第十六章 群體遺傳和進(jìn)化ppt課件

1、,第十六章 群體遺傳與進(jìn)化,第一節(jié) 群體的遺傳平衡 第二節(jié) 影響群體遺傳平衡的因素 第三節(jié) 生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)及其發(fā)展 第四節(jié) 物種的形成,遺傳與進(jìn)化,第一節(jié) 群體的遺傳平衡 一、孟德?tīng)柸后w 二、基因頻率和基因型頻率 三、哈迪-魏伯格定律 (1908) (Hardy與Weinberg),第一節(jié) 群體的遺傳平衡 一、孟德?tīng)柸后w 群體 (population)：相互有交配關(guān)系的個(gè)體所構(gòu)成的有機(jī)集合體 ，又叫孟德?tīng)柸后w。 基因庫(kù) (gene pool)：一個(gè)群體中全體個(gè)體所共 有的全部基因。 群體遺傳學(xué)(population genetics): 研究群 體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科。,二、基

2、因頻率和基因型頻率 基因型頻率(genotype frequency）：一個(gè)群體 內(nèi)某特定基因型所占的比例,如：某一基因位點(diǎn)有2個(gè)等位基因A和a 基因型: AA, Aa, aa 個(gè)體數(shù): ND, NH, NR N=ND+NH+NR 頻 率: D, H, R ND NH NR D = H = R = N N N,二、基因頻率和基因型頻率 基因頻率(gene frequency)：一個(gè)群體內(nèi)某特定基因位點(diǎn)的某一等位基因占該基因位點(diǎn)等位 基因總數(shù)的比率。,如：某一基因位點(diǎn)有2個(gè)等位基因A和a A的數(shù)目: 2ND+NH a 的數(shù)目: 2NR+NH 2ND+NH 2NR+NH p= =D+1/2H q=

3、 =R+ 1/2H 2N 2N,二、基因頻率和基因型頻率 當(dāng)環(huán)境條件或遺傳結(jié)構(gòu)不變時(shí)，基因頻率在各世代不變，這是孟德?tīng)柸后w的基因特征。,一個(gè)群體，在沒(méi)有其他因素干擾的情況下，隨機(jī)交配下去，即將達(dá)到一種平衡狀態(tài)，這樣的平衡群體具有什么特征呢？,Godfrey H. Hardy, Mathematician (1877 - 1947). Born in England.,Wilhelm Weinberg, Physician (1862 1937). Born in German.,三、哈迪一魏伯格定律（1908）,如人類(lèi)血型 血型 基因型 頻率 A IAIA, IAIO pA2+2pApO B

4、IBIB, IBIO pB2+2pBpO AB IAIB 2pApB O IOIO pO2,某基因的頻率是其純合體的頻率與含有該基因 全部雜合體頻率一半之和,遺傳平衡定律主要條件有： 隨機(jī)交配； 大群體； 無(wú)突變； 無(wú)選擇； 無(wú)其它基因摻入形式 (最主要的遷移)； 對(duì)一個(gè)基因座位而言。 群體遺傳學(xué)正是研究當(dāng)上述條件不滿(mǎn)足時(shí)群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化及其對(duì)生物進(jìn)化的作用。,遺傳平衡定律,第二節(jié) 影響群體遺傳平衡的因素,一、突變 二、選擇 三、遺傳漂變 (又稱(chēng)遺傳漂移) 四、遷移,第二節(jié) 影響群體遺傳平衡的因素 一、突變 u A a p v q 如果某一世代 a = q, 則A = p = 1-q 則，每

5、代有（1-q）u的A基因突變?yōu)閍； 有qv的a基因突變?yōu)锳。,第二節(jié) 影響群體遺傳平衡的因素 一、突變 若： （1-q）u qv，則a基因頻率增加； 若：（1-q）u qv，則A基因頻率增加。 于是每代a基因頻率的凈改變量為： q = （1-q）u - qv,第二節(jié) 影響群體遺傳平衡的因素 如果 q=0，基因頻率保持不變，群體處于平衡狀態(tài)，則有： （1）平衡時(shí)，qv = (1-q)u, 或 pu = qv; （2）未平衡時(shí), q = qv pu; （3）若A a的突變不受其他因素的阻礙， 則該群體最后將達(dá)到純合性的a。,設(shè)A在某一世代為p0，則n代后的pn: pn = p0(1-u)n,第二節(jié)

6、 影響群體遺傳平衡的因素,一、突變 二、選擇 三、遺傳漂變 四、遷移,二、選擇 1、淘汰顯性性狀能夠迅速改變基因頻率 設(shè)一隨機(jī)交配群體中，紅花植株占84%，白花植株占16% 則：白花基因頻率q = 0.16 = 0.4 紅花基因頻率p = 1-0.4 = 0.6,例如：在一個(gè)包含開(kāi)紅紅和白花的豌豆群體中選留白花，只需經(jīng)過(guò)一代選擇就能把紅花植株從該群體中消滅。 若將紅花全部淘汰，則 p=0 q=1,2、淘汰隱性性狀，改變等位基因頻率的速度就慢了 連續(xù)n代淘汰, 則隱性等位基因頻率為： q0 1 1 qn = n = - 1+nq0 qn q0 一般地，基因頻率接近0.5時(shí)，選擇最有效；隱性基因很

7、少時(shí)，選擇或淘汰隱性基因效率就很低。,三、遺傳漂變 在一個(gè)小群體中，由于個(gè)體間不能充分隨機(jī)交配，因而基因不能達(dá)到完全自由分離和組合，使等位基因頻率產(chǎn)生偏差，即導(dǎo)致抽樣誤差，叫做隨機(jī)遺傳漂變(random genetic drift)，或叫遺傳漂變(genetic drift)。 一個(gè)群體愈小，遺傳漂變作用愈大；當(dāng)群體很大時(shí), 個(gè)體間容易達(dá)到充分隨機(jī)交配, 遺傳漂變的作用就消失了。,用基因頻率的標(biāo)準(zhǔn)差與樣本大小的關(guān)系可以定量描述遺傳漂變作用 如果在等位基因A與a的頻率分別為p和q的群體中每次取N 個(gè)個(gè)體作為繁殖下一代的樣本親本，則樣本基因頻率的標(biāo)準(zhǔn)差為： 如果設(shè)p=q=0.5，則： 即如果樣本僅

8、包含5個(gè)個(gè)體，下一代群體基因頻率變化幅度為0.50.158-0.50.158；若樣本容量增加到100，則基因頻率的變幅為0.50.035-0.50.035?？梢?jiàn)樣本越小，抽樣誤差越大,圖 16-1 群體大小與遺傳漂變,第三節(jié) 生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)及其發(fā)展 一、生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)（自學(xué)） 二、分子水平的進(jìn)化,查爾斯達(dá)爾文（Charles R. Darwin，1809.2.121882.4.19）,達(dá)爾文以博物學(xué)家的身份進(jìn)行了五年的考察工作,地球生命的起源是一個(gè)長(zhǎng)達(dá)約35億年的歷史，經(jīng)歷了以下歷程： 有機(jī)物質(zhì)與非細(xì)胞生命形式形成； 非細(xì)胞生物細(xì)胞生物； 原核細(xì)胞真核細(xì)胞、單細(xì)胞生物多細(xì)胞生物； 水生生物陸生生物

9、； 高等生物的形成與動(dòng)植物分化。 生命現(xiàn)象有四個(gè)最基本的特征： 生長(zhǎng)、生殖、新陳代謝與適應(yīng)性,生命的起源與生物進(jìn)化論,原始人的進(jìn)化,人猿分手，屈指僅數(shù)百萬(wàn)年！,第三節(jié) 生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)及其發(fā)展 一、生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)（自學(xué)） 二、分子水平的進(jìn)化 在核酸和蛋白質(zhì)分子組成的序列中，蘊(yùn)藏著大量生物進(jìn)化的遺傳信息。 在不同物種間，從相應(yīng)的核酸和蛋白質(zhì)組成成分的差異上，可以估測(cè)它們相互之間的親緣關(guān)系。 凡彼此間所具有的核苷酸或氨基酸愈相似，則表示其親緣關(guān)系愈接近；反之，其親緣關(guān)系就愈疏遠(yuǎn)。,（一）、核酸的進(jìn)化 1、DNA含量：不同物種含量差異很大。高等生物比低等生物的含量高，基因組大。 、DNA序列：不同基因和同

10、一基因中的不同序列，其進(jìn)化的模式和速率是不同的。例如：比較同一基因在不同生物進(jìn)化中的變化等。 3、進(jìn)化速率：每年每個(gè)核苷酸位點(diǎn)被別種核苷酸取代的比例，即將每個(gè)核苷酸位點(diǎn)核苷酸取代的值除以進(jìn)化的年數(shù)即兩種物種分開(kāi)的時(shí)間.,（一）、核酸的進(jìn)化 4、DNA長(zhǎng)度的多態(tài)性：通過(guò)缺失或增加一段相對(duì)短的核苷酸序列而產(chǎn)生的變異成為DNA長(zhǎng)度的多態(tài)性（DNA length polymorphism）。例如：缺失和插入常發(fā)生于內(nèi)含子區(qū)。 5、多基因家族（multigene family）：在真核生物中常會(huì)發(fā)現(xiàn)基因的多拷貝，這些拷貝的順序都相同或相似。這樣的一組基因稱(chēng)為多基因或稱(chēng)多基因家族。如：人類(lèi)的珠蛋白基因家族

11、 這樣的一組基因是由同一個(gè)祖先基因通過(guò)重復(fù)進(jìn)化而來(lái)，基因家族的成員可以彼此形成基因簇或分居于不同的染色體上。,（二）、蛋白質(zhì)的進(jìn)化 例如：細(xì)胞色素c,圖 16-2 基于細(xì)胞色素c構(gòu)建的進(jìn)化樹(shù),以氨基酸為例，計(jì)算分子進(jìn)化速率的方法： 式中k是每年每個(gè)位點(diǎn)上的氨基酸置換率， 是自然對(duì)數(shù)，d是氨基酸置換數(shù)(最小突變距離)，n是所比較的氨基酸總數(shù)。T是不同物種進(jìn)化分歧的時(shí)間。 對(duì)不同物種眾多的氨基酸分子進(jìn)化速率計(jì)算結(jié)果表明，k值一般都在109。因此，日本學(xué)者木村建議將109定為生物分子進(jìn)化鐘的速率.,如果已知進(jìn)化速率(k)，便可以估算不同物種進(jìn)化分歧的時(shí)間：,第四節(jié) 物種的形成,一、物種的概念 二、隔

12、離與物種形成 三、物種形成的方式,第四節(jié) 物種的形成,一、物種的概念 物種：是具有一定形態(tài)和生理特征、分布在一定區(qū)域內(nèi)的生物類(lèi)群，是生物分類(lèi)的基本單元，也是生物繁殖和進(jìn)化的基本單元。 判斷不同的變種或居群間差異是否成為不同物種，也即界定物種的主要標(biāo)準(zhǔn)是：是否存在生殖隔離、能否進(jìn)行相互雜交。,一、物種的概念（續(xù)） 這一標(biāo)準(zhǔn)最初是由林耐(Carl von Linne, 1707-1778)所確立的； 同種的個(gè)體間可以交配產(chǎn)生后代，進(jìn)行基因交流從而消除群體間的遺傳結(jié)構(gòu)差異； 不同物種的個(gè)體則不能交配或交配后不能產(chǎn)生有生殖力的后代，因此不能進(jìn)行基因交流。,二、隔離與物種形成,遺傳、變異和選擇是物種形成

13、和新品種選育的三大要素。 隔離：生殖隔離 地理隔離 生態(tài)隔離 隔離是保障物種形成的最后階段，是物種形成的必不可少的條件。,三、物種形成的方式,漸變式： 在一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)舊的物種逐漸演變形成新的物種，是物種形成的主要形式。 也是自然選擇學(xué)說(shuō)所描述的新物種形成方式。 爆發(fā)式： 短期內(nèi)以飛躍形式形成新的物種，往往沒(méi)有復(fù)雜的中間亞種階段。主要在高等植物普遍存在。,漸變式,繼承式 一個(gè)物種在各種改變基因頻率因素 (突變、選擇等) 作用下，變異累積導(dǎo)致群體遺傳結(jié)構(gòu)改變，經(jīng)過(guò)一系列中間類(lèi)型過(guò)渡為新物種。(無(wú)需隔離作用) (e.g. horse),分化式 一個(gè)物種在變異累積和隔離(地理隔離與生態(tài)隔離)共同作用下，先形成兩個(gè)或兩個(gè)以上的地理亞種或生態(tài)亞種； 亞種間遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)一步分化形成生殖隔離，