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密級: 論文編號: 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 學(xué)位論文 黃瓜葉色突變體 9110色 機(jī)理研究 on of 110Gt .) on of 110Gt .) I 摘 要 黃瓜 (.)是一年生攀緣性草本植物, 我國是世界上黃瓜栽培面積 最廣、總產(chǎn)量最高的國家。葉色突變體是開展光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能及其調(diào)控機(jī)制研究的理想材料,也是遺傳和育種研究中具有重要價值的基礎(chǔ)材料。以往的報(bào)道僅局限于黃瓜葉色突變體的發(fā)生、分類、遺傳規(guī)律等方面,突變體的轉(zhuǎn)色機(jī)理仍不明確。 本研究以新發(fā)現(xiàn)的黃瓜葉色突變體 9110試材,對葉色轉(zhuǎn)變過程中,葉綠體超微結(jié)構(gòu)、葉色素組成與含量、葉綠素合成過程中間物質(zhì)及外界影響因素進(jìn)行研究。并且利用 術(shù)及 術(shù),比較轉(zhuǎn)色過程中突變體與 正常株 系相關(guān)基因表達(dá)的差異,獲得差異表達(dá)片段,從而初步明確葉 色突變體的轉(zhuǎn)色機(jī)理。具體研究結(jié)果如下: 1葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察結(jié)果表明,黃化期葉色突變體 9110片的葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育不完整,代謝能力弱,光合性能低,同化產(chǎn)物少。但隨著葉色轉(zhuǎn)綠,突變體的葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育完整,類囊體垛疊程度增高,捕光能力增強(qiáng)。 基粒片層數(shù)少是引起葉色突變體 9110綠素含量減少并最終導(dǎo)致葉色黃化的主要原因。 2光譜分析說明突變體在葉色素組分上沒有明顯的變化。突變體葉色黃化期光合色素的含量均低于 正常株系 ,葉色變淺主要是因?yàn)榭側(cè)~綠素含量降低引起的,與類胡蘿卜素?zé)o關(guān)。突變體葉色黃化期原葉綠素的 含量低于突變體轉(zhuǎn)綠后,隨著突變體葉色轉(zhuǎn)綠葉綠素合成能力也不斷增強(qiáng)。因此推測突變體葉片黃化可能是由于由原葉綠素合成葉綠素 a 的過程中合成受阻造成。 3對突變體與 正常株系 系光合性能的研究表明,突變體的凈光合速率低的原因主要是由非氣孔因素引起的。這是由于葉綠素合成受阻導(dǎo)致葉綠體光合功能的減弱,從而影響突變體的凈光合速率,使得突變體的光合性能降低。 4突變體 9110對溫度敏感的葉色突變體,隨著溫度的升高,光合色素含量、 量都不斷提高。不同光照時間對葉色突變體 9110葉色變化影響較大,隨著光照時 間的增加,光合色素含量和 量呈增高的趨勢。而光照強(qiáng)度對突變體葉色變化影響不大,該突變體對光照強(qiáng)度不敏感。 5利用 術(shù)和及新開發(fā)的 術(shù)對突變體黃化期葉色黃化相關(guān)基因的差異表達(dá)進(jìn)行分析,獲得了 9 條差異表達(dá)片段。序列同源性分析后發(fā)現(xiàn),其中 4 條 別與黃瓜線粒體突變體 基因、黃瓜葉綠體全基因組序列中 因和黃瓜葉綠體全基因組序列中 因有較高的同源性。這些基因可能會對葉綠體的結(jié)構(gòu),葉綠素合成相關(guān)的蛋白質(zhì)的氨基酸序列 以及葉綠體核糖體的合成產(chǎn)生影響,從而使突變體的葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育不良,葉綠素合成受阻,導(dǎo)致葉色發(fā)生黃化。 關(guān)鍵詞 : 黃瓜 (.),葉色突變體 ,葉綠素,差異表達(dá),轉(zhuǎn)色機(jī)理 ) is an to is of in is an of on it in of on of on of of of is 110Gt of in of of 110Gt of to of of 110of as 1. of by 110Gts its it to of of to to to 2. of t of in to of of of of We a in of 3. of of to s 4. 9110Gt is of of on 5. to We to of ), of 錄 第一章 文獻(xiàn)綜述 . 1 色突變體研究概況 . 1 色呈色機(jī)理 . 1 色突變的遺傳研究 . 2 色突變的機(jī)制 . 2 色突變體的來源及分類 . 3 色突變研究現(xiàn)狀 . 4 響葉色變化的內(nèi)外因素 . 6 響葉色 變化的內(nèi)在因素 葉綠體結(jié)構(gòu)和葉綠素生物合成 . 6 響葉色突變的外界環(huán)境因素 . 8 因差異表達(dá)研究技術(shù) . 8 增片段長度多態(tài)性技術(shù) . 9 種新的基因差異表達(dá)研究技術(shù) . 12 實(shí)驗(yàn)的研究目的、意義及主要內(nèi)容 . 14 第二章 葉片內(nèi)部生理生化變化的研究 . 16 料 與方法 . 16 料 . 16 法 . 16 果與分析 . 18 變體 與 正常株系 葉綠體超微結(jié)構(gòu) 的變化 . 18 色素 組成的差異 . 19 色突變黃瓜與葉色正常黃瓜葉片光合色素含量比較 . 20 變體 與 正常株系 原葉綠素含量比較 . 21 突變體 與 正常株系 葉片的光合性能 . 22 化期葉色突變黃瓜與葉色正常黃瓜葉片的光合性能 . 22 變體 葉色轉(zhuǎn)綠后與同時期 正常株系 光 合 性能 比較 . 22 變體 黃化期和葉色轉(zhuǎn)綠后葉片的光合性能 . 23 結(jié) . 23 第三章 外界環(huán)境因素對轉(zhuǎn)色的影響 . 25 料與方法 . 25 料 . 25 法 . 25 果與分析 . 26 同溫度處理對葉色的影響 . 26 同光照處理對葉色影響 . 29 結(jié) . 33 第四章 葉色突變相關(guān)基因的差異表達(dá)研究 . 35 料與方法 . 35 料與試劑 . 35 法 . 35 果與分析 . 40 取的黃瓜葉片總 量分析 . 40 理后質(zhì)量檢測 . 41 V 鏈 成后預(yù)擴(kuò)增 . 41 瓜葉色突變相關(guān)基因差異表達(dá)片段的獲得 . 42 增所得差異片段的回收純化及克隆測序 . 43 色突變相關(guān)基因差異片段的序列分析 . 45 結(jié) . 48 第五章 討論與結(jié)論 . 51 論 . 51 論 . 53 參考文獻(xiàn) . 55 致謝 . 61 附錄 . 62 作者簡歷 . 66 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 1 第一章 文獻(xiàn)綜述 黃瓜 (.)是一年生攀緣性草本植物 , 別名王瓜、胡瓜 , 起源于喜馬拉雅山南麓的印度北部和錫金等地 ,之后傳向世界各地 。 通過自然選擇、人工選擇和引變,形成很多變種或生態(tài)型,經(jīng)過各地不斷淘汰和改良,發(fā)展成現(xiàn)在的多種栽培品種。 我國黃河流域早在二千年前就開始栽培黃瓜 (周長久等, 1996)。 黃瓜供應(yīng)期長,類型和品種十分豐富,在我國蔬菜生產(chǎn)和供應(yīng)上占有重要的地位。 黃瓜屬高產(chǎn)高效益蔬菜,食法多種多樣,深受我國及世界各國人民 的喜愛。自 80 年代菜籃子工程實(shí)施以來,黃瓜的播種面積迅速增加。 我國是世界上黃瓜生產(chǎn)面 積最大、總產(chǎn)量最高的國家 。 截止 2005 年底,我國的黃瓜栽培面積已達(dá) 產(chǎn)量 t,主要的種植地區(qū)為山東、河南、河北、遼寧、江蘇、湖北、湖南廣東、四川等省。 葉色突變體是開展光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能及其調(diào)控機(jī)制研究的理想材料,也是遺傳和育種研究中具有重要價值的基礎(chǔ)材料。 目前, 黃瓜葉色突變性狀的研究主要集中在生理學(xué)、遺傳學(xué)方面。以往的報(bào)道僅局限于黃瓜葉色突變體的發(fā)生、分類、遺傳規(guī)律等方面,沒有對轉(zhuǎn)色過程中, 光合系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)、葉綠素代謝變化、外界影響因素及相關(guān)基因的表達(dá)等做深入探索,突變體的轉(zhuǎn)色機(jī)理仍不明確。 色突變體研究概況 基因突變是指基因的內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生的可遺傳變異 , 遺傳性狀表現(xiàn)間斷的變異現(xiàn)象。由基因突變而引起表現(xiàn)性狀突變的細(xì)胞或個體,稱突變體?;蛲蛔兡墚a(chǎn)生新的等位基因,是生物進(jìn)化 原材料的主要來源,突變有時可以發(fā)生飛躍式的變異,直接形成新物種。 同樣,突變也可以成為人工選擇創(chuàng)造新物種的原始材料。 植物葉色突變體早在上世紀(jì) 30 年代就已發(fā)現(xiàn),在很多植物上都可見到,水稻 ( 舒慶 堯 等, 1996;吳殿星 等, 1997) 、大豆 ( 馬國榮 等, 1994; et 1990) 、 大麥( et 1949; 史俊通 等, 1998)、小麥( 蘇小靜 等, 1990)、棉花( 肖松花 等, 1995; 戴日春 等, 1995; 肖松花 等,1996)、甜瓜( et 1951)、西瓜( 王鳳辰 等, 1997) 等植物上均有報(bào)道,深入研究葉色突變體不僅有助于對葉綠體光合作用、 葉綠素 生物合成過程的 理解,而且有助于提高其光合性能,創(chuàng)造生產(chǎn)上有價值的新作物品種。 色呈色機(jī)理 高等植物葉片中的色素主要有 3 大類 : 一為葉綠素類 , 主要有葉綠素 a、 葉綠素 b; 二為類胡蘿卜素類 , 主要有類胡蘿卜素和葉黃素 ; 三為類黃酮類色素 , 又稱為花色素苷。不同的色素在外觀上表現(xiàn)為不同的顏色 : 葉綠素 a 為藍(lán)綠色 , 葉綠素 b 為黃綠色 , 類胡蘿卜素為橙黃色 , 葉黃素為黃色 , 花色素苷在酸性和堿性條件下分別呈現(xiàn)紅色或藍(lán)色 ( 姜衛(wèi)兵等, 2005) 。植物葉片呈色是相當(dāng)復(fù)雜的 , 它與葉片細(xì)胞內(nèi)色素的種類 、 含量以及在葉片中的分布有關(guān) ( 何亦昆 等 , 1995) 。植物葉子呈現(xiàn)的顏色是葉子各種色素的綜合表現(xiàn),其中主要 是綠色的葉綠素和黃色的類胡蘿卜素兩大類色素之間的比例。一般來說, 正常葉片的葉綠素和胡蘿卜素的分子比例約為 3: 1,葉綠素a 和葉 綠素 b 也約為 3: 1 ,葉黃素和胡蘿卜素約為 2: 1,由于 葉綠素比類胡蘿卜素多所以葉片中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 2 總是呈現(xiàn)綠色 。葉色發(fā)生突變 的葉片中的 各種 色素種類和比例發(fā)生了變化 ,從而導(dǎo)致葉色發(fā)生變化。 葉色突變也被稱為 葉綠素突變體 ,這是 由于 葉綠素較易被破壞和降解,而 突變基因往往直接或間接影響葉綠素的合成和降解,改變?nèi)~綠素含量 ,產(chǎn)生葉色突變。 色突變的遺傳研究 許多學(xué)者對葉綠素突變及其 遺傳進(jìn)行了研究,不同葉色突變體的遺傳規(guī)律相差很大,可能是質(zhì)量性狀,也可能是數(shù)量性狀 ,多 數(shù)研究認(rèn)為是核基因隱性突變,但也有人認(rèn)為是細(xì)胞質(zhì)突變,但也不排除細(xì)胞核突變。 例如,芽黃突變體大多受單一隱性核基因控制,少數(shù)受兩對核基因控制 (肖松華等 , 1995); 在胡蘿卜一個栽培種群中發(fā)現(xiàn)的黃色葉突變體,其外型表現(xiàn)是由單一隱性核基因控制 (et 2003)。 植物細(xì)胞質(zhì)發(fā)生變異,也能引起葉綠素突變,如 番茄 多數(shù)突變體是由質(zhì)體發(fā)育異常引起的 ( et 1984) 。但 與細(xì)胞核遺傳的葉色突變體相比,細(xì)胞質(zhì)突變體較少, 僅在 在小麥 (王保莉等 , 1996)、大豆 (馬國榮等 , 1994)、煙草 (et 2000)等少量作物中有報(bào)道 。 色突變的機(jī)制 植物葉色突變是體細(xì)胞突變的一種,有其特異的細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)基礎(chǔ)。從細(xì)胞學(xué)上看是植物分生組織發(fā)生改變。從遺傳學(xué)上看,是生長點(diǎn)細(xì)胞受內(nèi)外環(huán)境因素的影響,致使基因發(fā)生突變或染色體數(shù)目結(jié)構(gòu)變異或細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)發(fā)生改變 ; 使得 基因表達(dá)時轉(zhuǎn)錄或翻譯水平降低 ; 色素代謝系統(tǒng)中關(guān)鍵酶活性改變,從而導(dǎo)致光合色素形成受到阻礙。 色突變的分子機(jī)制 葉色突變的 分子機(jī)制 較為復(fù)雜 。據(jù)現(xiàn)有研究,認(rèn)為葉色突變的分子機(jī)制有以下幾點(diǎn): ( 1) 葉綠體基因堿基序列發(fā)生變異 在長期進(jìn)化過程中,植物由于受到內(nèi)在或外 在因素的影響使得葉綠體 基因 的堿基序列 發(fā)生 改變 ,打破外界物質(zhì)交換的平衡,葉綠體收縮,分裂受影響,最終導(dǎo)致葉綠體數(shù)目減少、葉綠體的結(jié)構(gòu)發(fā)生異?;虬l(fā)育滯后,使得葉綠體發(fā)育處于幼齡階段,葉綠體缺失或無葉綠體膜,而葉綠體膜的層狀與葉綠素合成呈正相關(guān),從而使葉綠素合成量減少,造成葉色發(fā)生變異 (夏英武等, 1995) 。 ( 2) 葉綠體基因的轉(zhuǎn)錄、調(diào)節(jié)及加工 參與葉綠體基因轉(zhuǎn)錄作用的 合酶至少可分為兩種不同的活性類型 ,一種是由葉綠體基因編碼的可溶性 合酶。另一種是由核基因組編碼的葉綠體 合酶 ,主 要轉(zhuǎn)錄 因。因此,葉綠體基因至少有 2種不同類型的啟動子,由兩種 熊延等, 2002) 。葉色發(fā)生變異可能就與葉綠體基因的轉(zhuǎn)錄 和調(diào)節(jié)有關(guān)。如矮變 1號小麥突變體 (徐恒平等, 1992) ,在全白階段,返白系的 A) 外合成的蛋白質(zhì)也少得多 ,但其翻譯活性/A) A) 照低,因此推測返白期間蛋白質(zhì)水平的變化與轉(zhuǎn)錄水平的基因調(diào)控有關(guān)。大多數(shù)葉綠體基因初始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物都要經(jīng)過加工過程才能成為成熟的 加工過程中需 要蛋白因子的參與,在突變體中常觀察到葉綠體的解體或發(fā)育不良。這可能與葉綠體基因的轉(zhuǎn)錄后加工有關(guān)。 ( 3) 葉綠 素 生物合成 和降解過程 中 發(fā)生 基因突變 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 3 葉綠素處于不斷合成與 降解 之中,其含量是兩者動態(tài)平衡中的表現(xiàn)。 葉綠素的生物合成過程十分復(fù)雜 , 主要分為兩個階段, 在葉綠 素生物合成的第一階段中,以原葉綠素酸酯為終結(jié)。 第二階段是原葉綠素酸酯還原為葉綠素 a。 目前,被子植物葉綠素合成途徑中所有的關(guān)鍵酶都已被鑒定出來 。 在以往的研究中,用葉色突變體鑒定出了 et 2000) 、 et 003) 、 (et 1999)等對葉綠素合成起決定作用的基因, 還 驗(yàn)證了谷氨酰 還原酶 (et 2000)、 葉綠索酸酯氧化還原酶 (et 2003)、葉綠素合酶(et 1995)等關(guān)鍵酶在葉綠素合成過程中的功能 。 在葉綠素生物合成途徑中的任何突變都可能阻礙葉綠素形成,改變?nèi)~綠體中各種色素的比例,引起葉色變異 。同樣的在葉片衰老時 葉綠素 會被破壞或 降解, 減少數(shù)量,而類胡蘿卜素比較穩(wěn)定 ,使 葉 片呈現(xiàn) 黃 色 。而在某些常綠突變體中, 由于 葉綠素生物降解途徑中的基因發(fā)生突變,葉片長時間保持綠色 ( et 1995) 。 ( 4) 血紅素 光敏色素生色團(tuán)生物途徑中基因突變 四吡咯生物合成途徑的兩個分支 分別是 葉綠素生物合成和血紅素生物合成,原卟啉 是形成葉綠素和亞鐵血紅素的分水嶺,如果 與 螯合產(chǎn)生鎂原卟啉 , 會形成葉綠素,而與 螯合 則 形成血紅素,血紅素經(jīng)一系列反應(yīng)最終形成光敏色素生色團(tuán)。葉綠素合成速率受細(xì)胞內(nèi)血紅素含量影響,若血紅素 光敏色素生色團(tuán)途徑受阻、細(xì) 胞內(nèi)血紅素含量上升,過剩的血紅素將反饋抑制葉綠素合成,引起突變體葉色變異 (et 1999)。 色突變的生理機(jī)制 植物葉色突變的生理機(jī)制主要與色素的代謝過程有關(guān),大致可區(qū)分為幾種類型,缺總 葉綠素類型,缺葉綠素 a,缺葉綠素 b 等 (劉美娟等 , 2003) 。葉色的褪綠與葉色素,主要是葉綠體色素的變化有關(guān),在已發(fā)現(xiàn)的多種色素突變體中,既有因葉綠素合成直接受影響而導(dǎo)致的褪綠,也有因葉綠素存在的環(huán)境發(fā)生改變,間接造成葉片的失綠, 還有因葉綠體超微結(jié)構(gòu)改變而導(dǎo)致的 ( et 1951; et 1976 ; et 1954 ) 褪綠 。 就同一品種而言,葉色的深淺主要取決于葉綠體色素的含量。其中,類胡蘿卜素的含量較穩(wěn)定,而葉綠素含量的變幅卻甚大(從干重的 1 。因此,葉色的變化實(shí)際上受葉綠素含量所支配。通常葉綠素含量約為類胡蘿卜素含量的 3 倍,所以葉呈綠色。只有當(dāng)葉綠素的形成受阻或破壞過劇而類胡蘿卜素相對較多時,葉才呈現(xiàn)黃色。 色突變體的來源及分類 源 與其它性狀一樣, 葉色突變體的來源十分廣泛, 突變可自發(fā)發(fā)生 ,也可經(jīng)輻射誘變處理或在組織培養(yǎng)過程中發(fā)生。 包括自發(fā)突變、人工誘發(fā)突變 ( et 2000) 、插入突變和基因沉默突變 ( et 1998; et 2000) 。 自發(fā)葉色突變的頻率極低, 可供直接利用的突變較少。 人工誘發(fā)植物基因突變是創(chuàng)造新種質(zhì)、選育新品種的有效途徑 , 通過人工誘變可 提高突變的發(fā)生頻率, 在較短時間內(nèi)獲得大量突變體。插入突變可將插入元件作為標(biāo)簽從基因組中分離出相應(yīng)的基因。從正向遺傳學(xué)來看,可以鑒定插入葉色突變體,根據(jù)插入序列迅速克隆到突變基因,確定突變基因的功 能,闡明葉色變異機(jī)制。從反向遺傳學(xué)來看,可以根據(jù)目的基因序列設(shè)計(jì)引物,通過 技術(shù)從突變體庫中篩選出目的基因發(fā)生插入突變的葉色突變體,以全面了解葉色突變中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 4 基因功能 ( et 2000; et 2003) 。基因沉默引起的葉色突變體主要用于分析特定基因功能。 目前僅從煙草 ( et 2000) 、擬南芥 ( et 2000) 等少數(shù)植物中分離出基因沉默葉色突變體。 類 葉色突變體的特點(diǎn)是葉色表型發(fā)生了變異, 因?yàn)槿~色突變常在苗期表達(dá), 因此葉綠素突變往往 根據(jù)突變體 苗期 的葉色表型 差異加以分類。目前分類方法較多,但表現(xiàn)都不盡相同。 為白化( 黃化( 淺綠( 條紋( 斑點(diǎn)( 種 類型。 卻將突變體分為白化、黃化、淺綠、白翠、綠白、黃綠、綠黃河條紋等八種類型( 吳殿星等, 1995) 。此外對于突變性狀在苗期之后表達(dá)的葉色突變體 通常根據(jù)突變發(fā)生時的葉色對突變體進(jìn)行歸類 如 返白突變 (何冰等, 2006) 。 常綠突變體 也 是常見的苗期后葉色變異體 ( 王保莉 等, 1996) 。 色突變研究現(xiàn)狀 物葉色突變體研究進(jìn)展 葉色突變是自然界比較普遍的一種突變。關(guān)于植物葉色基因突 變的類型有不少報(bào)道,尤其是“芽黃”突變,芽黃是雜交制種中的良好 標(biāo)記性狀,是控制葉色表達(dá)的基因在不利的環(huán)境下發(fā)生隱性突變,經(jīng)過自交純合,葉片表現(xiàn)出葉綠素缺乏的黃色突變性狀。芽黃性狀表現(xiàn)的程度和時間長短在不同類型的突變體間存在顯著差異。發(fā)生 芽黃 的植物葉片或幼苗在前期明顯黃化,而在后期葉綠素含量逐漸增加,以致黃化葉片完全 變成 綠色,與正常綠色植株無異。它與一般的葉綠素缺失截然不 同, 芽黃 性狀表現(xiàn)明顯,在苗期就極易鑒別,一般遺傳比較簡單,并且單位葉綠素含量 和 光合效率高,是遺傳育種及光合生理研究的良好素材。發(fā)現(xiàn) 芽黃 的報(bào)道最早見于棉花 (肖松花等 , 1995)。在水稻、大豆、小麥等大田作物及蔬菜作物如西瓜上也有關(guān)于 芽黃 性狀的報(bào)道,并已用在育種工作中。棉花 芽黃 突變體的最早研究開始于 1925 年。美國鑒定的 芽黃 基因有 21、 內(nèi)南京農(nóng)業(yè)大學(xué)潘家駒教授及其助手鑒定了 2 個基因,并得到國際公認(rèn) ( 潘家駒等, 1998) 。此外,具 有芽黃標(biāo)記性狀的棉花 溫敏型核不育材料也被利用,用芽黃不育系選配的優(yōu)勢組合“黃雜 1 號”已用于生產(chǎn)示范。在雜交水稻育種研究中,很多育種家都在試圖將葉色突變作為標(biāo)記性狀與不育系結(jié)合,培育攜帶標(biāo)記性狀的不育系。目前育種學(xué)家正在著手進(jìn) 行溫敏核不育水稻葉色突變體的研究,以解決由于溫度變化而造成育性恢 復(fù)而影響 雜種純度的問題 (舒慶堯 等, 1996 ; 馬國榮 等 , 1994; 蘇小靜 等 , 1990; )。1992 年潘濤等報(bào)道利用快中子和化學(xué)誘變聯(lián)合處理得到甘藍(lán)型油菜幼苗黃化突變體,并進(jìn)行了遺傳分析,這種黃化性狀受一對隱性核基因控制 (潘濤等, 1992) 。 2003 年趙云等 對該突變體的葉片細(xì)胞中的葉綠體數(shù)目及結(jié)構(gòu)進(jìn)行了顯微及亞顯微觀察 (趙云等, 2003) 。 2004 年胡遠(yuǎn)輝
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