發(fā)育與分化——簡介.ppt

發(fā)育與分化簡介,發(fā)育（development） 生物體在生命周期中，結(jié)構(gòu)和功能從簡單到復(fù)雜的變化過程。 發(fā)育的實(shí)質(zhì) 以機(jī)體的遺傳信息為基礎(chǔ)進(jìn)行的自我構(gòu)建與自我組織。 除了無性繁殖以外，動物的發(fā)育過程都是從受精（fertilization）開始，經(jīng)歷胚胎期、幼體期和成體期幾個階段。,通常又把高等動物的個體發(fā)育分為： 胚胎發(fā)育（embryonic development） 在卵膜內(nèi)或母體內(nèi)，由一個受精卵發(fā)育成為能單獨(dú)生活的胎兒的過程。 胚后發(fā)育（post-embryonic development） 從卵孵化后或從母體分娩出來后的胎兒，經(jīng)過幼年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期。 胚前發(fā)育（pre-embryonic development） 雌雄配子的分化與成熟過程， 即生殖細(xì)胞經(jīng)過增殖、生長和成熟三個階段，成為具有受精能力的精子或卵子。,細(xì)胞分化（cytodifferentiation）和形態(tài)建成（morphogenesis）： 在動物的個體發(fā)育過程中，由單細(xì)胞形態(tài)的受精卵發(fā)育成結(jié)構(gòu)功能復(fù)雜的成熟個體，不僅細(xì)胞數(shù)量發(fā)生變化，細(xì)胞的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、分布及生理功能均發(fā)生了改變，構(gòu)成各種生理功能不同的組織、器官、系統(tǒng)。 機(jī)體來自受精卵的億萬細(xì)胞通過細(xì)胞分化而獲得不同的結(jié)構(gòu)和生化特征，并通過形態(tài)建成過程而形成組織、器官及其三維結(jié)構(gòu)。,第一節(jié) 胚前發(fā)育配子發(fā)生,生殖細(xì)胞是動物機(jī)體內(nèi)的一種特殊分化的細(xì)胞，它是個體發(fā)生的基礎(chǔ)。 動物有性繁殖的最早階段是配子發(fā)生（gametogenesis）。 配子可分為精子和卵子，分別在雄性動物和雌性動物生殖腺發(fā)育成熟。 通常把配子的發(fā)生過程稱為胚前發(fā)育。,一、生殖細(xì)胞的一般發(fā)生過程,不論是雄性生殖細(xì)胞或雌性生殖細(xì)胞，其發(fā)生的過程都經(jīng)過增殖期、生長期和成熟期。 1、增殖期 原生殖細(xì)胞（又稱為性原細(xì)胞）（primordial germ cell） 雄性精原細(xì)胞或雌性卵原細(xì)胞經(jīng)過多次有絲分裂，數(shù)量不斷增多。 2、生長期 部分精原細(xì)胞或卵原細(xì)胞開始生長： 體積增大，成為初級性母細(xì)胞，即初級精母細(xì)胞或初級卵母細(xì)胞。 在初級卵母細(xì)胞內(nèi)大量積累卵黃顆粒等營養(yǎng)物質(zhì)， 合成和儲存各種類型的RNA、核糖體、蛋白質(zhì),3、成熟期 初級精母細(xì)胞和初級卵母細(xì)胞經(jīng)過二次成熟分裂，最后形成精子和卵子： 第一次成熟分裂，每個初級精母細(xì)胞或初級卵母細(xì)胞染色體數(shù)減半，成為兩個次級精母細(xì)胞或一個次級卵母細(xì)胞和一個極體。 緊接著第二次成熟分裂，次級精母細(xì)胞形成精細(xì)胞，次級卵母細(xì)胞則形成一個較大的卵細(xì)胞和一個小的極體（polar body），或者停留在第二次成熟分裂中期，直至受精開始。,總結(jié)： 一個初級精母細(xì)胞經(jīng)過二次成熟分裂形成四個精細(xì)胞，精細(xì)胞再經(jīng)進(jìn)一步的發(fā)育成為精子； 而一個初級卵母細(xì)胞則形成一個成熟的卵細(xì)胞和三個極體。,精子發(fā)生（spermatogenesis）,后生動物的精子發(fā)生都在雄性生殖腺內(nèi)進(jìn)行的。 同一精巢內(nèi)的精原細(xì)胞并不是同時發(fā)育成為精子，而是周期性地由部分細(xì)胞進(jìn)入發(fā)育期， 因此，在曲細(xì)精管內(nèi)，可以同時看到不同發(fā)育期的生精細(xì)胞。,從精細(xì)胞到精子，細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了很大的變化。 這些變化都與高度運(yùn)動能力以利于接觸卵子相關(guān)： 1、當(dāng)精細(xì)胞分化成精子時，細(xì)胞核體積變小，細(xì)胞核染色體致密化，核蛋白的成分顯著變化，與遺傳信息傳遞沒有直接關(guān)系的物質(zhì)如RNA和非組蛋白從核內(nèi)清除；,2、細(xì)胞質(zhì)的主要變化是頂體（acrosomes）形成。 頂體是精子的特有結(jié)構(gòu)，由高爾基體形成的小液泡，集合成為較大的液泡，并在液泡中出現(xiàn)一個小的致密顆粒，稱為頂體前顆粒（proscrosomal granule）。 幾個液泡集合成一個大的液泡，其內(nèi)部的顆粒集合成頂體顆粒附在核的前端，成為頂體。 液泡壁在頂體顆粒之外及核的前半部，成為精子的頭帽。 此外，許多細(xì)胞質(zhì)在精子分化時丟失，當(dāng)頂體在精子細(xì)胞前端形成時，細(xì)胞質(zhì)向相反方向流動，僅在頂體和細(xì)胞核處留下極薄的一層。 在精子分化的早期，兩個中心粒移到核的后面與頂體的位置相對： 一個中心粒位于核后，成為近端中心粒，將來在受精卵內(nèi)促進(jìn)第一次卵裂； 另一個中心粒稱為遠(yuǎn)端中心粒，形成鞭毛的軸絲。 精子的形狀、大小和內(nèi)部結(jié)構(gòu)存在種間差異。,人類精子結(jié)構(gòu)示意圖,三、卵子發(fā)生,卵巢、卵子發(fā)生,細(xì)胞體積的變化,卵原細(xì)胞的增殖也是通過有絲分裂實(shí)現(xiàn)的，這一階段細(xì)胞質(zhì)并未發(fā)生大的變化。 從卵原細(xì)胞形成初級卵母細(xì)胞： 首先是細(xì)胞核發(fā)生一系列的減數(shù)分裂前期的變化； 爾后進(jìn)入生長期，積累卵黃，達(dá)到最終體積。 蛙類 剛從卵原細(xì)胞形成的初級卵母細(xì)胞，直徑約為50微米， 最終發(fā)育成的卵子直徑約為10002000微米，需要大約三年。,雞卵 則以較快的速度完成生長期， 在排卵前614天內(nèi)完成卵黃積累，卵母細(xì)胞體積可增加200倍。 哺乳動物 胚胎在母體子宮生長發(fā)育，營養(yǎng)物質(zhì)由母體通過胎盤供應(yīng)， 因此卵子不需要貯備大量營養(yǎng)物質(zhì)，沒有急劇的生長期： 小鼠的成熟卵體積僅增長30多倍。,細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核的變化,各種動物在初級卵母細(xì)胞階段，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)都發(fā)生了較大的變化。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)： 結(jié)構(gòu)逐漸變得復(fù)雜，網(wǎng)膜上有密集的核糖體， 這種結(jié)構(gòu)改變與卵母細(xì)胞迅速生長，必須高速度合成蛋白質(zhì)有關(guān)。 卵母細(xì)胞貯存的的核糖體足以供胚胎早期發(fā)育的蛋白質(zhì)合成所需。 線粒體： 數(shù)量增加，并與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體相連。,卵母細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)表層呈凝膠狀的結(jié)構(gòu)稱為皮層。 皮層中有一種特殊的顆粒，稱皮層顆粒： 皮層顆粒在卵的受精中起重要作用。 初級卵母細(xì)胞在生長期大量積累卵黃顆粒： 卵黃顆粒是胚胎早期發(fā)育的營養(yǎng)來源； 卵黃顆粒在細(xì)胞內(nèi)的分布與細(xì)胞的極性及胚胎發(fā)育過程的細(xì)胞分化關(guān)系十分密切。,由于初級卵母細(xì)胞中積累的各種物質(zhì)數(shù)量和分布的不同 卵內(nèi)發(fā)生了物質(zhì)的重新排列，因而產(chǎn)生了卵的極性： 動物極（animal pole） 通常細(xì)胞核位于卵細(xì)胞質(zhì)較多、營養(yǎng)物質(zhì)較少的一極，這就是動物極。 植物極（vegetative pole） 動物極相對的一極，營養(yǎng)物質(zhì)集中。 卵軸（egg axis）： 通過動物極和植