第8章+生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)

1、2020/10/19,第8章 群落生態(tài)學(xué) （生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)）,8-1 生物群落 8-2 空間和時間結(jié)構(gòu) 8-3 營養(yǎng)和功能結(jié)構(gòu),2020/10/19,8-1 生物群落,2020/10/19,群落生態(tài)學(xué)的中心問題是回答群落的整體結(jié)構(gòu)是如何形成的。生物群落：一定空間和時間內(nèi)，所有生物種群構(gòu)成的具有內(nèi)在聯(lián)系的有機整體。,在生態(tài)學(xué)發(fā)展史中，生物群落概念的提出是很早的。但是對于生物群落的兩種對立觀點個體論學(xué)派和機體論學(xué)派的爭論至今未休。群落中為什么有那么多的動、植物種類？它們?yōu)槭裁聪瘳F(xiàn)在這樣分布著？它們之間是怎樣發(fā)生著相互作用的？這是群落生態(tài)學(xué)最令人感興趣的問題。,2020/10/19,1 生物群落可定

2、義為： 在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組成，它們之間及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具特定功能的生物集合體。也可以說，一個生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。,2020/10/19,群落學(xué)分支: 植物群落學(xué),植物群落學(xué)（Phytocoenology，Phytocommunity，Plant community ）：由瑞士學(xué)者Hams于年植被研究的主要問題中提出，是關(guān)于植物群落及其與環(huán)境相互關(guān)系的一門學(xué)科，它是植物學(xué)的一個分支學(xué)科。其同義語有： 地植物學(xué)（Geobotany）：1866年，A.Griesbach,德國，植物地理學(xué)；.,俄

3、羅斯學(xué)者，僅指植物地理學(xué)中關(guān)于種的分布式及植物區(qū)系發(fā)展的研究。,2020/10/19,植物社會學(xué)（Phytosociology，Plant sociology）：波蘭.a和俄羅斯學(xué)者.分別于1896、1898提出，認為是本門學(xué)科最合適的名稱，也是國際文獻中最固定的名稱。群落生態(tài)學(xué)（Synecology）：瑞士學(xué)者.Schroter 1902年提出，1909年被第三屆國際植物學(xué)會已采用為本學(xué)科的名稱。植物生態(tài)學(xué)（Plant ecology，Phytoecology）：E.Warming丹麥人，1909提出，后來演化為狹義的指：個體生態(tài)學(xué)，廣義上指：個體生態(tài)學(xué)+群落生態(tài)學(xué)。,2020/10/19,

4、植物群落（Phytocoenosium，Phytocommunity，Plant community） ： 是由一些植物在一定的生境條件下所構(gòu)成的一個總體，在一個植物群落內(nèi)，植物與植物之間，植物與環(huán)境之間都具有一定的相互關(guān)系，并形成一個特有的內(nèi)部環(huán)境或植物環(huán)境。如森林、草地、農(nóng)田等。植被（Vegetation）：植物的覆被，指地球表面的活的植物覆蓋。一個地區(qū)的植被是該地區(qū)所有植物群落的總和，是由一個或多個植物群落組成的。,2020/10/19,植物群落的研究對象：植物群落及由植物群落所構(gòu) 成的植被。通常分為： 自然植被（Natural vegetation）/野生植被 （Fieldvegeta

5、tion） 人工植被（artificial vegetation）/栽培植被（cultivated vegetation）,2020/10/19,主要學(xué)派北歐學(xué)派(Uppsala學(xué)派)：由瑞典Uppsala大學(xué)的RSernauder所創(chuàng)建，繼承人為GEDuRietz。以注重群落分析為特點。法瑞學(xué)派（又稱Braun-Blanquet 學(xué)派）：重視群落的生態(tài)外貌、強調(diào)特征種以及區(qū)別種和專有種。英美學(xué)派：EWarming 發(fā)展觀點，W.Cowles(1899,1901)樹立了群落動態(tài)研究范例；F.E.Clements(1916)提出單元頂極的“演替頂極”理論，A.G.Tansley(1935)提出生

6、態(tài)系統(tǒng)的概念，為該學(xué)派的形成奠定了基礎(chǔ)。建立數(shù)學(xué)模型是該學(xué)派的獨特貢獻。蘇聯(lián)學(xué)派：以BH為代表，他們注重建群種與優(yōu)勢種，建立了一個植被等級分類系統(tǒng)，并重視植被生態(tài)、植被地理與植被制圖工作。他們的工作以植物群落和植被為主，統(tǒng)稱為“地植物學(xué)”。,2020/10/19,20世紀(jì)5060年代，是傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)向現(xiàn)代生態(tài)學(xué)過渡時期，并出現(xiàn)了一些新的現(xiàn)代發(fā)展中心：,HEllenberg（德國）：對生態(tài)幅度與生理幅度以及生態(tài)種組的研究； Wrzburg大學(xué) OLLange （德國）：植物生理生態(tài)研究； 北威爾士大學(xué) JLHarper（英國）：植物種群的研究； Toulouse 植被制圖中心，HGaussen (

7、法國)：植被制圖； 康乃爾大學(xué) RHWhittaker (美國）)：植被分析研究。,2020/10/19,2 群落的基本特征：,具有一定的外貌：生活型、（種類組成）生長類型反映植物群落的外貌。 具有一定的種類組成：內(nèi)蒙古植物志p371391。 一定的群落結(jié)構(gòu)：形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)（生態(tài)類型）、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)（食物鏈）。 形成群落的環(huán)境： 不同物種之間相互影響：種間關(guān)系。 動態(tài)特征：替代過程、機制、替代后果。 分布范圍：植被的分布規(guī)律主要受溫度、水分的限制。,3. 群落的性質(zhì)： 關(guān)于群落性質(zhì)問題，生態(tài)學(xué)界存在兩派絕然對立的觀點： 機體論觀點認為：美國生態(tài)學(xué)家Clements(1916，1928)曾把植物

8、群落比擬為一個有機體，看成是一個自然單位。認為群落是客觀存在的實體，是一個有組織的生物系統(tǒng)，是一個自然單位，像有機體與種群那樣，被稱為機體論觀點； 個體論觀點認為： HAGleason在1926年發(fā)表了“植物群叢中的個體論概念(individualistic concept)”群落并非自然界的實體，而是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中，人為確定的一組物種的集合，被稱為個體論觀點。,2020/10/19,2020/10/19,3、群落的生物成分,從物種在群落中所起的作用出發(fā)，根據(jù)個體數(shù)量的多少和所起的作用的大小劃分： 3-1建群種(edificator或constructiv

9、e species): 決定著群落的特有結(jié)構(gòu)和環(huán)境; 3-2 優(yōu)勢種 (dominant species)。個體數(shù)量多,透影蓋度大的物種; 3-3 伴生種(附屬種, accompanying species): 數(shù)量中等, 但對群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境影響較小的物種; 3-4 偶見種: (accidental species)出現(xiàn)頻率很低的物種. 同一物種可以出現(xiàn)在不同的群落中，在不同的群落中所起的作用大小不同，即同一物種在不同群落中可以以不同的群落成員型出現(xiàn)。,基蓋度,投影蓋度,2020/10/19,4、種類組成的數(shù)量特征：,4.1 種的個體數(shù)量指標(biāo)： 多度(豐富度): 國內(nèi)采用的Drude的7級制標(biāo)

10、準(zhǔn): 1極多, 2很多,3多,4尚多,5不多,6少,7單獨 密度: 個體數(shù)/面積 相對密度:某物種密度/所有種總密度*% 密度比:某物種密度/優(yōu)勢種密度 蓋度: 地上部投影覆蓋樣地面積的百分比.相 對蓋度、蓋度比 頻度: 物種在樣方中出現(xiàn)的頻率; 高度自然高度絕對高度高度比 重量: 體積:,郁閉,極多, 很多,多,尚多,不多,少,單獨,%,0 20 40 60 80 100 頻度,2020/10/19,4.2 種的綜合數(shù)量指標(biāo)：,優(yōu)勢度：表示一個種在群落中的地位和作用的綜合指標(biāo); 常用重要值衡量.計算方法為: 重要值(I.V.)=相對密度+頻度+相對基蓋度 綜合優(yōu)勢比(Summed domin

11、ance radio, SDR) SDR2=(密度比+蓋度比)/2*100 SDR3=(密度比+蓋度比+重量比)/3*100,2020/10/19,物種多樣性及其測度:,物種多樣性: 群落內(nèi)物種數(shù)量及其分布的綜合指標(biāo). 通常由豐富度(richness), 均勻度(evenness)和物種間差異度(difference)定量表示. 豐富度(richness)指數(shù): Gleason指數(shù): D=S/lnA, A: 面積; S: 物種數(shù)目; Margalef指數(shù): D=(S-1)/lnN, N: 個體總數(shù);,2020/10/19,豐富度和均勻度綜合指數(shù): Simpsons index: 隨機抽取兩個個

12、體不屬于同一物種的概率的總合.,其中: Pi為隨機抽取兩個個體屬于第i個物種物種的概率. 在實際工作中, 由Ni/N估算Pi.,2020/10/19,Shannon-weiner指數(shù)(信息量指數(shù)):,其中: s: 物種數(shù), P為i物種在樣方中出現(xiàn)的概率. 當(dāng)每個個體均屬于不同物種時: H=-s(1/s)log2(1/s)=log2s 當(dāng)每個個體均屬于同一物種時(s=1): H= -log21=0 物種均勻度(Evenness): E=H/Hmax,2020/10/19,群落物種多樣性的生態(tài)位分化模型:一個群落為什么能夠同時存在許多物種呢? 該理論以生態(tài)位分化來解釋.,生態(tài)位的細化(如專食性)可

13、使群落內(nèi)生物多樣性增加.,資源或環(huán)境梯度,資源或環(huán)境梯度,2020/10/19,多樣性與穩(wěn)定性的學(xué)術(shù)爭論:,一方: 多樣性導(dǎo)致穩(wěn)定性 證據(jù): 在自然生態(tài)系統(tǒng)內(nèi), 多樣性高的系統(tǒng)往往穩(wěn)定性也好. 隨著生態(tài)系統(tǒng)的退化和穩(wěn)定性降低, 物種多樣性往往同時降低. 另一方:多樣性不一定導(dǎo)致穩(wěn)定性. 多樣性是以生態(tài)位的分化為前提的.如果在系統(tǒng)內(nèi)隨意引入一些物種, 盡管多樣性增加了, 但其穩(wěn)定性反而會降低, 例如: 入侵種.,2020/10/19,第二節(jié) 群落的空間和時間結(jié)構(gòu) 種群在協(xié)同進化中形成的，其中生態(tài)適應(yīng)和自然選擇起了重要群落的外貌與結(jié)構(gòu)是群落的明顯標(biāo)志，它是群落種植物與植物間、植物與環(huán)境間相互關(guān)系的

14、具體綜合反映。不同的群落具有不同的外貌與結(jié)構(gòu)，因此，外貌與結(jié)構(gòu)是識別與堅定群落類型的重要特征，是群落研究的必要基礎(chǔ)。 生物的每一組織水平都有其特定的結(jié)構(gòu)，并與其功能相聯(lián)系，生物群落也是如此。群落結(jié)構(gòu)是群落中相互作用的作用，因此，群落外貌及其結(jié)構(gòu)特征包涵了重要的生態(tài)學(xué)內(nèi)容。,2020/10/19,一、群落的外貌與結(jié)構(gòu)要素,1、植物群落的外貌（physiognomy) 2、層片（synusia） 3、同資源種團（guild） 4、生態(tài)位(niche),2020/10/19,一、群落的結(jié)構(gòu)要素1、植物群落的外貌（physiognomy)：指的是群落的外表形態(tài)或相貌，它是群落與外界環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。

15、群落的外貌主要取決于植物種類的形態(tài)習(xí)性或長相、生活型或生長型、葉型以及周期性等幾個方面。,形態(tài)習(xí)性（morphological performance） 生活型（life forms ） 生長型（growth form） 生活型譜(life form spectrum),2020/10/19,1、形態(tài)習(xí)性（morphological performance）： 形態(tài)習(xí)性指的是群落種類組成者的形態(tài)特征，這些特征在一定程度上與環(huán)境條件相關(guān)，或是生境因子作用的必然結(jié)果，談們在很大程度上決定著群落的外貌。,高度：指植株的絕對高度、平均或最高高度。 草本群落通常指葉層高度和花序高度； 森林群落區(qū)別樹高和

16、枝下高或干高。,2020/10/19,樹冠：是植物生長枝葉的頂部。樹冠形態(tài)與群落內(nèi)的光條件的變化相適應(yīng)，在一定程度上反映了光能利用情況。樹冠的形態(tài)取決于側(cè)枝開始的相對高度、以及主枝的長度和發(fā)射角。樹冠形態(tài)可分為： 圓柱形，充分利用直射光與散射光； 凸透鏡形樹冠，利用散射光； 扁形樹冠，對光的利用介于兩者之間；塔形樹冠，充分利用散射光； 傘形樹冠，能利用直射光。,2020/10/19,樹皮：其顏色、厚度、氣味、性狀及剝落方式等，常給予森林以顯著的外貌特征?？勺鳛樽R別樹種的標(biāo)志，在一定程度上反映著環(huán)境條件的差異。板根、支柱根和呼吸根： 板根（buttress）：是雨林的一個重要外貌特征，其形成與土

17、壤的有效深度、通氣不良，以及根系對氧氣的競爭有關(guān)。 支柱根（stilt root）: 使紅樹林和沼澤林的一個明顯特征。與沼澤土壤條件和林下潮濕空氣密切相關(guān)。 呼吸根：是沼澤林的一個顯著的外貌特征。通常是曲膝狀、指狀和蛇狀，被看作為通氣奇觀。莖花（cauliflory）：指生長在無葉的莖上、樹干上或枝條上，是雨林的一個最奇特的外貌特征。生態(tài)學(xué)意義是適應(yīng)昆蟲異花傳粉的。莖花的類型有：簡單莖花、枝花、干花、基花、孤枝花、鞭狀花、懸垂花等。,2020/10/19,葉型（leaf form）: 指葉子的形狀和大小。同一群落內(nèi)或不同群落間葉型常有明顯的差異。不同生境內(nèi)的群落其葉型的差異尤為顯著。因此，作為

18、群落外貌特征之一的葉型分析越來越被重視。 C. Raunkiaer(1934)創(chuàng)議的以葉面積大小分為 6 級，各級間相差 9 倍。最小的鱗葉或細葉：S=025mm2，微葉、小葉、中葉、大葉、巨葉Sm2 最佳葉子大小預(yù)測模型：收益成本分析方法，以平衡蒸騰失水的植物根吸水量作為成本，以光合收益高低作為收益，從這兩個參量隨葉子增大而變化的相互關(guān)系中(圖67)，求得收益與成本相差最大時的葉子大小。 群落的不同層次間的葉型存在著差異。 葉緣性質(zhì)的變化與葉型變化同樣突出： 熱帶雨林和常綠闊葉林的全緣葉是極其顯著的特征，約占8090%。,2020/10/19,葉面積指數(shù)（leaf

19、area index）： 總?cè)~面積（單面計算） LAI 單位土地面積,生活力（vitality）:指物種在群落中的生長發(fā)育能力。 Braun-Blanquet(1932,1964 )制定了 4 級的生活力等級。 Daubenmire(1968)制定了 5 級的生活力等級。 （拉鮑特若夫，1945）建議去下列幾類種群： 1、侵入種群：植株處于定居（馴化）過程中，在群落中未能完成自己的整個發(fā)育循環(huán)。 2、正常型種群：植株在群落中全部完成從發(fā)芽到結(jié)籽的整個生活循環(huán)。 3、消退型種群：植株的有性繁殖更新停止。,2020/10/19,周期性（ periodicity ）：是指群落中那些與季節(jié)性氣候變化相

20、關(guān)聯(lián)的、明顯的周期現(xiàn)象。 群落的周期現(xiàn)象取決于構(gòu)成群落優(yōu)勢植物的物候現(xiàn)象或物候相（ phenological phase ）。 由于各種植物的物候進程不同，使群落在不同季節(jié)里表現(xiàn)出不同的外貌，這種某個季節(jié)里的外貌就是季相（aspect）。隨季節(jié)更替而改變的群落外貌變化，稱為季相演替（aspection）。 群落的季相是群落適應(yīng)環(huán)境節(jié)律的一種必然的表現(xiàn)形式。群落的周期性外貌變化，在溫帶和寒帶明顯的和氣候變化相吻合，表現(xiàn)得最為明顯，而控制這種季節(jié)性變化的外界因子是溫度的節(jié)律；在熱帶亞熱帶很大程度上是取決于濕度的節(jié)律性變化。 群落的周期性在很大程度上是受環(huán)境節(jié)律的影響，在很多情況下，由機體內(nèi)部的和機

21、能的節(jié)律，就是通過與環(huán)境節(jié)律相聯(lián)系而反映出環(huán)境的節(jié)律，是有機體長期與環(huán)境節(jié)律相適應(yīng)的必然結(jié)果。,2020/10/19,2、生活型（life forms ）： 1）概念： 生活型是植物對一定的生活環(huán)境長期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。同一生活型的植物不但在體態(tài)上是相似的，而且在形態(tài)結(jié)構(gòu)、形成條件和某些生理過程也具相似性。 注意：生活型主要是依據(jù)生態(tài)劃分的，生長型則或多或少主要是依據(jù)形態(tài)劃分的；是生態(tài)學(xué)的分類單位，是不同種植物對于相同環(huán)境條件趨同適應(yīng)的結(jié)果，是生態(tài)適應(yīng)的完整系統(tǒng)。 2）生活型的劃分系統(tǒng) ： CRaunkiaer （1934）選擇休眠芽在不良季節(jié)的著生位置把植物劃分為五類生活型：高位芽、 h2

22、5cm地上芽、 h=0-25cm地面芽、 多年生枝或芽緊貼地面隱芽植物 芽隱藏在地面下的鱗莖或塊根上.和一年生植物。無芽過冬.,2020/10/19,動物生活型,在動物方面，以生理行為為基礎(chǔ)的謝爾福德（VEShelford，1912）的生態(tài)種群（mores）在歷史上是有名的。 按形態(tài): 分蠕蟲型、四足獸型等； 按行動方式，分游泳型、飛翔型等。 鳥類學(xué)中常用的攀禽、走禽、涉禽、游禽等即屬按行為分型。所有的行為學(xué)類型都有相應(yīng)的外貌特征。 動物生活型研究得較晚，沒有比較一致的看法。 美國生態(tài)學(xué)家SC肯迪將動物分為包殼型、珊瑚型、輻射型、雙殼型、蝸牛型、蜂蝓型、蠕蟲型、甲殼型、昆蟲型、魚型、蛇型、飛鳥

23、型和四足獸型。還有更細的分類，如有的學(xué)者將四足獸型再分為游泳型、掘土型、奔跑型、攀援型和飛翔型,2020/10/19,3、生長型（growth form）： 以植物體態(tài)劃分出下列生活型類群：木本植物：喬木、灌木、竹類、藤本植物、附生、寄生。半木本植物：半灌木、小半灌木。草本植物：多年生、一年生、寄生、腐生、水生草本。葉狀體植物：苔蘚、地衣、藻菌。,4、生活型譜(life form spectrum)：某一地區(qū)或某一群落中全部種類所屬生活型的百分率的對比關(guān)系。 某一種生活型的物種數(shù) 某一種生活型 % = - 100% 該地區(qū)（或群落）中全部種數(shù),2020/10/19,世界各氣候帶的植物生活型譜

24、(Raunkiear,1905),2020/10/19,二、群落的垂直結(jié)構(gòu)（vertical structure） 是指群落在空間中的垂直分化或成層現(xiàn)象（stratification），它是群落的重要的形態(tài)特征，因此有人稱之為群落的形態(tài)結(jié)構(gòu)。它具有深刻的生態(tài)學(xué)意義和實踐意義。,群落中的植物各有其生長型，其生態(tài)幅度和適應(yīng)性又各不相同 ，各自占據(jù)著一定的空間，他們的同化器官和吸收器官處于地上和地下或水面下不同的深度。它們的這種空間上的垂直配置，形成了群落的層次結(jié)構(gòu)，或垂直結(jié)構(gòu)。每個垂直分化的高度或深度，形成在垂直空間中不連續(xù)的層（stratum）。 或者說，層是由于植物的活動部分在地上和地下部分的

25、排列而形成的植物層，它是在空間上隔離的，有時是在時間上隔離的。,2020/10/19,1、地上成層現(xiàn)象2、地下成層現(xiàn)象3、剖面圖解,2020/10/19,1、地上成層現(xiàn)象,地上成層現(xiàn)象（supraterraneous stratification）:是指植物的同化器官在地面以上不同的高度所形成的垂直結(jié)構(gòu)或?qū)哟谓Y(jié)構(gòu)。 地上成層現(xiàn)象在森林群落里最為明顯，通常根據(jù)生長型劃分為四個基本層次： 喬木層（tree stratum）; 灌木層（fruticose stratum）; 草本層（herb layer）; 地被層（field stratum or ground stratum由苔蘚、地衣構(gòu)成）。,

26、2020/10/19,草本群落的地上成層現(xiàn)象較為簡單，通常只有： 草本層（herb layer）; 地被層（field stratum or ground stratum）各層可再按同化器官的高度劃分相應(yīng)的亞層。 另外,森林群落中喬木層以下的通稱為： 林下層或林下植物 （lower growth,undergrowth） 附生、寄生、藤本等生長型的植物，它們依附于各種植物體上往往在整個群落的垂直空間內(nèi)都有分布，因而被稱為： 層間植物（ inter stratum plant）； 層外植物（extrastratum plant）; 層內(nèi)植物（nitra stratum plant）。,2020/10/19,群落中的種群常由于年齡結(jié)構(gòu)的差異，不同齡級的個體分別處于不同的層次結(jié)構(gòu)?是群落的垂直分化由