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1、刺胞動(dòng)物門刺胞動(dòng)物門(Cnidari)又稱刺細(xì)胞動(dòng)物門,過去稱為腔腸動(dòng)物門(Coelenterata),因?yàn)樗暮x適用于刺胞動(dòng)物及櫛水母動(dòng)物,所以現(xiàn)多已廢棄不用;刺胞動(dòng)物體呈輻射或兩輻射對(duì)稱,僅具二胚層,是最原始的后生動(dòng)物。體壁由外胚層、內(nèi)胚層和中膠層組成。內(nèi)胚層圍成身體的整個(gè)內(nèi)腔稱消化循環(huán)腔,腔腸一端為口,一端閉塞,無肛門。體壁中有刺細(xì)胞。腔腸動(dòng)物的骨骼主要為外骨骼,具有支持和保護(hù)功能。多由幾丁質(zhì)、角質(zhì)和石灰質(zhì)構(gòu)成。在很多珊瑚蟲中具有骨針或骨軸,它們存在于中膠層,或突出于體表面。有無性和有性兩種生殖方式,并往往出現(xiàn)在同一種的生活史中,即水螅型世代用無性出芽生殖方式產(chǎn)生水母型世代,而水母型個(gè)
2、體脫離母體,長(zhǎng)大成熟以后,又以有性生殖方式產(chǎn)生水螅型個(gè)體,兩個(gè)世代互相交替完成整個(gè)生活史。約1萬種,可分為:水螅蟲綱、缽水母綱和珊瑚蟲綱3綱,一般認(rèn)為水螅蟲綱是最原始的。絕大部分海產(chǎn),只有少數(shù)種類產(chǎn)于淡水,以熱帶和亞熱帶海洋的淺水區(qū)最豐富。較小種類可作魚類食餌,珊瑚骨骼(如紅珊瑚)可作工藝品,古珊瑚和現(xiàn)代珊瑚可形成儲(chǔ)油層,海邊的珊瑚礁可作天然海堤;海蜇鹽漬后成為食品,有些種類可作藥用;有些浮游水母類可作為海流指示生物;但是,有些大型水母(如霞水母、根口水母)在大量出現(xiàn)時(shí),會(huì)阻塞或破壞漁網(wǎng),有的??煊跐O獲物中,人食后中毒致死。刺胞動(dòng)物生理特點(diǎn)肌肉與運(yùn)動(dòng)刺胞動(dòng)物很少能做主動(dòng)的移位運(yùn)動(dòng),運(yùn)動(dòng)的能力
3、是很有限的,特別是水螅型。運(yùn)動(dòng)是由表皮肌肉細(xì)胞中肌原纖維的收縮所引起。例如水螅的身體可做伸縮運(yùn)動(dòng),伸展時(shí)體長(zhǎng)可達(dá)1520mm,收縮時(shí)體長(zhǎng)僅0.5mm,這種伸縮是爆發(fā)式的,每510分鐘左右爆發(fā)一次,主要是由外皮肌細(xì)胞的縱行肌原纖維的收縮所引起。身體一側(cè)的肌原纖維的收縮可引起身體的彎曲。有時(shí)靠彎曲身體及觸手并與基盤的交替附著而做翻斛斗式的運(yùn)動(dòng)?;P處粘細(xì)胞可分泌大量的氣泡,可使水螅在水面上做短暫的漂浮。缽水母類和珊瑚類的肌原纖維已與表皮細(xì)胞分離形成獨(dú)立的一層肌纖維,例如水母的肌原纖維在下傘面及傘緣形成薄薄的一層肌肉環(huán),有的被輻管分離成片狀,其纖維有橫紋,它們做有規(guī)律的收縮,使傘面有節(jié)奏的收縮運(yùn)動(dòng)。
4、當(dāng)傘緣收縮時(shí),傘緣內(nèi)的水被噴出,由于反作用力而推動(dòng)水母體向上運(yùn)動(dòng),當(dāng)傘及傘緣肌肉舒張,被壓縮的中膠層的彈性,使傘又恢復(fù)了原形,水又重新進(jìn)入傘緣內(nèi),身體下沉,但由于收縮比舒張要快,所以水母還是可以向上垂直運(yùn)動(dòng)。水母類的垂直運(yùn)動(dòng)在有緣膜的水母可以看的更為清楚。一旦肌肉停止收縮,水母就會(huì)自然下沉。其水平方向的運(yùn)動(dòng)多是被動(dòng)的,多是由于水流及風(fēng)力所推動(dòng)。又例如在珊瑚類,??募≡w維在隔膜上形成發(fā)達(dá)的牽縮肌,它的收縮非常有力,所以當(dāng)??讨趲r石上是很難將它取下的。取食與消化刺胞動(dòng)物都是肉食性的,以浮游生物,小的甲殼類、多毛類甚至小的魚類為食。由于食物的機(jī)械刺激和化學(xué)刺激,引起水螅類動(dòng)物伸長(zhǎng)觸手,并放出
5、刺絲囊以纏繞、麻痹、毒殺捕獲物,再將食物送入口中??趨^(qū)腺細(xì)胞分泌的粘液有利于食物的吞咽,食物進(jìn)入胃腔后,胃層的腺細(xì)胞開始分泌蛋白酶,分解、消化食物使之形成許多多肽,同時(shí)在胃腔中由于營(yíng)養(yǎng)肌肉細(xì)胞的鞭毛運(yùn)動(dòng),食物得以混合與推動(dòng)。經(jīng)這種細(xì)胞外消化之后,開始細(xì)胞內(nèi)的消化過程,營(yíng)養(yǎng)肌肉細(xì)胞的偽足吞噬食物顆粒,在細(xì)胞內(nèi)形成大量的食物泡,經(jīng)過酸性及堿性的化學(xué)過程之后,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由細(xì)胞的擴(kuò)散作用輸送到全身。缽水母類及珊瑚類胃腔結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。缽水母的胃腔中有各種輻管及環(huán)管,胃囊中有內(nèi)胚層起源的胃絲;珊瑚類的胃腔被許多隔膜分隔成許多小室,隔膜上有隔膜絲。胃絲及隔膜絲中含有大量的刺細(xì)胞及腺細(xì)胞,它們是將食物吞入胃腔之
6、后才殺死及消化。消化后的營(yíng)養(yǎng)物通過各種管道輸送到全身,未消化的食物殘?jiān)杂煽谂懦?。糖元及脂肪是腔腸動(dòng)物的主要貯存物。刺胞動(dòng)物中許多種類,特別是海洋中的造礁珊瑚類,體內(nèi)均有共生的藻類,如動(dòng)物黃藻、腰鞭毛藻之類。藻類能進(jìn)行光合作用,產(chǎn)生甘油、脂肪、糖及脯氨酸等,并提供給刺胞動(dòng)物作為其補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。這將在珊瑚綱中做進(jìn)一步的敘述。1 呼吸與排泄刺胞動(dòng)物沒有專門的呼吸及排泄器官,由于身體是由兩層細(xì)胞圍繞胃循環(huán)腔所組成,并通過口使胃腔與外界相通,實(shí)際上體壁的兩層細(xì)胞均與外界環(huán)境接觸,所以呼吸與排泄作用可以由體壁細(xì)胞直接獨(dú)立進(jìn)行。出、入口及胃腔的水流可以攜帶入新鮮的氧氣,并帶走代謝產(chǎn)物。刺胞動(dòng)物的主要含氮廢物是
7、氨。神經(jīng)傳導(dǎo)及感官刺胞動(dòng)物是最早出現(xiàn)神經(jīng)結(jié)構(gòu)的多細(xì)胞動(dòng)物。神經(jīng)結(jié)構(gòu)原始,是由雙極神經(jīng)元、多極神經(jīng)元及神經(jīng)纖維聯(lián)合成神經(jīng)叢或神經(jīng)網(wǎng),一般位于外表皮細(xì)胞基部肌肉層之外,呈網(wǎng)狀分布,故稱網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)(netnervous system)。由于神經(jīng)細(xì)胞可向各個(gè)方向傳導(dǎo),也稱為漫散神經(jīng)系統(tǒng)(diffusenervous system)。水螅就只有一個(gè)神經(jīng)網(wǎng),但大多數(shù)腔腸動(dòng)物除了表皮的神經(jīng)網(wǎng)之外,在胃層的基部也有一個(gè)神經(jīng)網(wǎng),這兩個(gè)神經(jīng)網(wǎng)或是完全獨(dú)立的,或有纖維相聯(lián)。1971年Westfall等首先證明了水螅及其他腔腸動(dòng)物在神經(jīng)元之間、神經(jīng)元與效應(yīng)器(表皮肌肉細(xì)胞、刺細(xì)胞、腺細(xì)胞等)之間也存在著突觸傳遞(s
8、ynaptic transmission)。即神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)是由一個(gè)神經(jīng)元的軸突,傳遞給另一個(gè)神經(jīng)元的樹突。軸突的末端具有突觸小泡(synaptic vesicle),樹突的末端沒有。傳導(dǎo)時(shí),突觸小泡釋放乙酰膽堿引起后一個(gè)神經(jīng)元的興奮,沖動(dòng)傳出以后,乙酰膽堿被神經(jīng)末稍表面的膽堿酯酶水解成膽堿及乙酸而解除了激活作用。以后又發(fā)現(xiàn)腔腸動(dòng)物的突觸傳導(dǎo)分為兩種類型。一類突觸是對(duì)稱性的傳導(dǎo)(symmetrical),即兩個(gè)或多個(gè)神經(jīng)末端有突觸小泡,因此沖動(dòng)可以同時(shí)向兩個(gè)或幾個(gè)方向傳遞,這種傳導(dǎo)也叫非極性的傳導(dǎo)(nonpolarized transmission);另一類突觸是不對(duì)稱的(asymmetric
9、al),即神經(jīng)細(xì)胞只有一個(gè)末端具突觸小泡,神經(jīng)沖動(dòng)只能向一個(gè)方向傳導(dǎo),因此也稱為有極性的傳導(dǎo)(polarized transmission)。最近的研究證明刺胞動(dòng)物的非極性傳導(dǎo)是很普遍的。也有人認(rèn)為刺胞動(dòng)物的兩個(gè)神經(jīng)網(wǎng)一個(gè)是由多極神經(jīng)元形成的非極性傳導(dǎo),也就是慢傳導(dǎo)系統(tǒng);另一個(gè)是由雙極神經(jīng)元形成的極性傳導(dǎo),也就是快傳導(dǎo)系統(tǒng)。刺胞動(dòng)物的神經(jīng)元可以有2個(gè)、3個(gè)或多個(gè)長(zhǎng)的神經(jīng)突起,這些突起或與感官相聯(lián)、或與效應(yīng)器相聯(lián)、或與其他神經(jīng)元相聯(lián)、或者是同一個(gè)神經(jīng)元同時(shí)與感官與效應(yīng)器相聯(lián),這種多樣性說明了神經(jīng)細(xì)胞傳導(dǎo)的原始性。在生理意義上代表了高等動(dòng)物所具有的感覺神經(jīng)、運(yùn)動(dòng)神經(jīng)及中樞神經(jīng)的起始階段。此外,刺胞
10、動(dòng)物的非神經(jīng)傳導(dǎo),即上皮傳導(dǎo)也是很常見的,例如刺細(xì)胞、表皮肌肉細(xì)胞可以完全獨(dú)立于神經(jīng)元而被自身所控制。水母型的神經(jīng)結(jié)構(gòu)比水螅型復(fù)雜,例如水螅水母,除了傘部的神經(jīng)網(wǎng)之外,傘緣的上皮神經(jīng)細(xì)胞分別在傘緣的上、下面集中形成兩個(gè)神經(jīng)環(huán)。下面(或稱外面)的一個(gè)神經(jīng)環(huán)更發(fā)達(dá)。缽水母類的水母型多數(shù)沒有這種神經(jīng)環(huán),而是在傘緣集中形成48個(gè)神經(jīng)節(jié)。水母型個(gè)體均能表現(xiàn)出一種有節(jié)奏的收縮運(yùn)動(dòng),這是由于水母的神經(jīng)結(jié)構(gòu)每隔一定時(shí)間能自發(fā)地產(chǎn)生動(dòng)作電位,并經(jīng)過神經(jīng)傳導(dǎo)引起整個(gè)身體的收縮。研究已經(jīng)證明這種自發(fā)的動(dòng)作電位是由起博點(diǎn)的神經(jīng)元所引起。起博點(diǎn)神經(jīng)元在水螅水母存在于外神經(jīng)環(huán)中,在缽水母類存在于感官神經(jīng)節(jié)中。而且每一個(gè)神
11、經(jīng)節(jié)(一般48個(gè))都有起博神經(jīng)元,它是水母類有節(jié)奏博動(dòng)的中心。一個(gè)水母體似乎有一個(gè)起博點(diǎn)就足以引起身體有節(jié)奏的收縮運(yùn)動(dòng),但實(shí)驗(yàn)證明多個(gè)起博點(diǎn)比僅有一個(gè)起博點(diǎn)能使收縮的節(jié)奏更有規(guī)律、更有保障、使間隔的時(shí)間也較短。腔腸動(dòng)物的水螅型體沒有明顯的感官,其感覺細(xì)胞可分布全身,但觸手、口區(qū)較為豐富。水母型個(gè)體,在傘緣具有豐富的感覺細(xì)胞或感覺器官。感覺細(xì)胞的細(xì)胞體都是具纖毛的。感覺器官包括眼點(diǎn)及平衡囊。眼點(diǎn)是由感覺細(xì)胞構(gòu)成的杯狀物,內(nèi)有色素顆粒分布,它對(duì)光線或有正趨性,即有光時(shí)游向水面?;?qū)庥胸?fù)趨性,即有光時(shí)下沉水底,無光或弱光時(shí)浮向水面。平衡囊在水螅水母結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,在緣膜基部或下傘面神經(jīng)環(huán)(即外神經(jīng)環(huán))處
12、形成一個(gè)小囊,囊的內(nèi)壁有感覺細(xì)胞,細(xì)胞上也有纖毛。囊的底部有一鈣質(zhì)結(jié)石。它是一種重力感受器。當(dāng)傘緣傾斜時(shí),結(jié)石與感覺細(xì)胞的纖毛接觸,并刺激纖毛細(xì)胞以產(chǎn)生動(dòng)作電位,抑制了該側(cè)肌肉纖維的收縮,通過肌肉收縮再調(diào)整身體使恢復(fù)平衡位置。缽水母類的平衡囊結(jié)構(gòu)更復(fù)雜,將在有關(guān)節(jié)中敘述生殖與生活史無性生殖及有性生殖在腔腸動(dòng)物中都是很普遍的。無性生殖的主要形式是出芽生殖,特別是在水螅型更為常見。例如水螅出芽時(shí)從身體的靠基部通過體壁及胃腔的向外突出,再長(zhǎng)出觸手與口即形成芽體,以后芽體與母體分離即形成新的個(gè)體。但在藪枝螅(Obelia)所形成的芽體與母體不分離則形成了群體。其次,也可以通過分裂方式進(jìn)行無性生殖,主要
13、發(fā)生在水螅型,例如海葵可以縱分裂,缽水母的幼體以橫分裂進(jìn)行無性生殖。此外水螅型一般具有很強(qiáng)的再生能力,例如,將水螅切成數(shù)段,條件合宜時(shí)每段都可以再生成一個(gè)新的個(gè)體,再生時(shí)口與反口端的極性不變,但口端的再生速度比反口端迅速。所以水螅型的再生現(xiàn)象也被認(rèn)為是無性生殖的一種方式。有些生殖出現(xiàn)在多數(shù)水螅型及所有的水母型,除少數(shù)種類例如水螅為雌雄同體之外,絕大多數(shù)種類為雌雄異體(或異群體)。生殖細(xì)胞來源于間細(xì)胞,然后遷移到固定的位置上形成生殖腺。水螅蟲綱的動(dòng)物生殖腺來源于表皮層,例如水螅,水螅水母的生殖腺位于放射管下或垂唇周圍,但都是來源于表皮層細(xì)胞。缽水母綱的生殖細(xì)胞起源于胃層位于胃囊低部。珊瑚綱的生殖細(xì)胞是由胃腔中的隔膜上發(fā)生,也是內(nèi)胚層來源。腔腸動(dòng)物只有生殖腺,沒有出現(xiàn)生殖導(dǎo)管及生殖附屬腺,生殖細(xì)胞成熟之后由口排出,或由體壁破裂而釋放。受精作用依不同的種而異,或在體外海水中進(jìn)行,或在垂管的表面,或在胃腔內(nèi)生殖腺的
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