《動(dòng)物生理學(xué)》筆記

1、 動(dòng)物生理學(xué)筆記第一章 動(dòng)物生理學(xué)概述一、動(dòng)物生理學(xué)的研究對(duì)象、任務(wù)和方法1、生理學(xué)：研究正常機(jī)體生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)有機(jī)體的生命活動(dòng)以形態(tài)結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)，功能為內(nèi)容2、生理學(xué)研究?jī)?nèi)容：通常將生理學(xué)的研究歸納為三個(gè)水平：細(xì)胞、分子水平普通生理學(xué)或細(xì)胞生理學(xué)器官、系統(tǒng)水平專(zhuān)門(mén)生理學(xué)，整體水平：器官、系統(tǒng)之間，機(jī)體與環(huán)境聯(lián)系與協(xié)調(diào)整合生理學(xué)：將是未來(lái)生理學(xué)的主要內(nèi)容。3、研究方法：生理學(xué)為實(shí)驗(yàn)科學(xué)，以實(shí)驗(yàn)揭示機(jī)理和功能 （1）急性實(shí)驗(yàn)：不持久、實(shí)驗(yàn)后動(dòng)物死亡 離體器官：取出器官，置于與體內(nèi)環(huán)境相似的人工模擬環(huán)境，短時(shí)間保持生理 活體解剖：麻醉、毀腦，暴露所研究器官 優(yōu)點(diǎn)：條件簡(jiǎn)單，盡量消除與研究無(wú)關(guān)因素

2、 缺點(diǎn)：不能代表正常生理狀態(tài)下的功能狀態(tài) （2）慢性實(shí)驗(yàn)：正常飼養(yǎng)條件下長(zhǎng)期觀察實(shí)驗(yàn)。 健康完整的動(dòng)物為對(duì)象，正常環(huán)境中進(jìn)行，安裝瘺管、埋藏電極、摘除破壞組織的觀察 優(yōu)點(diǎn)：反應(yīng)正常的生理活動(dòng) 缺點(diǎn)：不排除影響因素二、機(jī)體與內(nèi)環(huán)境（一）生命現(xiàn)象的基本特征新陳代謝、興奮性、生殖、適應(yīng)性。 1、新陳代謝：是指機(jī)體與環(huán)境之間不斷進(jìn)行物質(zhì)交換和能量交換，以實(shí)現(xiàn)自我更新的過(guò)程。包括合成代謝和分解代謝。 同化作用：是指機(jī)體從外界環(huán)境中攝取各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)過(guò)改造或轉(zhuǎn)化，以提供建造自身機(jī)構(gòu)所需要的原料和能量的過(guò)程。 異化作用：是指機(jī)體把自身的物質(zhì)分解，同時(shí)釋放能量，以供機(jī)體生命活動(dòng)的需要，并把分解后的終產(chǎn)物排出

3、體外的過(guò)程。 新陳代謝是生命活動(dòng)的基本特征，他一旦停止了，生命也就停止了。2、興奮性：指可興奮組織或細(xì)胞受到特定刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力或特性。而刺激是指能引起組織細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的各種內(nèi)外環(huán)境的變化。 刺激引起組織興奮的條件：刺激的強(qiáng)度、刺激的持續(xù)時(shí)間，以及刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率，這三個(gè)參數(shù)必須達(dá)到某個(gè)最小值。在其它條件不變情況下，引起組織興奮所需刺激強(qiáng)度與刺激持續(xù)時(shí)間呈反變關(guān)系。 衡量組織興奮性大小的較好指標(biāo)為：閾值。 閾值：剛能引起可興奮組織、細(xì)胞去極化并達(dá)到引發(fā)動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度。 3、生殖：生物體生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段，能夠產(chǎn)生與自己相似的個(gè)體，這種功能稱(chēng)為生殖。生殖功能對(duì)種群的繁衍是必

4、需的，因此被視為生命活動(dòng)的基本特征之一。 4、適應(yīng)性：當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，機(jī)體或其部分組織、器官的結(jié)構(gòu)與機(jī)能也將在某種限度隨之改變，以求與所在的環(huán)境保持動(dòng)態(tài)平衡，機(jī)體的這種能力稱(chēng)為適應(yīng)性。（二）機(jī)體的內(nèi)環(huán)境、穩(wěn)態(tài)及生理意義1、內(nèi)環(huán)境：即細(xì)胞外液（包括血漿，組織液，淋巴液，各種腔室液等），是細(xì)胞直接生活的液體環(huán)境。內(nèi)環(huán)境直接為細(xì)胞提供必要的物理和化學(xué)條件、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并接受來(lái)自細(xì)胞的代謝尾產(chǎn)物。內(nèi)環(huán)境最基本的特點(diǎn)是穩(wěn)態(tài)。 2、穩(wěn)態(tài)：內(nèi)環(huán)境處于相對(duì)穩(wěn)定（動(dòng)態(tài)平衡）的一種狀態(tài)，是內(nèi)環(huán)境理化因素、各種物質(zhì)濃度的相對(duì)恒定，這種恒定是在神經(jīng)、體液等因素的調(diào)節(jié)下實(shí)現(xiàn)。穩(wěn)態(tài)的維持主要依賴(lài)負(fù)反饋。穩(wěn)態(tài)是內(nèi)環(huán)境的相對(duì)

5、穩(wěn)定狀態(tài)，而不是絕對(duì)穩(wěn)定。穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)：（1）可調(diào)節(jié)的易變因子（2）調(diào)定點(diǎn)（3）感受器（4）反饋調(diào)節(jié)和整合中樞（5）效應(yīng)器3、穩(wěn)態(tài)(內(nèi)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài))的生理意義：生命活動(dòng)的唯一目的在于維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境的恒定。它是機(jī)體自由獨(dú)立生活的必要條件。三、動(dòng)物機(jī)體生理功能的主要調(diào)節(jié)方式機(jī)體內(nèi)存在三種調(diào)節(jié)機(jī)制：神經(jīng)調(diào)節(jié)、體液調(diào)節(jié)、自身調(diào)節(jié)。（一）神經(jīng)調(diào)節(jié)：是機(jī)體功能的主要調(diào)節(jié)方式。調(diào)節(jié)特點(diǎn)：反應(yīng)速度快、作用持續(xù)時(shí)間短、作用部位準(zhǔn)確。高度整合基本調(diào)節(jié)方式：反射。反射活動(dòng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是反射弧，由感受器、傳入神經(jīng)、反射中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器五個(gè)部分組成。反射與反應(yīng)最根本的區(qū)別在于反射活動(dòng)需中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與。（二）體液調(diào)

6、節(jié)：發(fā)揮調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)主要是激素。激素由內(nèi)分泌細(xì)胞分泌后可以進(jìn)入血液循環(huán)發(fā)揮長(zhǎng)距離調(diào)節(jié)作用，也可以在局部的組織液內(nèi)擴(kuò)散，改變附近的組織細(xì)胞的功能狀態(tài)，這稱(chēng)為旁分泌。調(diào)節(jié)特點(diǎn)：作用緩慢、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、作用部位廣泛。（這些特點(diǎn)都是相對(duì)于神經(jīng)調(diào)節(jié)而言的。）神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)：內(nèi)分泌細(xì)胞直接感受內(nèi)環(huán)境中某種理化因素的變化，直接作出相應(yīng)的反應(yīng)。（三）自身調(diào)節(jié)：是指內(nèi)外環(huán)境變化時(shí)組織、細(xì)胞不依賴(lài)于神經(jīng)或體液調(diào)節(jié)而產(chǎn)生的適應(yīng)性反應(yīng)。調(diào)節(jié)特點(diǎn)：調(diào)節(jié)能力較小，對(duì)維持局部組織穩(wěn)態(tài)起一定的作用。舉例：（1）心室肌的收縮力隨前負(fù)荷變化而變化，從而調(diào)節(jié)每搏輸出量的特點(diǎn)是自身調(diào)節(jié)，故稱(chēng)為異長(zhǎng)自身調(diào)節(jié)。（2）全身血壓在一定范圍內(nèi)

7、變化時(shí)，腎血流量維持不變的特點(diǎn)是自身調(diào)節(jié)。四、機(jī)體生理功能的控制系統(tǒng)（一）非自動(dòng)控制系統(tǒng)：由中樞（控制部分）對(duì)效應(yīng)器（受控部分）發(fā)出指令，受控部分按指令產(chǎn)生活動(dòng)（活動(dòng)增加）或停止活動(dòng)（活動(dòng)減弱），受控部分的活動(dòng)不能反過(guò)來(lái)影響控制部分的活動(dòng)。該控制方式為單向（二）反饋控制系統(tǒng)：所謂反饋是指由受控部分向控制部分發(fā)送信息，而對(duì)控制部分功能狀態(tài)施加的影響。根據(jù)反饋信息的性質(zhì)和作用的不同，可將反饋分為負(fù)反饋和正反饋兩類(lèi)。負(fù)反饋：反饋信息與控制信息的作用方向相反，因而可以糾正控制信息的效應(yīng)。（可逆）意義：維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，在負(fù)反饋情況時(shí)，反饋控制系統(tǒng)平時(shí)處于穩(wěn)定狀態(tài)。 2、正反饋：反饋信息不是制約控制

8、部分的活動(dòng)，而是促進(jìn)與加強(qiáng)控制部分的活動(dòng)。（不可逆）意義：使生理過(guò)程不斷加強(qiáng)，直至最終完成生理功能，在正反饋情況時(shí)，反饋控制系統(tǒng)處于再生狀態(tài)。生命活動(dòng)中常見(jiàn)的正反饋有：排便、排尿、射精、分娩、血液凝固等。（三）前饋控制系統(tǒng)前饋控制：前饋機(jī)制是指某一方面的信息(干擾信息)作用于受控部分引起輸出效應(yīng)變化的同時(shí)，又通過(guò)另一快捷途徑作用于控制部分，使其及時(shí)地調(diào)整活動(dòng)。前饋的作用是預(yù)先監(jiān)測(cè)干擾，防止干擾的擾亂；或是超前洞察動(dòng)因，及時(shí)作出適應(yīng)性反應(yīng)，但有時(shí)也會(huì)引起失誤。前饋機(jī)制又稱(chēng)適應(yīng)性控制。第二章 細(xì)胞的基本功能一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特征和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能（一）細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特征1.脂質(zhì)雙分子層磷脂分子為雙極性（雙

9、嗜性）分子，這種結(jié)構(gòu)熱力學(xué)穩(wěn)定，可以自動(dòng)形成和維持。脂質(zhì)的熔點(diǎn)（即相變溫度tc,凝膠態(tài)與液晶態(tài)互變）很低，體溫條件下呈液晶態(tài)，即膜具有某種程度的流動(dòng)性。2.細(xì)胞膜蛋白質(zhì)膜蛋白質(zhì)主要以?xún)煞N形式同膜脂質(zhì)相結(jié)合，占20%30%的表面蛋白質(zhì)（外周蛋白質(zhì)）以帶電的氨基酸或基團(tuán)極性基團(tuán)與膜兩側(cè)的脂質(zhì)結(jié)合；占70%80%的結(jié)合蛋白質(zhì)（內(nèi)在蛋白質(zhì)）通過(guò)一個(gè)或幾個(gè)疏水的-螺旋即膜內(nèi)疏水羥基與脂質(zhì)分子結(jié)合。3.細(xì)胞膜糖類(lèi)細(xì)胞膜糖類(lèi)主要是一些寡糖鏈和多糖鏈，它們都以共價(jià)鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白；這些糖鏈絕大多數(shù)是裸露在膜的外面（非細(xì)胞質(zhì)）一側(cè)的。 4、結(jié)構(gòu)該模型的基本內(nèi)容：以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為

10、基架，其中鑲嵌著具有不同生理功能的蛋白質(zhì)分子，并連有一些寡糖和多糖鏈。 特點(diǎn)： （1）脂質(zhì)膜不是靜止的，而是動(dòng)態(tài)的、流動(dòng)的。 （2）細(xì)胞膜兩側(cè)是不對(duì)稱(chēng)的，因?yàn)閮蓚?cè)膜蛋白存在差異，同時(shí)兩側(cè)的脂類(lèi)分子也不完全相同。 （3）細(xì)胞膜上相連的糖鏈主要發(fā)揮細(xì)胞間“識(shí)別”的作用。 （4）膜蛋白有多種不同的功能，如發(fā)揮轉(zhuǎn)動(dòng)物質(zhì)作用的載體蛋白、通道蛋白、離子泵等，這些膜蛋白主要以螺旋或球形蛋白質(zhì)的形式存在，并且以多種不同形式鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層中，如靠近膜的內(nèi)側(cè)面、外側(cè)面、貫穿整個(gè)脂質(zhì)雙層三種形式均有。 （5）細(xì)胞膜糖類(lèi)多數(shù)裸露在膜的外側(cè)，可以作為它們所在細(xì)胞或它們所結(jié)合的蛋白質(zhì)的特異性標(biāo)志。（二）細(xì)胞膜的跨膜物

11、質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能1、被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：包括單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散兩種形式。特點(diǎn)：a、在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中不需要細(xì)胞代謝提供能量 b、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是順電-化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn) （1）單純擴(kuò)散：指小分子脂溶性物質(zhì)由高濃度的一側(cè)通過(guò)細(xì)胞膜向低濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程。單純擴(kuò)散的取決于膜兩側(cè)的物質(zhì)濃度梯度和膜對(duì)該物質(zhì)的通透性。單純擴(kuò)散在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的當(dāng)時(shí)是不耗能的，其能量來(lái)自高濃度本身包含的勢(shì)能。 （2）易化擴(kuò)散：指非脂溶性小分子物質(zhì)在特殊膜蛋白的協(xié)助下，由高濃度的一側(cè)通過(guò)細(xì)胞膜向低濃度的一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。參與易化擴(kuò)散的膜蛋白有載體蛋白質(zhì)和通道蛋白質(zhì)。 以載體為中介的易化擴(kuò)散特點(diǎn)如下：（1）競(jìng)爭(zhēng)性抑制；（2）飽和現(xiàn)象；（3）高度結(jié)構(gòu)特異性。以通

12、道為中介的易化擴(kuò)散特點(diǎn)如下：（1）高速性；（2）離子選擇性；（3）門(mén)控，a、化學(xué)門(mén)控性通道 如乙酰膽堿通道、氨基酸通道、葡萄糖通道。b、電壓門(mén)控通道 如鈉離子通道、鉀離子通道、鈣離子通道；（4）無(wú)飽和性2、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，包括原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是指細(xì)胞消耗能量將物質(zhì)由膜的低濃度一側(cè)向高濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程。特點(diǎn)：（1）在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中，細(xì)胞要消耗能量；（2）物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行；（3）轉(zhuǎn)運(yùn)的為小分子物質(zhì)；（4）原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主要是通過(guò)離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)離子，繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是指依賴(lài)離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)而儲(chǔ)備的勢(shì)能從而完成其他物質(zhì)的逆濃度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。 最常見(jiàn)的離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)為細(xì)胞膜上的鈉泵（n

13、a+-k+泵），其生理作用和特點(diǎn)如下： （1）鈉泵是由一個(gè)催化亞單位和一個(gè)調(diào)節(jié)亞單位構(gòu)成的細(xì)胞膜內(nèi)在蛋白，催化亞單位有與na+、atp結(jié)合點(diǎn)，具有atp酶的活性。 （2）其作用是逆濃度差將細(xì)胞內(nèi)的na+移出膜外，同時(shí)將細(xì)胞外的k+移入膜內(nèi)。 （3）與靜息電位的維持有關(guān)。 （4）建立離子勢(shì)能貯備：分解的一個(gè)atp將3個(gè)na+移出膜外，同時(shí)將2個(gè)k+移入膜內(nèi)，這樣建立起離子勢(shì)能貯備，參與多種生理功能和維持細(xì)胞電位穩(wěn)定。 （5）可使神經(jīng)、肌肉組織具有興奮性的離子基礎(chǔ)。 3、出胞和入胞作用。（均為耗能過(guò)程） 出胞：是指某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊由細(xì)胞排出的過(guò)程，主要見(jiàn)于細(xì)胞的分泌活動(dòng)。入胞：指細(xì)胞外的某

14、些物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。因特異性分子與細(xì)胞膜外的受體結(jié)合并在該處引起的入胞作用稱(chēng)為受體介導(dǎo)式入胞。 記憶要點(diǎn)：（1）小分子脂溶性物質(zhì)可以自由通過(guò)脂質(zhì)雙分子層，因此，可以在細(xì)胞兩側(cè)自由擴(kuò)散，擴(kuò)散的方向決定于兩側(cè)的濃度，它總是從濃度高一側(cè)向濃度低一側(cè)擴(kuò)散，這種轉(zhuǎn)運(yùn)方式稱(chēng)單純擴(kuò)散。正常體液因子中僅有o2、co2、nh3以這種方式跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，另外，某些小分子藥物可以通過(guò)單純擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)。 （2）非脂溶性小分子物質(zhì)從濃度高向濃度低處轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)不需消耗能量，屬于被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，但轉(zhuǎn)運(yùn)依賴(lài)細(xì)胞膜上特殊結(jié)構(gòu)的“幫助”，因此，可以把易化擴(kuò)散理解成“幫助擴(kuò)散”。什么結(jié)構(gòu)發(fā)揮“幫助”作用呢？細(xì)胞膜蛋白，它既可以作為載體將物質(zhì)從濃

15、度高處“背”向濃度低處，也可以作為通道，它開(kāi)放時(shí)允許物質(zhì)通過(guò)，它關(guān)閉時(shí)不允許物質(zhì)通過(guò)。體液中的離子物質(zhì)是通過(guò)通道轉(zhuǎn)運(yùn)的，而一些有機(jī)小分子物質(zhì)，例如葡萄糖、氨基酸等則依賴(lài)載體轉(zhuǎn)運(yùn)。至于載體與通道轉(zhuǎn)運(yùn)各有何特點(diǎn)，只需掌握載體轉(zhuǎn)運(yùn)的特異性較高，存在競(jìng)爭(zhēng)性抑制現(xiàn)象。 （3）非脂溶性小分子物質(zhì)從濃度低向濃度高處轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)需要消耗能量，稱(chēng)為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。體液中的一些離子，如na+、k+、ca2+、h+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)依靠細(xì)胞膜上相應(yīng)的離子泵完成。離子泵是一類(lèi)特殊的膜蛋白，它有相應(yīng)離子的結(jié)合位點(diǎn)，又具有atp酶的活性，可分解atp釋放能量，并利用能量供自身轉(zhuǎn)運(yùn)離子，所以離子泵完成的轉(zhuǎn)運(yùn)稱(chēng)為原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。體液中某些小分子

16、有機(jī)物，如葡萄糖、氨基酸的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，它依賴(lài)離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)相應(yīng)離子后形成細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度差，這時(shí)離子從高濃度向低濃度一側(cè)易化擴(kuò)散的同時(shí)將有機(jī)小分子從低濃度一側(cè)耦聯(lián)到高濃度一側(cè)。腸上皮細(xì)胞、腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖屬于這種繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。 （4）出胞和入胞作用是大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊出入細(xì)胞的方式。內(nèi)分泌細(xì)胞分泌激素、神經(jīng)細(xì)胞分泌遞質(zhì)屬于出胞作用；上皮細(xì)胞、免疫細(xì)胞吞噬異物屬于入胞作用。 二、細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（一）細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念和一般特性1、定義：刺激攜帶著內(nèi)外環(huán)境變化的信息（表現(xiàn)為一種能量形式）作用于細(xì)胞膜，通過(guò)細(xì)胞膜將該信息（能量）轉(zhuǎn)換成一種新的信息（一種弱電能量）而傳遞到

17、細(xì)胞內(nèi)，這個(gè)轉(zhuǎn)換過(guò)程叫細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。2、結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：在細(xì)胞膜的脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)中鑲嵌著許多結(jié)構(gòu)和功能不同的蛋白質(zhì)：通道蛋白、受體蛋白、g蛋白、效應(yīng)器酶是跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。3、細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本特征 多途徑、多層次的細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路具有匯聚或發(fā)散的特點(diǎn)。每一種受體都能識(shí)別各自的特異配體，來(lái)自各非相關(guān)受體的信號(hào)可以在細(xì)胞內(nèi)匯聚后激活同一個(gè)效應(yīng)器酶而引起細(xì)胞的生理生化反應(yīng)和行為的改變。來(lái)自相同配體（如表皮生長(zhǎng)因子或胰島素）的信息可發(fā)散激活多種效應(yīng)器酶，導(dǎo)致多樣化的細(xì)胞應(yīng)答。 細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)既有專(zhuān)一性，又有作用機(jī)制的相似性。配體與受體結(jié)構(gòu)上的互補(bǔ)性是細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)專(zhuān)一性的重要基礎(chǔ)，但千

18、變?nèi)f化的細(xì)胞外信號(hào)只需通過(guò)少數(shù)幾種第二信使就可介導(dǎo)多種多樣的細(xì)胞應(yīng)答反應(yīng)。 細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程是一多級(jí)信號(hào)放大過(guò)程，但這種放大作用的啟動(dòng)和終止又是并存的，從而使信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)精確而適度。正常情況下，激素（配體）本身對(duì)受體的數(shù)目有上調(diào)和下調(diào)的影響；信號(hào)分子的磷酸化和去磷酸化、g蛋白與gdp、gtp結(jié)合的可逆變化；ca2+的釋放與回收；第二信使的生成與降解等都是同時(shí)發(fā)生，對(duì)細(xì)胞外信號(hào)不會(huì)產(chǎn)生持續(xù)的反應(yīng)，而是瞬間的反應(yīng)。一旦破壞了這種正常的正、負(fù)反饋機(jī)制，細(xì)胞就會(huì)發(fā)生病變。 細(xì)胞的適應(yīng)性，如果細(xì)胞長(zhǎng)期暴露在某種形式的刺激下，細(xì)胞對(duì)刺激的反應(yīng)將會(huì)降低。細(xì)胞對(duì)信號(hào)的適應(yīng)方式有多種：一是減少細(xì)胞表面的受體數(shù)目

19、，從而降低對(duì)信號(hào)的敏感性；二是加速鈍化受體（受體本身脫敏，見(jiàn)第8、9章），從而降低受體對(duì)配體的親和力或?qū)Π馕⒘颗潴w的敏感性；三是在受體已被激活的情況下，其下游信號(hào)蛋白發(fā)生變化，使信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路受阻，這是一種負(fù)反饋性適應(yīng)，即強(qiáng)刺激引起自身反應(yīng)關(guān)閉的調(diào)節(jié)機(jī)制。 細(xì)胞內(nèi)各種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路不是彼此孤立的，它們構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)（cignal network system）。一種刺激（環(huán)境因素變化的信息）可通過(guò)不同方式進(jìn)行跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，如na+、k+、cl-、ca2+等即可通過(guò)非門(mén)控離子通道或通過(guò)門(mén)控通道以擴(kuò)散的放式進(jìn)行跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；也可通過(guò)相應(yīng)的泵，以主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式，進(jìn)行跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；有的還可

20、通過(guò)g蛋白耦聯(lián)受體，通過(guò)第二信使系統(tǒng)進(jìn)行跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。（二）跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要途徑i、門(mén)控離子通道型受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)傳導(dǎo) 離子通道實(shí)際上是特殊的膜蛋白質(zhì)分子在膜上形成的通道。大多數(shù)離子通道都有門(mén)，稱(chēng)為門(mén)控通道。分為： (1)電壓門(mén)控通道：主要是分布在除突觸后膜和終板膜以外的神經(jīng)和肌肉細(xì)胞表面膜中的na+、k+、ca2+等通道。 (2)機(jī)械門(mén)控通道：如神經(jīng)末梢頂部的纖毛受到切向力彎曲時(shí)由于纖毛受力使其根部的膜變形（牽拉），直接激活了其附近膜中的機(jī)械門(mén)控通道而出現(xiàn)離子跨膜移動(dòng)。 (3)化學(xué)門(mén)控通道：要分布于如肌細(xì)胞的終板膜和神經(jīng)元的突觸后膜中，如神經(jīng)-肌肉接頭處的n-乙酰膽堿門(mén)控通道上，ach受

21、體身就是離子通道的一個(gè)組成部分，因它的激活能直接引起跨膜離子流動(dòng)，故又稱(chēng)為通道型受體,或促離子型受體。該通道由2.組成的5個(gè)亞基構(gòu)成，ach的結(jié)合位點(diǎn)就存在于2個(gè)亞單位上,當(dāng)兩個(gè)ach與之結(jié)合后引起na+通道開(kāi)放。因?yàn)檫@種通道只有在膜外特定的化學(xué)信號(hào)（配體）與膜上的受體結(jié)合后才開(kāi)放又稱(chēng)配子門(mén)控通道。(4)細(xì)胞間通道：許多低等動(dòng)物或動(dòng)物的某些細(xì)胞如，平滑肌細(xì)胞、心肌細(xì)胞及中樞的某些神經(jīng)細(xì)胞之間存在著縫隙連接，當(dāng)某些因素存在時(shí)，在縫隙連接處的兩側(cè)膜蛋白顆粒發(fā)生對(duì)接，形成溝通相鄰細(xì)胞漿的通道，而在另一些因素存在時(shí)，溝通的通道消失。ii、g蛋白偶聯(lián)蛋白與第二信使介導(dǎo)的跨膜信號(hào)傳導(dǎo) 由g蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)

22、的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)至少與膜內(nèi)4種物質(zhì)有關(guān)。1、g蛋白耦聯(lián)受體 受體蛋白質(zhì)是能與化學(xué)信號(hào)分子進(jìn)行特異結(jié)合的獨(dú)立的蛋白質(zhì)分子，包括和 腎上腺素能受體，ach受體,多數(shù)肽類(lèi)激素,5-羥色氨受體,嗅覺(jué)受體,視紫紅質(zhì)受體等。2、g-蛋白 g-蛋白是鳥(niǎo)苷酸結(jié)合蛋白的簡(jiǎn)稱(chēng)。有興奮（gs、go）型和抑制（gi）型兩種，可分別引起效應(yīng)器酶的激活和抑制而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)第二信使物質(zhì)增加或減少。 受體與配體結(jié)合后構(gòu)型變化，激活膜內(nèi)側(cè)g蛋白， g-蛋白通常由、3個(gè)亞基組成， 當(dāng)它被激活時(shí)便與gdp分離，而與一個(gè)分子的gtp（三磷酸鳥(niǎo)苷）結(jié)合，這亞基與其它兩個(gè)亞基（-）分離，分別對(duì)膜中的效應(yīng)器酶起作用。3、g蛋白效應(yīng)器（1）能催

23、化第二信使生成的酶：位于細(xì)胞膜上的腺苷酸環(huán)化酶（ac）、磷脂酶c（plc）；依賴(lài)于cgmp的磷酸二酯酶(pde)及磷脂酶a2它們能激活相應(yīng)的腺苷酸環(huán)化酶等使胞漿中的第二信使物質(zhì)增加。（2）離子通道4、第二信使 腺苷酸環(huán)化酶能催化atp生成cgmp，cgmp可把激素的信號(hào)帶入細(xì)胞漿，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞生理功能的改變。作用于細(xì)胞膜的信號(hào)(如腎上腺素)叫第一信使；由細(xì)胞外信號(hào)分子作用于細(xì)胞膜而產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子(如camp)叫第二信使.第二信使物質(zhì)有環(huán)一磷酸腺苷(camp)，三磷酸肌醇（ip3），二酰甘油（dg）環(huán)一磷酸鳥(niǎo)苷（cgmp）和ca2+；第二信使的功能是調(diào)節(jié)各種蛋白激酶和離子通道。iii、酶偶

24、聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)傳導(dǎo)1、具有酪氨酸激酶的受體 該受體簡(jiǎn)單, 只有一個(gè)橫跨細(xì)胞膜的螺旋,有兩種類(lèi)型: (1)受體具有酪氨酸激酶的結(jié)構(gòu)域,即受體與酪氨酸激酶是同一個(gè)蛋白質(zhì)分子。當(dāng)與相應(yīng)的化學(xué)信號(hào)結(jié)合時(shí),直接激活自身的酪氨酸激酶結(jié)構(gòu)域,導(dǎo)致受體自身或細(xì)胞內(nèi)靶蛋白的磷酸化。 (2)受體本身沒(méi)有酶的活性，但當(dāng)它被配體激活時(shí)立即與酪氨酸激酶結(jié)合，并使之激活，通過(guò)對(duì)自身和底物蛋白的磷酸化作用，把信號(hào)傳入細(xì)胞內(nèi) 。2、具有鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體 該受體也只有一個(gè)跨細(xì)胞膜的螺旋，其膜內(nèi)側(cè)有鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶，當(dāng)配體與它結(jié)合后，即將鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶激活，催化細(xì)胞內(nèi)gtp生成cgmp，cgmp又可激活蛋白激酶g（pkg），pk

25、g促使底物蛋白質(zhì)磷酸化，產(chǎn)生效應(yīng)。 上述幾種跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程并不是決然分開(kāi)的,相互之間存在著錯(cuò)綜復(fù)雜的聯(lián)系,形成所謂的信號(hào)網(wǎng)絡(luò)。三、細(xì)胞的興奮性與生物電現(xiàn)象（一）細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制生物電的表現(xiàn)形式： 靜息電位rp所有細(xì)胞在安靜時(shí)均存在，不同的細(xì)胞其靜息電位值不同。 動(dòng)作電位ap可興奮細(xì)胞受到閾或閾上刺激時(shí)產(chǎn)生。 局部電位所有細(xì)胞受到閾下刺激時(shí)產(chǎn)生。 1.靜息電位：細(xì)胞處于安靜狀態(tài)下（未受刺激時(shí)）膜內(nèi)外的電位差。 靜息電位表現(xiàn)為膜個(gè)相對(duì)為正而膜內(nèi)相對(duì)為負(fù)。 （1）形成條件： 安靜時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)存在離子濃度差（離子不均勻分布）。 安靜時(shí)細(xì)胞膜主要對(duì)k+通透。也就是說(shuō)，細(xì)胞未受刺激時(shí)，膜上離

26、子通道中主要是k+通道開(kāi)放，允許k+由細(xì)胞內(nèi)流向細(xì)胞外，而不允許na+、ca2+由細(xì)胞外流入細(xì)胞內(nèi)。 （2）形成機(jī)制：k+外流的平衡電位即靜息電位，靜息電位形成過(guò)程不消耗能量。 （3）特征：靜息電位是k+外流形成的膜兩側(cè)穩(wěn)定的電位差。 只要細(xì)胞未受刺激、生理?xiàng)l件不變，這種電位差持續(xù)存在，而動(dòng)作電位則是一種變化電位。細(xì)胞處于靜息電位時(shí)，膜內(nèi)電位較膜外電位為負(fù)，這種膜內(nèi)為負(fù)，膜外為正的狀態(tài)稱(chēng)為極化狀態(tài)。而膜內(nèi)負(fù)電位減少或增大，分別稱(chēng)為去極化和超級(jí)化。細(xì)胞先發(fā)生去極化，再向安靜時(shí)的極化狀態(tài)恢復(fù)稱(chēng)為復(fù)極化。 2.動(dòng)作電位： （1）概念：可興奮組織或細(xì)胞受到閾上刺激時(shí)，在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的快速、可逆轉(zhuǎn)

27、、可傳播的細(xì)胞膜兩側(cè)的電變化。動(dòng)作電位的主要成份是峰電位。相關(guān)概念：極化狀態(tài)：靜息時(shí)細(xì)胞的膜內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)；超極化：膜兩側(cè)的極化現(xiàn)象加劇時(shí)；去極化：當(dāng)極化現(xiàn)象減弱時(shí)的狀態(tài)或過(guò)程超射：膜由原來(lái)的-70mv去極化到0 mv，進(jìn)而變化到2040mv，去極化超過(guò)0電位的部分稱(chēng)為，此時(shí)膜的狀態(tài)為反極化狀態(tài)。去極化、反極化構(gòu)成了動(dòng)作電位的上升支；復(fù)極化：由去極化、反極化向極化狀態(tài)恢復(fù)的過(guò)程，它構(gòu)成了動(dòng)作電位的下降支。鋒電位：構(gòu)成動(dòng)作電位主要部分的一次短暫而尖銳的脈沖樣變化，是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。后電位：繼鋒電位后所出現(xiàn)的電位波動(dòng)?？煞譃樨?fù)后電位（去極化后電位）和正后電位（超極化后電位）。它代表細(xì)胞興奮后興奮性

28、的恢復(fù)過(guò)程。（2）形成條件： 細(xì)胞膜兩側(cè)存在離子濃度差，細(xì)胞膜內(nèi)k+濃度高于細(xì)胞膜外，而細(xì)胞外na+、ca2+、cl-高于細(xì)胞內(nèi)，這種濃度差的維持依靠離子泵的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。（主要是na+-k+泵的轉(zhuǎn)運(yùn)）。 細(xì)胞膜在不同狀態(tài)下對(duì)不同離子的通透性不同，例如，安靜時(shí)主要允許k+通透，而去極化到閾電位水平時(shí)又主要允許na+通透。 可興奮組織或細(xì)胞受閾上刺激。 （3）形成過(guò)程：閾刺激細(xì)胞部分去極化na+少量?jī)?nèi)流去極化至閾電位水平na+內(nèi)流與去極化形成正反饋（na+爆發(fā)性?xún)?nèi)流）達(dá)到na+平衡電位（膜內(nèi)為正膜外為負(fù)）形成動(dòng)作電位上升支。 膜去極化達(dá)一定電位水平na+內(nèi)流停止、k+迅速外流形成動(dòng)作電位下降支。 閾

29、強(qiáng)度：引起組織細(xì)胞產(chǎn)生興奮的最小刺激強(qiáng)度。閾刺激：達(dá)到閾強(qiáng)度的刺激才是有效刺激，稱(chēng)為閾刺激。 閾下刺激：低于閾強(qiáng)度的刺激，不能引起興奮。 閾上刺激：高于閾強(qiáng)度的刺激，能引起興奮。（4）形成機(jī)制：動(dòng)作電位上升支na+內(nèi)流所致。 動(dòng)作電位的幅度決定于細(xì)胞內(nèi)外的na+濃度差，細(xì)胞外液na+濃度降低動(dòng)作電位幅度也相應(yīng)降低，而阻斷na+通道（河豚毒）則能阻礙動(dòng)作電位的產(chǎn)生。 動(dòng)作電位下降支k+外流所致。 （5）動(dòng)作電位特征： 產(chǎn)生和傳播都是“全或無(wú)”式的。 傳播的方式為局部電流，傳播速度與細(xì)胞直徑成正比。 動(dòng)作電位是一種快速，可逆的電變化，產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞膜將經(jīng)歷一系列興奮性的變化：絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)

30、期超常期低常期，它們與動(dòng)作電位各時(shí)期的對(duì)應(yīng)關(guān)系是：峰電位絕對(duì)不應(yīng)期；負(fù)后電位相對(duì)不應(yīng)期和超常期；正后電位低常期。 3.局部電位： （1）概念：細(xì)胞受到閾下刺激時(shí)，細(xì)胞膜兩側(cè)產(chǎn)生的微弱電變化（較小的膜去極化或超極化反應(yīng)）?；蛘哒f(shuō)是細(xì)胞受刺激后去極化未達(dá)到閾電位的電位變化。 （2）形成機(jī)制：閾下刺激使膜通道部分開(kāi)放，產(chǎn)生少量去極化或超極化，故局部電位可以是去極化電位，也可以是超極化電位。局部電位在不同細(xì)胞上由不同離子流動(dòng)形成，而且離子是順著濃度差流動(dòng)，不消耗能量。 （3）特點(diǎn)： 等級(jí)性。指局部電位的幅度與刺激強(qiáng)度正相關(guān)，而與膜兩側(cè)離子濃度差無(wú)關(guān)，因?yàn)殡x子通道僅部分開(kāi)放無(wú)法達(dá)到該離子的電平衡電位，因

31、而不是“全或無(wú)”式的。 可以總和。局部電位沒(méi)有不應(yīng)期，一次閾下刺激引起一個(gè)局部反應(yīng)雖然不能引發(fā)動(dòng)作電位，但多個(gè)閾下刺激引起的多個(gè)局部反應(yīng)如果在時(shí)間上（多個(gè)刺激在同一部位連續(xù)給予）或空間上（多個(gè)刺激在相鄰部位同時(shí)給予）疊加起來(lái)（分別稱(chēng)為時(shí)間總和或空間總和），就有可能導(dǎo)致膜去極化到閾電位，從而爆發(fā)動(dòng)作電位。 電緊張擴(kuò)布。局部電位不能像動(dòng)作電位向遠(yuǎn)處傳播，只能以電緊張的方式，影響附近膜的電位。電緊張擴(kuò)布隨擴(kuò)布距離增加而衰減。 （二）細(xì)胞的興奮性及其周期性變化1、興奮性：細(xì)胞受刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。興奮則指產(chǎn)生動(dòng)作電位的過(guò)程或是動(dòng)作電位的同意語(yǔ)。組織產(chǎn)生了動(dòng)作電位就是產(chǎn)生了興奮（簡(jiǎn)稱(chēng)興奮）。在受到

32、刺激時(shí)能產(chǎn)生動(dòng)作電位的組織才稱(chēng)為可興奮組織。2、細(xì)胞興奮周期變化興奮性的變化規(guī)律：絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期超常期低常期恢復(fù)。a、絕對(duì)不應(yīng)期：在神經(jīng)接受前一個(gè)刺激而興奮時(shí)的一個(gè)短暫時(shí)期內(nèi)， 神經(jīng)的興奮性下降至零。此時(shí)任何刺激均歸于“無(wú)效”。b、相對(duì)不應(yīng)期：在絕對(duì)不應(yīng)期之后，神經(jīng)的興奮性有所恢復(fù)，但要引起組織的再次興奮，所用的刺激強(qiáng)度必須大于該神經(jīng)的閾強(qiáng)度。c、超常期：經(jīng)過(guò)絕對(duì)不應(yīng)期、相對(duì)不應(yīng)期，神經(jīng)的興奮性繼續(xù)上升，可超過(guò)正常水平。用低于正常閾強(qiáng)度的檢測(cè)刺激就可引起神經(jīng)第二次興奮的時(shí)期稱(chēng)。d、低常期：繼超常期之后神經(jīng)的興奮性又下降到低于正常水平的期。e、閾下總和：閾下刺激相繼或同時(shí)作用時(shí)，有可能引起

33、一次興奮，稱(chēng)為閾下總和。（三）動(dòng)作電位的引起和興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)2、興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)：可興奮細(xì)胞興奮的標(biāo)志是產(chǎn)生動(dòng)作電位，因此興奮的傳導(dǎo)實(shí)質(zhì)上是動(dòng)作電位向周?chē)膫鞑?。?dòng)作電位以局部電流的方式傳導(dǎo)，直徑大的細(xì)胞電阻較小傳導(dǎo)的速度快。有髓鞘的神經(jīng)纖維動(dòng)作電位以跳躍式傳導(dǎo)，因而比無(wú)髓纖維傳導(dǎo)快。 動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)是“全或無(wú)”式的，動(dòng)作電位的幅度不因傳導(dǎo)距離增加而減小。(1)傳導(dǎo)機(jī)制局部電流學(xué)說(shuō)動(dòng)作電位（興奮）也就在神經(jīng)纖維膜上傳導(dǎo)開(kāi)來(lái)，稱(chēng)之為神經(jīng)沖動(dòng)。(2)跳躍式傳導(dǎo)局部電流只能出現(xiàn)在與之相鄰的朗飛氏結(jié)之間，興奮就以跳躍的方式從一個(gè)朗飛氏結(jié)傳到另一個(gè)朗飛氏結(jié)，不斷向前傳導(dǎo)。三、興

34、奮在細(xì)胞間傳遞興奮在細(xì)胞間的傳遞：細(xì)胞間信息傳遞的主要方式是化學(xué)性傳遞，包括突觸傳遞和非突觸傳遞，某些組織細(xì)胞間存在著電傳遞（縫隙連接）。 神經(jīng)肌肉接頭處的信息傳遞過(guò)程如下： 神經(jīng)末梢興奮（接頭前膜）發(fā)生去極化膜對(duì)ca2+通透性增加ca2+內(nèi)流神經(jīng)末梢釋放遞質(zhì)achach通過(guò)接頭間隙擴(kuò)散到接頭后膜（終板膜）并與n型受體結(jié)合終板膜對(duì)na+、k+（以na+為主）通透性增高na+內(nèi)流終板電位總和達(dá)閾電位肌細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位。 特點(diǎn)：?jiǎn)蜗騻鬟f；傳遞延擱；易受環(huán)境因素影響。（一） 化學(xué)突觸(經(jīng)典突觸和接頭突觸)1、經(jīng)典突觸概念：是指一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢與另一個(gè)神經(jīng)元的胞體或突起相接觸的部位。經(jīng)典的突觸又稱(chēng)

35、為化學(xué)性突觸，其傳遞過(guò)程是通過(guò)軸突末梢釋放特殊的化學(xué)物質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)而實(shí)現(xiàn)的。2、結(jié)構(gòu)：突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜3、經(jīng)典突觸傳遞是一個(gè)電-化學(xué)-電過(guò)程: 電:指突觸前末梢去極化 化學(xué):指ca2+進(jìn)入突觸小體,突觸小泡釋放神經(jīng)遞質(zhì),神經(jīng)遞質(zhì)擴(kuò)散,遞質(zhì)與突觸后膜上受體(或化學(xué)門(mén)控通道上的受體)發(fā)生特異結(jié)合, 電位:突觸后膜對(duì)離子通透性改變,離子進(jìn)入突觸后膜,產(chǎn)生突觸后電位. 由于突觸前膜釋放的神經(jīng)遞質(zhì)性質(zhì)不同最終引發(fā)的突觸后電位的性質(zhì)也不同,突觸后電位有:興奮性突觸后電位(epsp)和抑制性突觸后電位(ipsp).4、接頭傳遞i、神經(jīng)-肌肉接頭處興奮的傳遞 (1)神經(jīng)-骨骼肌接頭,也叫運(yùn)動(dòng)終板。

36、(2)神經(jīng)-肌肉接頭處興奮傳遞過(guò)程 與經(jīng)典突觸傳遞過(guò)程基本相似，其化學(xué)門(mén)控通道為ach門(mén)控通道，產(chǎn)生興奮性突觸后電位，稱(chēng)終板電位(epp) (3)突觸后電位和epp都是一種局部電位，不具“全或無(wú)”特征，但其大小可隨ach釋放量增多而增加；不能傳播，只能在局部呈緊張性擴(kuò)布；可以產(chǎn)生總和。由于終板電位的緊張性擴(kuò)布，它可使與之鄰接的普通肌細(xì)胞膜去極化而達(dá)到閾電位水平，激活該處的電壓門(mén)控性通道，引發(fā)一次可沿整個(gè)肌細(xì)胞膜傳導(dǎo)的動(dòng)作電位。 (4)ach突觸的遞質(zhì)化學(xué)神經(jīng)肌肉接頭的傳遞保持1:1的關(guān)系：在終板膜以外的肌纖維膜的基膜上含有能使ach分解的膽堿酯酶，能將ach迅速降解，以便再次接受新的ach。

37、(5)經(jīng)典突觸傳遞與神經(jīng)-骨骼肌接頭傳遞的特點(diǎn) 單方向性； 有時(shí)間延遲（突觸延擱） 易受環(huán)境因素和藥物的影響： 易疲勞性，稱(chēng)為突觸疲勞 ii、 神經(jīng)-平滑肌和神經(jīng)-心肌接頭傳遞 曲張?bào)w內(nèi)含有大量的小而具有致密中心的突觸小泡，非突觸性化學(xué)傳遞當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)抵達(dá)曲張?bào)w時(shí)，遞質(zhì)從曲張?bào)w中釋放出來(lái)，靠彌散作用到達(dá)效應(yīng)細(xì)胞膜的受體，使效應(yīng)細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)。非突觸性化學(xué)傳遞的特點(diǎn)： 傳遞花費(fèi)的時(shí)間長(zhǎng)； 不存在1對(duì)1的關(guān)系，作用較彌散。 能否對(duì)效應(yīng)細(xì)胞發(fā)揮作用，取決于效應(yīng)細(xì)胞膜上有無(wú)相應(yīng)的受體存在。（二）電突觸1、電突觸的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是細(xì)胞間的縫隙連結(jié) 電突觸的兩層膜的間隙僅有23nm ，連接部位的神經(jīng)細(xì)胞膜并不增厚；

38、 膜兩側(cè)的胞漿內(nèi)不存在突觸小泡； 兩層膜之間有溝通兩側(cè)細(xì)胞漿的水相通道蛋白。2、興奮傳遞特點(diǎn)：動(dòng)作電位在縫隙連結(jié)處的傳遞與在神經(jīng)軸突上傳播完全一樣，神經(jīng)沖動(dòng)可以 由一個(gè)細(xì)胞直接傳給下一個(gè)細(xì)胞，并且是雙向的，意義在于促使許多細(xì)胞產(chǎn)生同步化活動(dòng)。電突觸傳遞速度快，不易受外界因素的影響和改變。經(jīng)電突觸傳遞可使許多細(xì)胞產(chǎn)生同步狀態(tài)。四、肌肉收縮（一）骨骼肌細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)1.骨骼肌的特殊結(jié)構(gòu)： 肌纖維內(nèi)含大量肌原纖維和肌管系統(tǒng)，肌原纖維由肌小節(jié)構(gòu)成，粗、細(xì)肌絲構(gòu)成的肌小節(jié)是肌肉進(jìn)行收縮和舒張的基本功能單位。肌管系統(tǒng)包括肌原纖維去向一致的縱管系統(tǒng)和與肌原纖維垂直去向的橫管（t管）系統(tǒng)?？v管系統(tǒng)的兩端膨大成

39、含有大量ca2+的終末池，一條橫管和兩側(cè)的終末池構(gòu)成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)，它是興奮收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵部位。 2.粗、細(xì)肌絲蛋白質(zhì)組成： 記憶方法： 肌肉收縮過(guò)程是細(xì)肌絲向粗肌絲滑行的過(guò)程，即細(xì)肌絲活動(dòng)而粗肌絲不動(dòng)。細(xì)肌絲既是活動(dòng)的肌絲必然含有能“動(dòng)”蛋白肌凝蛋白。 細(xì)肌絲向粗肌絲滑動(dòng)的條件是肌漿內(nèi)ca2+濃度升高而且細(xì)肌絲結(jié)合上ca2+，因此細(xì)肌絲必含有結(jié)合鈣的蛋白肌鈣蛋白。 肌肉在安靜狀態(tài)下細(xì)肌絲不動(dòng)的原因是有一種安靜時(shí)阻礙橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合的蛋白，而這種原來(lái)不動(dòng)的蛋白在肌肉收縮時(shí)變構(gòu)（運(yùn)動(dòng)），這種蛋白稱(chēng)原肌凝蛋白。 （二）骨骼肌的收縮和興奮收縮偶聯(lián)1、肌肉收縮過(guò)程： 肌細(xì)胞膜興奮傳導(dǎo)到終池終池ca2+釋

40、放肌漿ca2+濃度增高ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合原肌凝蛋白變構(gòu)肌球蛋白橫橋頭與肌動(dòng)蛋白結(jié)合橫橋頭atp酶激活分解atp橫橋扭動(dòng)細(xì)肌絲向粗肌絲滑行肌小節(jié)縮短。 肌肉舒張過(guò)程：與收縮過(guò)程相反。 由于舒張時(shí)肌漿內(nèi)鈣的回收需要鈣泵作用，因此肌肉舒張和收縮一樣是耗能的主動(dòng)過(guò)程。 2、興奮收縮耦聯(lián)過(guò)程： 電興奮通過(guò)橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處。 三聯(lián)管的信息傳遞。 縱管系統(tǒng)對(duì)ca2+的貯存、釋放和再聚積。 （三）影響骨骼肌收縮的主要因素： 1、肌骼肌收縮形式： （1）等長(zhǎng)收縮張力增加而無(wú)長(zhǎng)度縮短的收縮，例如人站立時(shí)對(duì)抗重力的肌肉收縮是等長(zhǎng)收縮，這種收縮不做功。 等張收縮肌肉的收縮只是長(zhǎng)度的縮短而張力保持不變。這是在

41、肌肉收縮時(shí)所承受的負(fù)荷小于肌肉收縮力的情況下產(chǎn)生的?？墒刮矬w產(chǎn)生位移，因此可以做功。 整體情況下常是等長(zhǎng)、等張都有的混合形式的收縮。 （2）單收縮和復(fù)合收縮： 低頻刺激時(shí)出現(xiàn)單收縮，高頻刺激時(shí)出現(xiàn)復(fù)合收縮。 在復(fù)合收縮中，肌肉的動(dòng)作電位不發(fā)生疊加或總和，其幅值不變。因?yàn)閯?dòng)作電位是“全或無(wú)”式的，只要產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞生理狀態(tài)不變，細(xì)胞外液離子濃度不變，動(dòng)作電位的幅度就穩(wěn)定不變。由于不應(yīng)期的存在動(dòng)作電位不會(huì)發(fā)生疊加，只能單獨(dú)存在。肌肉發(fā)生復(fù)合收縮時(shí)，出現(xiàn)了收縮形式的復(fù)合，但引起收縮的動(dòng)作電位仍是獨(dú)立存在的。 收縮形式與刺激頻率的關(guān)系如下： 刺激時(shí)間間隙肌縮短+舒張單收縮； 肌縮短時(shí)間刺激時(shí)間間隙

42、肌縮短+舒張不完全強(qiáng)直收縮； 刺激時(shí)間間隙球蛋白纖維蛋白原），決定血漿膠體滲透壓的大小。 （2）滲透壓的作用 晶體滲透壓維持細(xì)胞內(nèi)外水平衡 膠體滲透壓維持血管內(nèi)外水平衡 原因：晶體物質(zhì)不能自由通過(guò)細(xì)胞膜，而可以自由通過(guò)有孔的毛細(xì)血管，因此，晶體滲透壓僅決定細(xì)胞膜兩側(cè)水份的轉(zhuǎn)移；蛋白質(zhì)等大分子膠體物質(zhì)不能通過(guò)毛細(xì)血管，決定血管內(nèi)外兩側(cè)水的平衡。 （3）注意點(diǎn)：臨床上常用的等滲等張溶液有：0.9%nacl溶液，5%葡萄糖溶液。 血漿蛋白含量變化會(huì)影響組織液的量，而不會(huì)影響細(xì)胞內(nèi)液的量，細(xì)胞外液晶體物質(zhì)濃度的變化則會(huì)影響細(xì)胞內(nèi)液量。二、血細(xì)胞及功能（一）紅細(xì)胞生理1.紅細(xì)胞的形態(tài)：紅細(xì)胞呈雙凹圓盤(pán)形

43、，直徑約為8m，無(wú)細(xì)胞核。 2.紅細(xì)胞的功能： （1）運(yùn)輸氧和二氧化碳；（2）緩沖體內(nèi)產(chǎn)生的酸堿物質(zhì)。這兩種功能均由血紅蛋白完成，其中的鐵離子必須處于亞鐵狀態(tài)（fe2+）。 3、紅血液的生理特性（1）選擇性通透 o2，co2等氣體自由通過(guò)，尿素可以自由通過(guò)；電解質(zhì)中負(fù)離子（ci-，hco3-)較易通過(guò)，正離子（na+,k+）很難通過(guò)（2）懸浮穩(wěn)定性：指血液中的紅細(xì)胞能夠彼此保持一定距離而懸浮于血漿中的特性。紅細(xì)胞沉降率（esr）：將抗凝的血靜置于垂直豎立的小玻璃管中，由紅細(xì)胞的比重較大受重力作用而自然下沉，正常情況下下沉十分緩慢，常以紅細(xì)胞在第一小時(shí)末下沉的距離來(lái)表示紅細(xì)胞沉降的速度，稱(chēng)esr

44、。以紅細(xì)胞沉降率（血沉）來(lái)表示懸浮穩(wěn)定性，血沉越?jīng)Q，懸浮穩(wěn)定性越差，二者呈反變關(guān)系。增加血沉的主要原因：紅細(xì)胞疊連的形成。 影響紅細(xì)胞疊連的因素不在紅細(xì)胞本身而在血漿，其中血漿白蛋白通過(guò)抑制疊連而使血沉減慢，而球蛋白、纖維蛋白原、膽固醇等促進(jìn)疊連的形成，從而加速血沉。 （3）滲透脆性：指紅細(xì)胞在低滲鹽溶液中發(fā)生膨脹、破裂和溶血的特性，用于表示紅細(xì)胞對(duì)低滲鹽溶液的抵抗能力。是指紅細(xì)胞在低滲溶液中抵抗膜破裂的一種特性。滲透脆性越大，細(xì)胞膜抗破裂的能力越低。正常紅細(xì)胞呈雙凹圓盤(pán)狀，在0.45%0.35%nacl溶液中開(kāi)始破裂，而球狀紅細(xì)胞滲透脆性增加，在0.64%nacl溶液中開(kāi)始破裂。（4）可塑性

45、：紅細(xì)胞在通過(guò)口徑小于它的血管時(shí)將發(fā)生變形，通過(guò)后又恢復(fù)原狀，稱(chēng)為可塑性。可塑性受3方面的影響：(1)表面積與體積比（比值愈大，可塑性大）（2）紅細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞膜粘滯性（粘性愈大，可塑性愈?。?）紅細(xì)胞膜的彈性(彈性愈大，可塑性也愈大)。4、紅細(xì)胞的生成正常動(dòng)物體內(nèi)，紅細(xì)胞的生成與破壞之間經(jīng)常保持著動(dòng)態(tài)平衡。(1)紅細(xì)胞生成所需要的原料 蛋白質(zhì)、鐵、葉酸、維生素b12和維生素c等是影響紅細(xì)胞生成的重要因素。(2)紅細(xì)胞生成的調(diào)節(jié)：a)瀑式促進(jìn)因子（bpa）：能促進(jìn)早期紅系祖細(xì)胞合成dna，使其增殖加強(qiáng)。b)促紅細(xì)胞生成素（epo）促進(jìn)晚期紅系祖細(xì)胞進(jìn)入增殖期，向幼稚紅細(xì)胞分化，促進(jìn)血紅蛋白合成

46、，使血液中的成熟紅細(xì)胞增加。缺氧是刺激紅細(xì)胞生成的直接因子。缺氧可刺激腎臟分泌紅細(xì)胞生成酶，使血漿中的紅細(xì)胞生成素epo增加，也可由腎皮質(zhì)管細(xì)胞分泌epo，epo促進(jìn)造血器官紅系祖細(xì)胞的增殖，進(jìn)而是血液中的紅細(xì)胞數(shù)增加，緩解了缺氧，這是一個(gè)負(fù)反饋機(jī)制。c) 雄激素、甲狀腺素、生長(zhǎng)素可增強(qiáng)紅細(xì)胞生成，雌激素抑制紅細(xì)胞生成。（二）白細(xì)胞生理1、白細(xì)胞的分類(lèi)和數(shù)量白細(xì)胞是產(chǎn)生與骨髓和淋巴組織中的一類(lèi)有核血細(xì)胞。根據(jù)形態(tài)、功能和來(lái)源，白細(xì)胞可分為粒細(xì)胞、單核細(xì)胞和淋巴細(xì)胞三大類(lèi)。按粒細(xì)胞胞漿顆粒的嗜色性質(zhì)不同，又分為中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞。各種動(dòng)物白細(xì)胞數(shù)量隨動(dòng)物生理狀況不同而變化。正

47、常情況下，各類(lèi)白細(xì)胞所占的百分比能夠保持相對(duì)恒定。2、白細(xì)胞的生理特征1）、白細(xì)胞滲出 白細(xì)胞中除淋巴細(xì)胞外，能伸出偽足做變形運(yùn)動(dòng)，并得以穿過(guò)血管壁，稱(chēng)為白細(xì)胞的滲出。2）、趨化性 白細(xì)胞具有向某些化學(xué)物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的特性，稱(chēng)為趨化性。3）、吞噬作用 白細(xì)胞以入胞作用吞入并殺傷或降解病原物及組織碎片的過(guò)程，稱(chēng)為吞噬。具有吞噬能力的白細(xì)胞即為吞噬細(xì)胞。4）、分泌多種細(xì)胞因子 白細(xì)胞可分泌白細(xì)胞介素、腫瘤壞死因子、干擾素、集落刺激因子等細(xì)胞因子，參與機(jī)體炎癥和免疫反應(yīng)調(diào)控。3、白細(xì)胞的功能 1）、中性粒細(xì)胞 血液中主要的吞噬細(xì)胞。有很強(qiáng)的變形運(yùn)動(dòng)和吞噬能力，趨化性強(qiáng)。2）、嗜酸性粒細(xì)胞 細(xì)胞內(nèi)有溶酶體和

48、一些特殊顆粒，不含溶菌酶，能進(jìn)行吞噬，無(wú)殺菌能力。3）、嗜堿性粒細(xì)胞 細(xì)胞自身不具備吞噬能力，但與組織中的肥大細(xì)胞相似，都含有組胺、肝素和5-羥色胺等生物活性物質(zhì)。參與機(jī)體的過(guò)敏反應(yīng)。4）、單核細(xì)胞 細(xì)胞有變形運(yùn)動(dòng)和吞噬能力，可滲出血管變成巨噬細(xì)胞。能與組織中的巨噬細(xì)胞構(gòu)成單核-巨噬細(xì)胞體系，在體內(nèi)發(fā)揮防御作用。5)、淋巴細(xì)胞 淋巴細(xì)胞根據(jù)其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程、細(xì)胞表面標(biāo)志和功能的不同，可劃分為t淋巴細(xì)胞和b淋巴細(xì)胞兩大類(lèi)。 t淋巴細(xì)胞：主要參與細(xì)胞免疫反應(yīng)，受到抗原刺激后能合成一些免疫活性物質(zhì)，參與體內(nèi)免疫反應(yīng)b淋巴細(xì)胞：參與體液免疫反應(yīng)4、白細(xì)胞的生成1）、生成過(guò)程 白細(xì)胞也是起源于骨髓中的造血

49、干細(xì)胞，經(jīng)歷定向祖細(xì)胞、可被識(shí)別的前體細(xì)胞等階段，發(fā)育成為具有多種功能的成熟白細(xì)胞。2）、生成的調(diào)節(jié) 淋巴細(xì)胞、單核-巨噬細(xì)胞、成纖維細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞生成并分泌一類(lèi)糖蛋白，稱(chēng)為造血生長(zhǎng)因子，調(diào)節(jié)白細(xì)胞的分化與增殖。有些造血生長(zhǎng)因子在體外可刺激造血細(xì)胞生成集落，又稱(chēng)為集落刺激因子。5、白細(xì)胞的破壞白細(xì)胞可以“凋亡”、“壞死崩潰”、“自我溶解”等死亡形式 （三）血小板生理1、形態(tài)：呈兩面微凹的圓盤(pán)狀，平均直徑2-4m，平均面積8m2，受刺激時(shí)伸出偽足。血小板過(guò)少，出血傾向；血小板過(guò)多，血栓形成見(jiàn)于真性血小板增多癥及繼發(fā)性增多2、血小板的生理特性(1)粘附 當(dāng)血管內(nèi)皮損傷而暴露膠原組織時(shí)，立即引起血小

50、板的粘著，這一過(guò)程稱(chēng)為血小板粘附?？梢鹧“逯醒ㄍ閍2（tx a2）增加, txa2具有極強(qiáng)的促血小板聚集和促血管收縮作用。指血小板粘著于非血小板表面 血管受損血小板與內(nèi)皮下成分（膠原、微纖維、層素）結(jié)合(2)聚集 血小板彼此之間互相粘附、聚合成團(tuán)的過(guò)程，稱(chēng)為血小板聚集。生理性致聚劑： adp、腎上腺素、5-ht、組胺等(3)釋放反應(yīng) 指血小板受刺激后，可將顆粒中的adp、5-羥色胺（5-ht）、兒茶酚胺、ca2+、血小板因3（pf3）等活性物質(zhì)向外釋放的過(guò)程。(4)收縮 指血小板內(nèi)的收縮蛋白發(fā)生的收縮過(guò)程。它可導(dǎo)致血凝塊回縮、血栓硬化，有利于止血過(guò)程。(5)吸附 血小板能吸附血漿中多種凝血因子于表面。3、血小板的生理功能1）維護(hù)血管壁完整性的功能。 2）參與生理止血功能。 （1）血小板粘附、聚集形成松軟止血栓，防止出血。 （2）血小板分泌adp、5-羥色胺、兒茶酚胺等活性物質(zhì)，adp使血小板聚集變?yōu)椴豢赡妫?-羥色胺等使小動(dòng)脈收縮，有助于止血。 （3）促進(jìn)血液凝固，形成牢固止血栓。 三、血液凝固與纖維蛋白溶解生理止血血液從血管流出，在正常情況下經(jīng)數(shù)分鐘出血將自行停止，稱(chēng)為生理止血。生理止血過(guò)程包括三個(gè)過(guò)程:(1)小血管受傷后立即收縮(2)血栓形成，實(shí)現(xiàn)初步止血(3)纖維蛋白塊形成 （一）血液凝固1.概念：血液由流動(dòng)的溶膠狀態(tài)（液體