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1、第九章 脂類物質(zhì)的 合成與分解,第一節(jié) 不飽和脂酸的命名及分類 第二節(jié) 脂類的消化和吸收 第三節(jié) 甘油三酯代謝 第四節(jié) 類脂的代謝 第五節(jié) 血漿脂蛋白代謝,第一節(jié) 不飽和脂肪酸的 命名及分類,脂肪(甘油三酯,TG) 儲(chǔ)能供能 (可變脂) 脂類 膽固醇(Ch)及膽固醇酯(CE) 類脂 磷脂(PL) 生物膜組分 糖脂 (固定脂),* 膽固醇(cholesterol)基本結(jié)構(gòu),環(huán)戊烷多氫菲,動(dòng)物膽固醇(27碳),X = 膽堿、水、乙醇胺、 絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等,甘油磷脂,鞘磷脂,鞘糖脂,P223,單不飽和脂酸 多不飽和脂酸 含2個(gè)或2個(gè)以上雙鍵的不飽和脂酸,不飽和脂酸的分類,脂肪酸 CH
2、3-CH2-CH2-(CH2)n-CH2-CH2-COOH , CH3-(CH2)m-CH = CH-(CH2)nCOOH,編碼體系 從脂酸的羧基碳起計(jì)算碳原子的順序 或n編碼體系 從脂酸的甲基碳起計(jì)算其碳原子順序,標(biāo)示脂酸的碳原子數(shù)即碳鏈長(zhǎng)度和雙鍵的位置。,不飽和脂酸命名,哺乳動(dòng)物不飽和脂酸按(或n)編碼體系分類,CH3-(CH2)5-CH2 = CH2-(CH2)6-CH2-COOH,CH3-(CH2)7-CH2 = CH2-(CH2)6-CH2-COOH,常 見 的 不 飽 和 脂 酸 P222,軟脂酸,習(xí)慣名,系統(tǒng)名,簡(jiǎn)寫符號(hào),十六烷酸,16:0,18:0,十八烷酸,硬脂酸,油酸,18
3、:19,9-十八碳烯酸,亞油酸,18:29,12,9,12-十八碳二烯酸,-亞麻酸,18:39,12,15,9,12,15-十八碳三烯酸,-亞麻酸,18:36,9,12,6,9,12-十八碳三烯酸,必需脂肪酸維持人體正常功能所必需的、體內(nèi)不能自行合成而必需由食物提供的(不飽和)脂肪酸,包括亞油酸、亞麻酸及花生四烯酸等。 非必需脂肪酸,第二節(jié) 脂類的消化和吸收,一. 消化 部位:主要在小腸上段 過程: 脂肪 胰脂酶、輔脂酶 FA、MG 磷脂 膽汁酸鹽 微團(tuán) 磷脂酶 溶血性磷脂、FA 膽固醇酯 膽固醇酯酶 Ch、FA,二. 吸收 1. 脂肪 中短鏈FA、甘油 經(jīng)門靜脈入血 含短鏈FA 的TG 長(zhǎng)鏈
4、FA 粘膜細(xì)胞 2-MG Apo CM 經(jīng)淋巴入血 PL Ch 2. 磷脂 無(wú)論水解與否在腸壁重新合成完整的分子進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)。 3. 膽固醇 在膽鹽的作用下被吸收后重新合成膽固醇酯運(yùn)輸。,TG,第三節(jié) 甘油三酯代謝,一. 甘油三酯的分解代謝 脂肪動(dòng)員(脂解作用) 1. 概念:儲(chǔ)存在脂肪細(xì)胞中的脂肪被脂肪酶逐步水 解為游離脂肪酸及甘油并釋放入血供其它組織氧化 利用的過程。 FA1 FA2 FA3 TG DG MG 甘油 TG脂肪酶 DG脂肪酶 MG脂肪酶 2. 激素敏感脂肪酶(HSL)脂肪水解的限速酶 是甘油三酯脂肪酶,其活性受到多種激素的調(diào)節(jié), 故稱為HSL。,脂解激素能促進(jìn)脂肪動(dòng)員的激素,如
5、:腎上腺素、 胰高血糖素、ACTH、TSH等。 抗脂解激素抑制脂肪動(dòng)員,對(duì)抗脂解激素作用的 激素。如:胰島素、前列腺素E2等。 另外,除紅細(xì)胞外其它各組織也可水解脂肪。 脂肪酸的-氧化 部位:除腦以外的大多數(shù)組織,以肝及肌肉最活躍 CH3-(CH2)n- CH2 - CH2-COOH,1. 脂肪酸的活化脂酰CoA 的生成 部位:胞液 2. 脂酰CoA進(jìn)入線粒體 肉堿及酶的作用 脂肪酸-氧化的限速步驟 3. 脂肪酸的-氧化 線粒體 概念:脂酰基(脂肪酸)在線粒體內(nèi)的氧化分解是在其(羧基 端) -C氧化斷裂產(chǎn)生乙酰CoA的反應(yīng)過程。每次 -氧化包括脫氫、加水、脫氫、硫解四步連續(xù)反應(yīng)。 具體反應(yīng) 能
6、量計(jì)算,脂酸的活化 P235 脂酰 CoA 的生成(胞液),* 脂酰CoA合成酶(acyl-CoA synthetase)存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及線粒體外膜上,+ CoA-SH,關(guān)鍵酶,2. 脂酰CoA 進(jìn)入線粒體,3. 脂酸的氧化,脫氫,加水,再脫氫,硫解,脂酰CoA,L(+)-羥脂酰CoA,酮脂酰CoA,脂酰CoA+乙酰CoA,FADH2,H2O,呼吸鏈,2ATP,乙酰CoA,徹底氧化,三羧酸循環(huán),生成酮體,肝外組織氧化利用,活 化:消耗2個(gè)高能磷酸鍵,氧 化:,每輪循環(huán) 四個(gè)重復(fù)步驟:脫氫、水化、再脫氫、硫解 產(chǎn)物:1分子乙酰CoA 1分子少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA 1分子NADH+H+ 1分子FA
7、DH2,脂酸氧化的能量生成 以16碳軟脂酸為例,7 輪循環(huán)產(chǎn)物:8分子乙酰CoA 7分子NADH+H+ 7分子FADH2,能量計(jì)算: 生成ATP 812 + 73 + 72 = 131 凈生成ATP 131 2 = 129, 酮體的生成及利用 酮體脂肪酸在肝臟中不完全氧化分解時(shí)產(chǎn)生的中 間產(chǎn)物,包括乙酰乙酸、-羥丁酸、丙酮三種物質(zhì)。 血漿水平:0.030.5mmol/L(0.35mg/dl) 1. 酮體在肝中生成 1)乙酰乙酰硫解酶(thiolase) 2)-羥-甲基戊二酸單酰CoA合成酶 (-hydroxy-methylglutaryl-CoA synthase, HMG-CoA) 3)-
8、羥-甲基戊二酸單酰CoA裂解酶(HMG-CoA lyase),2. 酮體在肝外利用 酮體是脂肪酸在肝中代謝的正常產(chǎn)物,在正常的情況下不斷有少量酮體在肝中生成及經(jīng)血輸出。 酮體是肝向肝外組織輸出能源物質(zhì)的一種重要方式。 在血糖供應(yīng)不充足的情況下,腦、心、肌主要攝取血糖氧化供能;在血糖供應(yīng)嚴(yán)重不足時(shí),腦、心、肌轉(zhuǎn)換成主要從血中攝取酮體氧化供能,以保證這些重要器官組織的能量供應(yīng)及正常生理功能。,NAD+,NADH+H+,琥珀酰CoA,琥珀酸,CoASH+ATP,PPi+AMP,CoASH,琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶 (心、腎、腦及骨骼肌的線粒體),乙酰乙酰CoA硫激酶 (腎、心和腦的線粒體),乙酰乙酰CoA
9、硫解酶(心、腎、腦及骨骼肌線粒體),3. 酮癥(尿酮癥、血酮癥)及酮癥酸中毒 肝中酮體的生成量超過肝外組織的利用率。 (四)甘油的氧化分解(甘油激酶) 甘油磷酸甘油磷酸二羥丙酮,(四)脂肪酸的氧化 胞液 P237, 概念: 脂肪酸在一些酶的催化下,其碳原子發(fā)生氧化,生成一分子CO2和比原來(lái)少1個(gè)碳原子的脂肪酸,這種氧化作用稱為脂肪酸氧化。 每次脫氫、加氧、脫水、脫羧和脫氫的連續(xù)反應(yīng)過程。,(2)Stumpf于1956年在植物種子及葉子中發(fā)現(xiàn),后來(lái)也在動(dòng)物的腦,肝等細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)。,(五)脂肪酸的氧化,概念: 脂肪酸的末端甲基(端)經(jīng)氧化轉(zhuǎn)變?yōu)?羥脂酸,繼而在氧化為,-二羧酸的過程。 經(jīng)羥化,再羧化
10、過程。,二. TG的合成 P226 軟脂酸的生物合成 1. 合成部位:肝、腎、腦、肺、乳腺、脂肪組織等 胞內(nèi)定位:胞液 2. 合成原料:乙酰CoA,NADPH ATP、CO2、Mg2+等 3. 反應(yīng)過程 丙二酰CoA的生成:乙酰CoA的羧化。 乙酰CoA羧化酶 *限速酶 乙酰CoA+CO2+ATP 丙二酰CoA+ADP+Pi 乙酰CoA羧化酶包含BC、CT、BCCP三個(gè)部分構(gòu)成 縮合加氫脫水再加氫,總反應(yīng): 1乙酰CoA+7丙二酰CoA+14NADPH14H7ATPH2O 軟脂酸+7CO2+14NADP+8CoASH+7ADP+7Pi 脂肪酸合成酶系:多功能酶 含有兩個(gè)相同的亞基,每個(gè)亞基均有
11、ACP及六種 酶活性 六種酶名稱:乙酰轉(zhuǎn)移酶 丙二酰轉(zhuǎn)移酶 -酮脂酰合成酶 -酮脂酰還原酶 -羥脂酰脫水酶 烯酰還原酶,4. 脂肪酸碳鏈的增長(zhǎng)及不飽和脂肪酸的合成(P 231) 5. 脂肪酸合成的調(diào)節(jié) 1)代謝物的調(diào)節(jié)作用 高脂食物(-) 高糖食物(+) 2)激素調(diào)節(jié): 胰島素(+) 胰高血糖素 腎上腺素 (-) 生長(zhǎng)素, 甘油三酯的生物合成 1.合成部位 肝*、腸、脂肪組織 2.合成原料 脂肪合成的直接原料是甘油(-磷酸甘油)和脂肪酸(脂酰CoA),它們主要來(lái)自糖代謝。 1. 糖酵解途徑 +2H 糖 磷酸二羥丙酮 -磷酸甘油 2. 有氧氧化 合成 糖 乙酰CoA 脂酰CoA 3. 由食物消化
12、吸收的甘油和FA;由體內(nèi)原有TG分解產(chǎn)生的甘油及FA也可作原料。,3.合成過程 (1) 甘油一酯途徑 小腸粘膜細(xì)胞 (2) 甘油二酯途徑 肝細(xì)胞、脂肪細(xì)胞,HS-CoA + RCOOH RCOCoA,脂酰CoA合成酶,ATP AMP PPi,酯酰CoA 轉(zhuǎn)移酶,R3COCoA CoA,酯酰CoA 轉(zhuǎn)移酶,酯酰CoA 轉(zhuǎn)移酶,CoA,R1COCoA,酯酰CoA 轉(zhuǎn)移酶,CoA,R2COCoA,磷脂酸 磷酸酶,Pi,酯酰CoA 轉(zhuǎn)移酶,CoA,R3COCoA,多不飽和脂酸的重要衍生物,前列腺素 ( Prostaglandin, PG) 血栓噁烷 ( thromboxane, TX) 白 三 烯 (
13、 leukotrienes, LT),PG 具二十碳的不飽和脂酸,以前列腺酸為基本骨架 具一個(gè)五碳環(huán)和兩條側(cè)鏈,花生四烯酸 (20:45,8,11,14),前列腺酸,(一)結(jié)構(gòu)及命名,PG根據(jù)五碳環(huán)上取代基和雙鍵位置不同,分 9 型,根據(jù)R1及R2兩條側(cè)鏈中雙鍵數(shù)目的多少,PG又分為1、2、3類,在字母的右下角提示。,TX 有前列腺酸樣骨架,但五碳環(huán)為含氧的噁烷代替。,LT 分子中有四個(gè)雙鍵,(LTB4),PGE2誘發(fā)炎癥,促局部血管擴(kuò)張。 PGE2、PGA2 使動(dòng)脈平滑肌舒張而降血壓。 PGE2、PGI2抑制胃酸分泌,促胃腸平滑肌蠕動(dòng)。 PGF2使卵巢平滑肌收縮引起排卵,使子宮體收縮加強(qiáng)促分
14、娩。,(三)生理功能,1. PG,合成原料: 花生四烯酸,(二)合成,2. TX(血栓噁烷),PGF2、TXA2 強(qiáng)烈促血小板聚集,并使血管收縮促血栓形成,PGI2 、PGI3對(duì)抗它們的作用。 TXA3促血小板聚集,較TXA2弱得多。,3. LT(白三烯),LTC4、LTD4及LTE4被證實(shí)是過敏反應(yīng)的慢反應(yīng)物質(zhì)。 LTD4還使毛細(xì)血管通透性增加。 LTB4還可調(diào)節(jié)白細(xì)胞的游走及趨化等功能,促進(jìn)炎癥及過敏反應(yīng)的發(fā)展。,第四節(jié) 類脂的代謝,脂肪(甘油三酯,TG) 脂類 膽固醇(Ch)及膽固醇酯(CE) 類脂 磷脂(PL) 糖脂 甘油磷脂(含甘油) 磷脂 鞘磷脂(含鞘氨醇),FA,FA,Pi,X,
15、甘油,FA,Pi,X,鞘氨醇,甘油磷脂代謝 組成、分類及結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 甘油磷酯的分解 磷脂酶A1、A2、B1、B2、C、D 1. 磷脂酶A的作用可產(chǎn)生溶血性磷脂(破壞RBC 膜,引起溶血) 2. A1與蛇傷及某些細(xì)菌感染的產(chǎn)生的溶血有關(guān) A2與急性胰腺炎相關(guān),組成、分類及結(jié)構(gòu)特點(diǎn),磷脂酰肌醇 (phosphatidyl inositol),磷脂酰絲氨酸 (phosphatidyl serine),甘油磷脂的合成 1. 合成部位:全身組織細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng);肝腎腸活躍 2. 原料:甘油、FA、磷酸鹽、含氮化合物(膽堿、 絲氨酸、肌醇、乙醇胺等) 3. 合成基本過程(需要CTP參與活化) 甘油二酯合成途徑 C
16、DP-甘油二酯合成途徑,(1)甘油二酯合成途徑,(2)CDP-甘油一酯合成途徑,膽固醇代謝 一. 膽固醇的結(jié)構(gòu)、生理功能 27C, 環(huán)戊烷多氫菲衍生物,3-OH 生理功能:1. 是生物膜的重要成分,保證膜的流動(dòng)性 2. 是合成膽汁酸、類固醇激素及VitD3等 生理活性物質(zhì)的前體。,二. 膽固醇的合成 P246 1. 合成部位:肝*,小腸(胞液及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)) 2. 合成原料:乙酰CoA、NADPH、ATP 3. 合成過程: 包括近30步反應(yīng),分3個(gè)主要階段: 甲羥戊酸的合成 鯊烯的合成 膽固醇的合成 HMGCoA還原酶,4. 膽固醇合成的調(diào)節(jié) 膽固醇的反饋抑制 食物的影響 激素調(diào)節(jié): 胰島素、甲狀腺素,第五節(jié) 血漿脂蛋白的代謝,一.血脂 概念:血脂指血漿所含的脂類。包括TG、PL、 TC以及FFA等。 2. 來(lái)源:外源性食物 內(nèi)源性 脂庫(kù)動(dòng)員;糖、氨基酸 去路:氧化分解供能;脂庫(kù)貯存;構(gòu)成生物膜; 轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)等。 3. 參考正常值:以空腹血清為準(zhǔn),CM LDL VLDL HDL,二. 血漿脂蛋白的分類、組成及結(jié)構(gòu) 1. 電泳法和超速離心法的分類,2. 血漿脂蛋白的組成 均由apo、 TG、PL、Ch及其酯組成。,各類脂蛋白的化學(xué)組成特點(diǎn)、來(lái)源及主要功能,三. 載脂蛋白(apolipoprotein,apo) 1. 概念:血漿脂蛋白中的r部分。 2. 分類:主要分apo
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