【畢業(yè)學(xué)位論文】（Word原稿）不同成熟度烤煙葉片超微結(jié)構(gòu)及生理生化特性研究作物栽培與耕作學(xué)碩士論文

密級(jí)： 論文編號(hào)： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 學(xué)位論文 不同成熟度 烤煙 葉片 超微 結(jié)構(gòu) 及生理 生化 特性 研究 on of on of I 摘 要 應(yīng)用透射電子顯微鏡 對(duì) 不同成熟度烤煙 葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu) 進(jìn) 行 觀察 ,結(jié)合生理生化指標(biāo)分析， 發(fā)現(xiàn) 變化 主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面： 胞進(jìn)入衰老期后 最早和 最 明顯的現(xiàn)象；線粒體 和 細(xì)胞核保持功能至衰老后期；質(zhì)膜是最后發(fā)生裂解的細(xì)胞器，這種高度有序的 結(jié)構(gòu) 喪失可以保證衰老細(xì)胞代謝所需能量 的 要求。在葉片成熟的過(guò)程中，葉綠體的超微結(jié)構(gòu)變化最明顯，且葉綠體發(fā)育不同步，前質(zhì)體以及處于不同發(fā)育時(shí)期的葉綠體出現(xiàn)在同一細(xì)胞中。成熟期由于淀粉粒發(fā)育充盈導(dǎo)致葉綠體形狀不規(guī)則。 葉片衰老 的 過(guò)程中，淀粉粒數(shù)量逐漸增多，體積也明顯膨大， 淀粉粒的粘性增加 。 在成熟后期，淀粉粒把 葉綠體的被膜撐破，發(fā)生了游離。觀察發(fā)現(xiàn)， 欠熟期低 片層數(shù)基粒 片層 （ 片層數(shù) 10） 占統(tǒng)計(jì)基粒 片層 數(shù) 的 而過(guò)熟期 低 片層數(shù) 基粒 片層 （片層數(shù) 10）占統(tǒng)計(jì)基粒 片層 數(shù)的 由此可以明顯的看出葉綠體基粒垛疊在衰老過(guò)程中的變化 。 主要集中在嵴數(shù)的變化上，成熟后期，線粒體 嵴數(shù)明顯減少， 大部分內(nèi)膜已經(jīng)破裂， 內(nèi)部可供呼吸作用的面積減少，呼吸強(qiáng)度降低。 粒體 多 圍繞在葉綠體周圍，但是分布并不均勻，分布在近壁一側(cè)的要多于內(nèi)側(cè) ； 成熟后期， 則呈現(xiàn)無(wú)規(guī)律的不均勻分布 ，說(shuō)明前期質(zhì)膜需要更多的能量來(lái)維持生理功能 。 發(fā)現(xiàn)過(guò)氧化物體 , 后期在葉綠體和 線粒體上出現(xiàn) 了很多電子致密物， 同 時(shí) 細(xì)胞核異染色質(zhì)化程度加深，說(shuō)明此時(shí)的細(xì)胞已經(jīng)進(jìn)入 程序化死亡 階段 。 葉綠素是受葉片衰老影響最顯著的指標(biāo) ， 葉片成熟 期， 葉綠體 片層結(jié)構(gòu)的 破壞， 從而引發(fā)了整個(gè)細(xì)胞衰老 。 關(guān)鍵詞 ： 烤煙 ， 衰老 ， 超微結(jié)構(gòu) ，生理生化特性 he on of by on of as 1 of in of of to be of of be in of to of C，由此分析表明， 作為外觀指標(biāo)衡量是比較合適的。 士學(xué)位論文 第四章葉片超微結(jié)構(gòu)與生理生化特性的關(guān)系分析 32 第 四 章 葉片超微結(jié)構(gòu)與 生理生化特性 的關(guān)系 分析 從 不同成熟度 煙葉 細(xì)胞超微結(jié)構(gòu) 的 復(fù)雜程度來(lái)看， 欠熟期葉片 的葉綠體超微結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，具體表現(xiàn)在基粒片層多，基質(zhì)濃厚，多片層基粒所占比例較大， 適熟期 葉次之，而 過(guò)熟期 葉 片 的 超微結(jié)構(gòu) 則表現(xiàn)的 相對(duì)簡(jiǎn)單 。煙葉成熟期間總氮與葉綠素、煙堿和可溶 性蛋白之間的相關(guān)性分析顯示總氮與葉綠素和煙堿含量極顯著相關(guān)，而與可溶性蛋白相關(guān)不顯著。 葉綠素有助于煙堿對(duì)總氮的貢獻(xiàn)，而煙堿卻不利于葉綠素對(duì)總氮的貢獻(xiàn)，即從氮代謝的角度看這個(gè)過(guò)程是單向的，這與 葉綠體 的 變化是細(xì)胞器中變化最明顯的這一結(jié)論 是 一致的。同時(shí)，線粒體也表現(xiàn)出與葉綠體相似的變化規(guī)律，結(jié)合葉綠素含量分析表明，三個(gè)部位的葉綠素含量變化規(guī)律與 葉綠體 超微結(jié)構(gòu)變化規(guī)律相一致 ， 這與 粒片層垛疊復(fù)雜程度與葉綠體的含量是直接相關(guān)的”結(jié)論一致。 烤煙在 欠熟到過(guò)熟的生育期內(nèi)，葉綠素含量逐漸減少，這是電鏡觀察 中葉綠體基粒片層垛疊數(shù)分布規(guī)律的反映，同時(shí)也是細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度的反映，觀察表明，從欠熟期到過(guò)熟期，葉綠體垛疊明顯出現(xiàn)松散的趨勢(shì)，表現(xiàn)在基粒片層數(shù)的下降，片層結(jié)構(gòu)的崩潰，基質(zhì)濃度下降，片層內(nèi)嗜鋨顆粒增加，后期更是出現(xiàn)了葉綠體被膜的破裂的情況。 過(guò)熟期 片層結(jié)構(gòu)松散 ， 葉片葉綠體低 片層數(shù) 基粒所占比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于欠熟和適熟葉片， 欠熟期低 片層數(shù) 基粒 片層 （片層數(shù) 10）占統(tǒng)計(jì)基粒 片層 數(shù)的 而過(guò)熟期低 片層數(shù) 基粒 片層 （片層數(shù) 10）占統(tǒng)計(jì)基粒 片層 由此可以明顯的看出葉綠體基粒垛疊在衰老過(guò)程中的變化 ， 說(shuō)明過(guò)熟葉片的葉綠體內(nèi)膜系統(tǒng) 功能 相對(duì)于欠熟和適熟已經(jīng)下降，而適熟和過(guò)熟期葉綠體基粒片層數(shù)大于 20 的已經(jīng)很少，說(shuō)明其葉綠體內(nèi)膜系統(tǒng)已經(jīng)不發(fā)達(dá) ，被膜破裂，同時(shí)淀粉粒逐漸發(fā)育充盈，最后撐破葉綠體被膜游離到細(xì)胞中部。同時(shí) 觀察還發(fā)現(xiàn)，基粒片層的變化不僅僅表現(xiàn)在垛疊層數(shù)的變化上，其單個(gè)類囊體的長(zhǎng)度也發(fā)生了明顯的變化，通過(guò)對(duì)不同時(shí)期各 50 個(gè)葉綠體的類囊體進(jìn)行觀察，其平均長(zhǎng)度從苗期的 降到欠熟期的 了過(guò)熟期由于結(jié)構(gòu)的崩潰很多葉綠體內(nèi)已經(jīng)沒(méi)有整齊的垛疊 。 說(shuō)明 葉綠體 基粒片層垛疊的程度與葉 綠體內(nèi)葉綠素總含量是直接相關(guān)的，垛疊整齊、單個(gè)垛疊片層數(shù)多且類囊體長(zhǎng)的處理葉綠素含量較高，反之葉綠素含量則較低。 適熟期的基粒片層垛疊變化較為明顯，明顯的觀察到了片層之間的離散，大部分葉綠體已經(jīng)開始失去其清晰的片層結(jié)構(gòu)，嗜鋨體小球相對(duì) 較多 ，說(shuō)明葉綠體開始解體，光合作用不如前一段時(shí)間強(qiáng)，此階段有機(jī)物質(zhì)積累速度減慢，葉片的衰老 速度 加快，將 此時(shí)的 取樣時(shí)間縮短，更加詳細(xì)的分析葉肉細(xì)胞的超微形態(tài)變化將為人工控制葉片衰老過(guò)程提供重要依據(jù)。而過(guò)熟期葉綠體出現(xiàn)明顯的空泡，垛疊基本上已經(jīng)離解，大部分的葉綠體呈松散的結(jié)構(gòu)，垛疊 片層離散，片層結(jié)構(gòu)紊亂，出現(xiàn)空泡，有的只能觀察到殘留的片層，而有的已經(jīng)觀察不到有基粒的存在，這一現(xiàn)象反映了此階段 是 葉綠體急劇衰老期，即衰老末期。 同時(shí)，細(xì)胞核異染色質(zhì)化程度加深。以上細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)變化表明，細(xì)胞在葉片進(jìn)入成熟期后已經(jīng)開始進(jìn)入程序化死亡階段，到過(guò)熟期程序化死亡的特征更為明顯，細(xì)胞個(gè)體的衰老與葉片的衰老是緊密相連的。 本研究通過(guò)對(duì)葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)觀察證明，葉綠體 整齊片層結(jié)構(gòu)的 喪失是細(xì)胞進(jìn)入衰老期后 最早和 最 明顯的現(xiàn)象 ， 線粒體 和細(xì)胞 核保持功能至衰老后期 ， 質(zhì)膜是最后發(fā)生裂解的細(xì)胞器，這種高度有序的 結(jié)構(gòu) 喪 失可以保證衰老細(xì)胞代謝所需能量 的 要求。 這與李寒冰等觀察小麥芒和旗葉葉綠體結(jié)構(gòu)的結(jié)果較一致 ，即 葉綠體 生理 活性強(qiáng) 時(shí)， 基粒垛疊整齊，基質(zhì)濃厚， 士學(xué)位論文 第四章葉片超微結(jié)構(gòu)與生理生化特性的關(guān)系分析 33 易形成突起；線粒體嵴發(fā)達(dá)，充滿濃厚基質(zhì)。但當(dāng)葉綠體衰老時(shí)，可溶核糖核酸 (蛋白質(zhì)含量下降， 化酶活力下降顯著，繼而葉綠素消退，核糖體解體，片層膜破碎分解，嗜鋨顆粒增加，葉綠體退化收縮，體積變小，數(shù)量減少，或轉(zhuǎn)化為其它有色體。姬生棟等在研究小麥旗葉 的 衰老過(guò)程中也觀察到此現(xiàn)象，認(rèn)為這些結(jié)構(gòu)特征是導(dǎo)致葉片光合速率迅速降低的原因，而水稻研究中則認(rèn)為光合 活性降低的主要原因是由于葉綠體中某些蛋白質(zhì)的降解。 對(duì)葉綠體基粒片層數(shù)的顯著性分析顯示 烤煙 葉片葉綠體的超微結(jié)構(gòu)在不同成熟時(shí)期有顯著的變化， 而 葉綠素含量隨著成熟度的加深也 開始 下降，說(shuō)明了葉綠體 基粒片層垛疊的程度與葉綠體內(nèi)葉綠素總含量是直接相關(guān)的 。 董建華等在研究水稻和稗草葉片葉綠體基粒片層與葉綠素含量、光合速率間的關(guān)系時(shí)認(rèn)為葉綠體的光合膜發(fā)達(dá)的品種，其葉綠素含量和光合速率較高。馬國(guó)英等研究了不同小麥品種葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)與葉片葉綠素含量、光合速率的相互關(guān)系，得出了相同的結(jié)論。 在過(guò)熟期，丙二醛含量出現(xiàn)較 大幅度的增加，這與電鏡觀察到的成熟后期葉綠體內(nèi)嗜鋨顆粒的增加和電子致密物的增多的情況一致。對(duì) 不同成熟度葉片的葉綠素、煙堿、總氮進(jìn)行定量分析 ，結(jié)果表明，葉綠素對(duì)總氮的影響主要是直接的，而煙堿雖然對(duì)總氮的影響達(dá)到極顯著，但直接影響的作用不顯著；可溶性蛋白含量雖然很大，但對(duì)總氮的影響不顯著。 電鏡觀察中，不同 成熟度 葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)變化最明顯的就是葉綠體，經(jīng)過(guò)比較， 欠熟期 上部葉的葉綠素和類胡蘿卜素含量都高于中部和下部葉片，但到了過(guò)熟期，上部葉的葉綠素和類胡蘿卜素含量則略低于中部和下部葉片，上部葉的丙二醛含量一直高于 中部和下部葉，說(shuō)明上部葉在成熟過(guò)程中各方面的變化較大，這與觀察到的上部葉片 超微 結(jié)構(gòu)比中部和下部葉復(fù)雜的規(guī)律是一致的。 線粒體的超微結(jié)構(gòu)變化規(guī)律與葉綠體相似，但是變化沒(méi)有葉綠體明顯。由于線粒體是進(jìn)行呼吸作用的細(xì)胞器，伴隨著線粒體內(nèi)膜系統(tǒng)的崩潰，細(xì)胞的呼吸作用水平也隨之下降。 呼吸作用釋放的能量除一部分轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮鼙簧⑹У敉猓蟛糠謩t以 形式貯存起來(lái)，供生命活動(dòng)利用。呼吸作用在分解有機(jī)物質(zhì)的過(guò)程中產(chǎn)生了許多中間產(chǎn)物，其中有些中間產(chǎn)物的化學(xué)性質(zhì)非常活躍，如丙酮酸、 果酸等，它們是合成核酸、蛋 白質(zhì)、糖以及其它物質(zhì)的原料。而線粒體則是進(jìn)行呼吸作用的主要場(chǎng)所，所以線粒體的功能直接影響了細(xì)胞的生理狀態(tài)。觀察發(fā)現(xiàn)苗期線粒體很不發(fā)達(dá)， 進(jìn)入成熟期，線粒體發(fā)生了很大的變化。欠熟期，線粒體處于發(fā)育較好的狀態(tài)，個(gè)數(shù)增多，分布于葉綠體周圍，分布不均勻，有聚集的現(xiàn)象出現(xiàn)，大小不一，有的較大，有的體積不大但是結(jié)構(gòu) 較好 ， 個(gè)別 體積較小的線粒體嵴數(shù)還比體積大的嵴數(shù)還要多，說(shuō)明線粒體的功能并不能簡(jiǎn)單的用其體積大小來(lái)進(jìn)行比較。適熟期 線粒體 個(gè)數(shù)沒(méi)有明顯的減少，其變化主要集中在嵴數(shù)的變化上，這一時(shí)期，線粒體的嵴數(shù)明顯降低，說(shuō)明這一時(shí) 期線粒體的內(nèi)膜開始破裂，呼吸作用的水平下降，反映出此時(shí)細(xì)胞的代謝強(qiáng)度下降。而到了成熟后期，線粒體結(jié)構(gòu)崩潰，觀察到的嵴已經(jīng)很少 ，說(shuō)明此時(shí)的線粒體大部分內(nèi)膜已經(jīng)破裂，內(nèi)部可供呼吸作用的內(nèi)膜面積 也有一定的下降。同時(shí)，細(xì)胞葉綠體被膜大部分也已經(jīng)破裂，大淀粉粒游離到細(xì)胞中部，這時(shí)的細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)比較混亂，細(xì)胞內(nèi)容物沒(méi)有規(guī)律的分布在細(xì)胞里。 對(duì) 超氧化物歧化酶（ 過(guò)氧化物酶（ 可溶性蛋白（ 丙二醛（ 葉綠素（ 淀粉酶（ 淀粉（ C% 、 N、 P、 K、還原糖（ 總糖（ 總植物堿（ 相應(yīng)的幾個(gè)比值等 18 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行的 主成分特征負(fù)荷量與典型相關(guān)系數(shù)分析 士學(xué)位論文 第四章葉片超微結(jié)構(gòu)與生理生化特性的關(guān)系分析 34 結(jié)合煙葉成熟衰老的發(fā)育規(guī)律發(fā)現(xiàn) ， 決定第一主成分的主要是 C、 N/S、 N、P、 A，決定第二主成分的主要是 定第三主成分的主要是 一主成分 指向 葉綠體解體 、 碳氮代謝 和 總植物堿合成代謝，第二主成分 指向 淀粉降解有關(guān)的可溶性糖積累，第三主成分 指向 煙葉膜質(zhì)過(guò)氧化的過(guò)程。綜合結(jié)果表明：煙葉的成熟衰老主要由于葉綠體解體、植物堿合成 代謝造成 ， 而最后才是膜脂過(guò)氧化的作用，其對(duì)煙葉衰老 的影響是深刻而不可逆的。 典型相關(guān)分析結(jié)果表明，在葉綠體解體與總植物堿合成代謝的關(guān)系中，第一對(duì)典型變量主要由 A 相關(guān)，第二對(duì)典型變量主要由 C/N 相關(guān)，第三對(duì)典型變量補(bǔ)充反應(yīng)了 S/相關(guān)。在葉綠體解體與可溶性糖積累代謝的關(guān)系中，第一對(duì)典型變量主要由 C 和 二、三對(duì)典型變量主要由 C 和 相關(guān)。 烤 煙成熟期間總氮與葉綠素、煙堿和可溶性蛋白之間的相關(guān)性分析顯示總氮與葉綠素和煙堿含量極顯著相關(guān)，而與可溶性蛋白相關(guān)不顯著。 葉綠素含量對(duì)總氮含量的貢獻(xiàn)主要是直接作用，高達(dá) 可溶性蛋白含量直接作用僅占 從間接作用看，葉綠素含量通過(guò)煙堿對(duì)總氮含量的作用達(dá) 而煙堿通過(guò)葉綠素對(duì)總氮的貢獻(xiàn)為 說(shuō)明葉綠素有助于煙堿對(duì)總氮的貢獻(xiàn)，而煙堿卻不利于葉綠素對(duì)總氮的貢獻(xiàn)。 結(jié) 合 電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，葉綠體整齊片層結(jié)構(gòu)的喪失是 細(xì)胞進(jìn)入衰老期 最早和最明顯的現(xiàn)象，而后期嗜鋨體小球和電子致密物的明顯增多表明質(zhì)膜是最后發(fā)生裂解的細(xì)胞器。對(duì)葉綠素 A、葉綠素 B、 總?cè)~綠素 、 類胡蘿卜素和丙二醛進(jìn)行主成分分析的結(jié)果也顯示反映葉綠體狀態(tài)的葉綠素含量受衰老的影響大于反映細(xì)胞膜狀態(tài)的丙二醛。 士學(xué)位論文 第五章結(jié)論 35 第 五 章 結(jié)論 本論文主要研究了不同成熟度烤煙葉片的超微結(jié)構(gòu)特征， 結(jié)合生理生化指標(biāo)分析，主要結(jié)論如下： 葉綠體基粒整齊片層結(jié)構(gòu)的喪失 是 細(xì)胞進(jìn)入衰老期后 最早和 最 明顯的現(xiàn)象 ， 線粒體 和 核保持功能至衰老后期 ， 質(zhì)膜是最后發(fā)生裂解的細(xì)胞器，這種高度有序的 結(jié)構(gòu) 喪失可以保證衰老細(xì)胞代謝所需能量 的 要求。 微結(jié)構(gòu)特征及其變化規(guī)律 煙草成熟過(guò)程中，葉 肉細(xì)胞 超微結(jié)構(gòu) 變化最明顯的是葉綠體，主要表現(xiàn)在片層結(jié)構(gòu)松散 ， 過(guò)熟 期 葉片葉綠體低 片層數(shù) 基粒所占比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于欠熟和適熟葉片， 欠熟期低 片層數(shù) 基粒 片層 （片層數(shù) 10）占統(tǒng)計(jì)基粒 片層 數(shù)的 而過(guò)熟期低 片層數(shù) 基粒 片層 （片層數(shù) 10）占統(tǒng)計(jì)基粒片層 數(shù)的 說(shuō)明過(guò)熟 期 葉片的葉綠體內(nèi)膜系統(tǒng) 功能 相對(duì)于欠熟和適熟來(lái)講已經(jīng)下降，而適熟 期 和過(guò)熟期葉綠體基粒片層數(shù)大于 20的已經(jīng)很少，說(shuō)明其葉綠體內(nèi)膜系統(tǒng)已經(jīng)不發(fā)達(dá) ，被膜破裂，同時(shí)淀粉粒逐漸發(fā)育充盈，最后撐破葉綠體被膜游離到細(xì)胞中部 。同時(shí)觀察還發(fā)現(xiàn)，其單個(gè)類囊體的平均長(zhǎng)度從苗期的 降到欠熟期的 了過(guò)熟期由于葉綠體結(jié)構(gòu)的崩潰很多葉綠體內(nèi)已經(jīng)沒(méi)有 整齊 的垛疊 。 結(jié)構(gòu)特征及其變化規(guī)律 線粒體 的 變化主要集中在嵴數(shù)的變化上，成熟后期，線粒體嵴數(shù)明顯減少，大部分內(nèi)膜已經(jīng)破裂， 內(nèi)部可供呼吸作用的面積減少，呼吸強(qiáng)度降低。 粒體多圍繞在葉綠體周圍分布，但是分布并不均勻，分布在近壁一側(cè)的要多于內(nèi)側(cè)；成熟后期，則呈現(xiàn)無(wú)規(guī)律的不均勻分布，說(shuō)明前期質(zhì)膜需要更多的能量來(lái)維持生理功能。 而且后期在葉綠體和線粒體上出現(xiàn) 了很多電子致密物，同時(shí)細(xì)胞核異染色質(zhì)化程度加深，說(shuō)明此時(shí)的細(xì)胞已經(jīng)進(jìn)入程序化死亡 階段 。 綠素是受葉片衰老影響最顯著的指標(biāo)，葉片成熟期，葉綠體片層結(jié)構(gòu)的破壞，從而引發(fā)了整個(gè)細(xì)胞衰老。 對(duì) 18個(gè)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定 并 結(jié)合煙葉成熟衰老的發(fā)育規(guī)律 分析發(fā)現(xiàn)， 煙葉的衰老首先是葉綠素降解，碳水化合物的轉(zhuǎn)化，隨后是總植物堿的合成、蛋白質(zhì)降解，然后是可溶性糖含量的上升，最后是膜質(zhì)過(guò)氧化過(guò)程 ，其對(duì)煙葉的衰老影響是深刻而不可逆的，并最終造成了 細(xì)胞 的死亡。 烤 煙 在 欠熟到過(guò)熟的生育期內(nèi)，葉綠素含量逐漸減少，這是 電鏡觀察中葉綠體基粒片層低垛疊數(shù)分布規(guī)律的反映，表明衰老的細(xì)胞復(fù)雜程度下降，在過(guò)熟期，丙二醛含量出現(xiàn)較大幅度的增加，而此時(shí)細(xì)胞內(nèi)的嗜鋨顆粒和電子密集物也明顯增多， 細(xì)胞核異染色質(zhì)化程度加深， 說(shuō)明了在這一時(shí)期，細(xì)胞膜系統(tǒng)已經(jīng)崩潰，細(xì)胞的生理活性隨著其衰老程度的加深呈下降的趨勢(shì) ，細(xì)胞已經(jīng)進(jìn)入程序化死亡 階段 。 綜合以上結(jié)果表明， 烤 煙葉片在衰老過(guò)程中最早發(fā)生變化的是葉綠體，其結(jié)構(gòu)和葉綠素含量發(fā)生了明顯的變化，而質(zhì)膜則是最后發(fā)生裂解的細(xì)胞器。 士學(xué)位論文 圖版 36 圖版 圖版說(shuō)明 W 胞壁， CE 綠體被膜， P 粉粒 L 粒片層 E N 胞核 M 粒體 C 氧化物酶體 圖版： 1 苗期，示葉綠體沿細(xì)胞壁整齊排列。 2 苗期葉綠體，示基粒整齊的片層結(jié)構(gòu)。 3 苗期 ，示不同發(fā)育時(shí)期的葉綠體。 4 欠熟期葉綠體，示類囊體垛疊。 5 欠熟期葉綠體，示垛疊整齊的基粒和線粒體 。 6 欠熟期葉綠體，示 大淀粉粒和小淀粉粒。 m ： 1 2 of 3 of 4 of 5 of 6 of m 士學(xué)位論文 圖版 37 圖版 圖版： 1 欠熟期葉綠體，示略有松散的片層排列。 2 適熟期葉綠 體 ，示基粒類囊體垛疊松散。 3 適熟期葉綠體 ，示連接基粒的類囊體。 4 適熟期葉綠體 ，示淀粉粒膨大后發(fā)生游離。 5 過(guò)熟期葉綠體， 示葉綠體片層出現(xiàn)空泡。6 過(guò)熟期葉綠體 ，示出現(xiàn)空泡的葉綠體和線粒體。 m 1 of 2 of 3of 4 of 5 of of 6 of of m 士學(xué)位論文 圖版 38 圖版 圖版： 1 過(guò)熟期葉綠體 ，示出現(xiàn)空泡的葉綠體、線粒體和電子致密物。 2 過(guò)熟期葉綠體 ，示片層溶解后的殘留部分。 3 過(guò)熟期葉綠體 ，示淀粉粒膨大后游離到細(xì)胞中部。 4 過(guò)熟期葉綠體 ，示后期仍有新的淀粉粒形成。 5 苗期 ，示不發(fā)達(dá)的線粒體。 6 欠熟期 ，示結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)的線粒體。 m 1 of a of of 2 of of 3 of in of of 5 6 of m 士學(xué)位論文 圖版 39 圖版 圖版： 1 適熟期 ，示內(nèi)膜溶解的線粒體和葉綠體上的電子致密物。 2 適熟期 ，示出現(xiàn)空泡的線粒體。 3 過(guò)熟期 ，示內(nèi)膜溶解的線粒體。 4 過(guò)熟期 ，示 高度 異染色質(zhì)化的細(xì) 胞核。 5 過(guò)熟期 ，示線粒體上的電子致密物。 6 過(guò)熟期 ，示葉綠體上的電子致密物。 m 1 of of 2 of 3 4 5 of of 6 of of m 士學(xué)位論文 圖版 40 圖版 圖版： 1 過(guò)熟期，示葉綠體被膜上的電子致密物 。 2 過(guò)熟期 ，示葉綠體和線粒體上的錐形電子致密物 。 3 適熟期 ，示過(guò)氧化物酶體 。 4 適 熟期 ，示過(guò)氧化物酶體。 m 1 of of of of 士學(xué)位論文 參考文獻(xiàn) 41 參考文獻(xiàn) 1. 陳瑞泰主編 . 中國(guó)煙草栽培學(xué) M. 上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社， 11。 2. 陳淑珍 ,高致明 , 馬長(zhǎng)力 ， 等 . 煙草葉片腺毛發(fā)育及其分泌活動(dòng)對(duì)煙葉品質(zhì)的影響 J. 煙草科技， 1993,4： 3236。 3. 陳少裕 . 甘蔗葉片衰老與膜脂過(guò)氧化 J. 作物學(xué)報(bào)， 1992,18(2) : 111115。 4. 陳逸鵬，林凱，江豪 . 烤煙煙葉成熟的外觀特征研究 I 煙葉成熟度與葉齡的關(guān)系 J1997, 5： 1314。 5. 陳逸鵬，林凱，江豪 葉成熟度與葉片結(jié)構(gòu)的關(guān)系 J1997, 2： 3940。 6. 陳志強(qiáng)，黃超武， 章潛才 . 普通野生稻和栽培稻葉片葉綠體性狀超微結(jié)構(gòu)比較研究 J. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1991, 12 (1) ： 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