業(yè)上則具有傳統(tǒng)的重要地位，用于生產(chǎn)酒、醋、醬、醬油、乳酪等，酵母被稱為人類的第一種“家養(yǎng)微生物”。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，真菌可用來生產(chǎn)植物生長調(diào)節(jié)素，例如赤霉素，也可用于進(jìn)行農(nóng)田病蟲草害的生物防治，例如白僵菌；在環(huán)境保護(hù)方面，真菌在工業(yè)三廢處理、農(nóng)田秸稈降解和生物測定等也發(fā)揮著特別重要的作用；真菌在科學(xué)研究上常常被作為重要的實(shí)驗(yàn)或模式

18、材料而應(yīng)用廣泛、作用重要，例如在遺傳學(xué)領(lǐng)域最著名的真菌俗稱紅色面包霉的粗糙脈孢菌Nurospora crassa等。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，真菌不僅是物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)換的重要中間體，而且還會(huì)與植物、昆蟲、藻類等共生，促進(jìn)了整個(gè)生物圈的繁榮。,在有害方面：食品、紡織品、皮革、木器、紙張、光學(xué)儀器、等工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品和日常用品都易經(jīng)常地因真菌而霉變或腐??；真菌是引起傳染性植物病害的主要病原微生物。僅就造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失的就可以列出一個(gè)很長的目錄，如：眾所周知的稻瘟病、小麥銹病、小麥黑穗病、棉花枯萎病等等；真菌感染也能引起嚴(yán)重的動(dòng)物真菌?。╩ycoses），如非常著名的俗稱“白念”的白色假絲酵母菌Candida albicans，而有絲狀真菌引起的曲霉病，嚴(yán)重時(shí)可致深部感染，并在某些條件下致命；不僅如此，許多霉菌產(chǎn)生毒素，污染食品，給人類生活和健康帶來巨大問題，如黃曲霉毒素、赭曲霉素等；絲狀真菌也是木材腐爛的罪魁禍?zhǔn)字?，從而給林業(yè)生產(chǎn)、日常生活以及其他經(jīng)濟(jì)活動(dòng)造成較大損害。,主要參考書： 周德慶著，微生物學(xué)教程，第二版，高等教育出版社，2002 沈萍主編，微生物學(xué)，高等教育出版社，2000 邢來君、李明春編著，普通真菌學(xué)，高等教育出版社，1999 Madigan,MT. Martinko, JM. Parker, J. Brocks Biology of Mi