植物與·其他有機(jī)體

1、化學(xué)生態(tài)學(xué)化學(xué)生態(tài)學(xué)第七講第七講 植物與其他有機(jī)體的化學(xué)作用植物與其他有機(jī)體的化學(xué)作用孔垂華孔垂華中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院E-mail: E-mail: 植物防御植物防御-80%次生物質(zhì)次生物質(zhì)-化學(xué)防御化學(xué)防御-毒素??？毒素！？14 ,June 2001植物化學(xué)防御系統(tǒng)組成型防御（constitutive defense）:植物體內(nèi)固有的，跟自身基因型有關(guān)，具有全株性，而且貫穿植物一生并始終起作用。誘導(dǎo)型防御（induced defense）:植物遇到外界脅迫因子才產(chǎn)生的一種類似免疫反應(yīng)的局部或全株抗性現(xiàn)象，具有開關(guān)效應(yīng)。組成型和誘導(dǎo)型防御均受環(huán)境條件的影響，但組

2、成型相對比較穩(wěn)固定，而誘導(dǎo)型是一種應(yīng)激反應(yīng)，具有明顯的時(shí)空效應(yīng)。植物和其他有機(jī)體的化學(xué)關(guān)系植物和其他有機(jī)體的化學(xué)關(guān)系傳粉：互利傳粉：互利進(jìn)化：裸子植物進(jìn)化：裸子植物-被子植物被子植物植物模擬昆蟲性信息素植物模擬昆蟲性信息素植物花包含有昆蟲喜歡的蜜露植物花包含有昆蟲喜歡的蜜露 但蘭花屬用化學(xué)信號引誘蜜蜂和黃蜂但蘭花屬用化學(xué)信號引誘蜜蜂和黃蜂 1862，達(dá)爾文，達(dá)爾文蘭科植物的受精蘭科植物的受精-眉蘭眉蘭-雄地蜂雄地蜂1975，Bergtrom-眉蘭釋放雌地蜂性信息素（眉蘭釋放雌地蜂性信息素（-杜杜松烯，松烯，-cadinene ），使雄地蜂以為雌地蜂而產(chǎn)），使雄地蜂以為雌地蜂而產(chǎn)生假交尾。生假交

3、尾。錘蘭花會模仿雌性黃蜂的錘蘭花會模仿雌性黃蜂的外表外表和氣味，以欺騙雄性黃和氣味，以欺騙雄性黃蜂來給自己授粉。一旦雄性黃蜂來到，錘蘭就會蜂來給自己授粉。一旦雄性黃蜂來到，錘蘭就會“誘捕誘捕”它，然后黃蜂全身會沾滿花粉，并傳播給它，然后黃蜂全身會沾滿花粉，并傳播給另一朵花。另一朵花。植物合成動物激素植物合成動物激素 動物生長和生殖需要體內(nèi)激素的精確平衡昆蟲變態(tài)：毛毛蟲變成花蝴昆蟲變態(tài)：毛毛蟲變成花蝴蝶蝶1965,捷克學(xué)者Slama紅椿(Pyrrocoris apteris), 樅樹(Ayies balsamea) OO保幼酮小心攝入激素！小心攝入激素！ N HO HOC ON H2C OO H

4、+NHO H+ (Volicitin) 甜 菜 夜 蛾 （ Spodoptera exigua） 害 蟲 (P est) 寄 生 蜂 （ P arasitic w asp, C otesia m arginiventris） 天 敵 (N atural enem y) 玉 米 植 株 （ C orn plants） 茉 莉 酸 衍 生 物 (D erivative o f jasm onic acid) 化學(xué)信息：作物化學(xué)信息：作物/害蟲害蟲/天敵三營養(yǎng)關(guān)系天敵三營養(yǎng)關(guān)系Turlings et al, Proc Natl Acad Sci USA1992, 89:8399-8402天敵昆蟲利用

5、化學(xué)信號的寄生和捕食行為天敵昆蟲利用化學(xué)信號的寄生和捕食行為寄生蜂的寄生過程或捕食性天敵的捕食過程：寄生蜂的寄生過程或捕食性天敵的捕食過程：寄主寄主生境生境的定位的定位寄主寄主定位定位寄主的檢測寄主的檢測寄主的適合性寄主的適合性寄主的調(diào)整寄主的調(diào)整寄生性天敵在寄主選擇行為中所利用的信息寄生性天敵在寄主選擇行為中所利用的信息Information used by parasitoids in search for hostsInformation used by parasitoids in search for hosts行為過程行為過程化學(xué)信息化學(xué)信息物理信息物理信息寄主棲境定位寄主棲境定位

6、健康的和受為害健康的和受為害( (寄主、微生物寄主、微生物等等) )的寄主植物的寄主植物揮發(fā)物揮發(fā)物寄主植物的顏色寄主植物的顏色寄主和與寄主相關(guān)的其它生物寄主和與寄主相關(guān)的其它生物的的揮發(fā)物揮發(fā)物寄主植物寄主植物( (或某一部位或某一部位) )的的形狀形狀寄主信息素寄主信息素寄主的為害狀寄主的為害狀寄主定位寄主定位寄主及其產(chǎn)物中的化學(xué)物質(zhì)寄主及其產(chǎn)物中的化學(xué)物質(zhì)寄主產(chǎn)生的聲音、振動；寄主產(chǎn)生的聲音、振動；寄主標(biāo)記信息素；寄主標(biāo)記信息素；寄主的運(yùn)動；寄主的運(yùn)動；寄主為害產(chǎn)生的熱寄主為害產(chǎn)生的熱傳導(dǎo)或輻射；傳導(dǎo)或輻射；寄主的為害狀；寄主的為害狀；寄主接受寄主接受寄主表面的分泌物；寄主表面的分泌物；

7、寄主的大小、形狀寄主的大小、形狀寄生蜂或捕食性天敵對寄主生境的定位寄生蜂或捕食性天敵對寄主生境的定位植食性害蟲的寄主所釋放的信息化合物：植食性害蟲的寄主所釋放的信息化合物：n有腺棉的揮發(fā)性萜類物質(zhì)相對無腺棉對玉米穗蟲的天敵姬蜂(Campoleths Sonorensis)有較強(qiáng)的吸引力n麥蚜的寄生蜂對小麥的主要?dú)馕段镔|(zhì)有較強(qiáng)的EAG（觸角電位）反應(yīng)n十字花科植物中烯丙基異硫氰酸酯具有引誘菜蚜繭蜂的作用 寄生蜂對寄主的準(zhǔn)確定位寄生蜂對寄主的準(zhǔn)確定位所感知的主要來自寄主的化學(xué)信息，它們的副產(chǎn)所感知的主要來自寄主的化學(xué)信息，它們的副產(chǎn)物以及物以及寄主植物特定器官的揮發(fā)性氣味寄主植物特定器官的揮發(fā)性氣

8、味：n蚜蟲寄生蜂在尋找寄主的過程中，所感知的化學(xué)信息是來源于植物寄主源的混合物 n美洲棉鈴蟲產(chǎn)卵時(shí)所遺留的鱗片可作為卵寄生蜂尋找寄主的化學(xué)信息n側(cè)溝繭蜂對由豇豆飼養(yǎng)的美洲棉鈴蟲蟲糞有較強(qiáng)的反應(yīng)，1,3-甲基三十一烷 信息的可變性信息的可變性與寄主相關(guān)的信息是寄主與寄主相關(guān)的信息是寄主植物植物-寄主寄主-環(huán)境環(huán)境條件相條件相互作用的產(chǎn)物。在這三方中，任何一方某一成互作用的產(chǎn)物。在這三方中，任何一方某一成分的變化都可能對這些信息產(chǎn)生影響。分的變化都可能對這些信息產(chǎn)生影響。同種寄生性天敵的不同種群、不同個(gè)體由于其各同種寄生性天敵的不同種群、不同個(gè)體由于其各自自遺傳背景、經(jīng)歷以及生理狀況遺傳背景、經(jīng)歷

9、以及生理狀況的差異，對各的差異，對各種信息的反應(yīng)并非一致。種信息的反應(yīng)并非一致。在寄主植物花與受寄主損害葉片的揮發(fā)物間，在寄主植物花與受寄主損害葉片的揮發(fā)物間，饑饑餓的餓的寄生蜂寄生蜂C. rubecula將強(qiáng)烈地趨向寄主植將強(qiáng)烈地趨向寄主植物物花的氣味花的氣味，而，而飽食后飽食后的寄生蜂則明顯地選擇的寄生蜂則明顯地選擇受寄主損害受寄主損害葉片的揮發(fā)物葉片的揮發(fā)物。地上地下誘導(dǎo)防御反應(yīng)的系統(tǒng)性地上地下化學(xué)信息的相關(guān)性天敵的學(xué)習(xí)記憶天敵的學(xué)習(xí)記憶揮發(fā)物是生態(tài)系中各昆蟲種群間化學(xué)通訊的載體，具有充分的揮發(fā)物是生態(tài)系中各昆蟲種群間化學(xué)通訊的載體，具有充分的可靠性?？煽啃?。植物被有害生物為害后才會通過

10、合成特異性揮發(fā)物來引誘天敵植物被有害生物為害后才會通過合成特異性揮發(fā)物來引誘天敵以保護(hù)自己，屬自然生態(tài)現(xiàn)象。以保護(hù)自己，屬自然生態(tài)現(xiàn)象。人類的介入就相當(dāng)于生產(chǎn)出了人類的介入就相當(dāng)于生產(chǎn)出了“膺品膺品”：人類往往會在沒有害蟲出現(xiàn)時(shí)就人為施用揮發(fā)物，而使用生物人類往往會在沒有害蟲出現(xiàn)時(shí)就人為施用揮發(fā)物，而使用生物工程方法培育出的高互益素?fù)]發(fā)物量的品種更會隨時(shí)釋放出工程方法培育出的高互益素?fù)]發(fā)物量的品種更會隨時(shí)釋放出揮發(fā)物。揮發(fā)物。一段時(shí)間后害蟲會慢慢一段時(shí)間后害蟲會慢慢“聰明聰明”起來，害蟲是否會對揮發(fā)物產(chǎn)起來，害蟲是否會對揮發(fā)物產(chǎn)生適應(yīng)性生適應(yīng)性? 天敵通過學(xué)習(xí)也會漸漸發(fā)覺事實(shí)并非如此，天敵天敵

11、通過學(xué)習(xí)也會漸漸發(fā)覺事實(shí)并非如此，天敵會不會因?yàn)槭軙粫驗(yàn)槭堋捌垓_欺騙”而改變其觸角的嗅覺感受范圍和閾值？而改變其觸角的嗅覺感受范圍和閾值？臺灣省臺東地區(qū)臺灣省臺東地區(qū)害蟲對植物揮發(fā)物（香氣）的誘導(dǎo)作用害蟲對植物揮發(fā)物（香氣）的誘導(dǎo)作用小綠葉蟬危害后，茶梢的揮發(fā)物組分中小綠葉蟬危害后，茶梢的揮發(fā)物組分中2,6-二甲基二甲基-3,7-辛辛二烯二烯-2,6-二醇二醇(2,6-dimethylocta-3,7- diene-2,6-diol) 和吲哚兩種成分含量增大，并對白斑獵蛛和吲哚兩種成分含量增大，并對白斑獵蛛Evarcha albaria (L. Koch) 具有明顯的具有明顯的引誘活性引誘

12、活性，這這2種組分是種組分是茶梢被害所形成的特異性化合物茶梢被害所形成的特異性化合物清心烏龍品種的茶梢受小綠葉蟬為害后能夠產(chǎn)生豐富的清心烏龍品種的茶梢受小綠葉蟬為害后能夠產(chǎn)生豐富的2,6-dimethylocta-3,7- diene-2,6-diol，該組分具有高香，該組分具有高香，形成臺灣烏龍茶珍品形成臺灣烏龍茶珍品“東方美人茶東方美人茶”的特有風(fēng)味（的特有風(fēng)味（專采蟲專采蟲眼葉片眼葉片）。）。西湖龍井原產(chǎn)地的假眼小綠葉蟬為害龍井茶樹品種，在初夏西湖龍井原產(chǎn)地的假眼小綠葉蟬為害龍井茶樹品種，在初夏時(shí)節(jié)的茶梢揮發(fā)物中含有一定量的時(shí)節(jié)的茶梢揮發(fā)物中含有一定量的2,6-dimethylocta-

13、3,7-diene- 2,6-diol。 小綠葉蟬小綠葉蟬(Jocobiasca formosana Paoli)蟲咬過的茶葉才值錢！蟲咬過的茶葉才值錢！植食性昆蟲對寄主植物的選擇植食性昆蟲對寄主植物的選擇在陸地生態(tài)系統(tǒng)，植物和昆蟲是占統(tǒng)治地位的兩大生物類群：在陸地生態(tài)系統(tǒng)，植物和昆蟲是占統(tǒng)治地位的兩大生物類群：植物擁有最大的植物擁有最大的生物量生物量，物種總數(shù)估計(jì)為，物種總數(shù)估計(jì)為30萬種，約占地球萬種，約占地球物種總數(shù)的物種總數(shù)的14.3% 昆蟲擁有最大的昆蟲擁有最大的物種多樣性物種多樣性，種類超過，種類超過100萬種，約占地球萬種，約占地球物種總數(shù)的物種總數(shù)的56.3%， 而其中有而其中

14、有至少至少40萬種是取食植物的萬種是取食植物的所謂植食性昆蟲。所謂植食性昆蟲。 比較植物與植食性昆蟲的物種數(shù)量，每種植物平均至少有一比較植物與植食性昆蟲的物種數(shù)量，每種植物平均至少有一種昆蟲在取食。事實(shí)上，有的昆蟲僅僅取食一種植物，而種昆蟲在取食。事實(shí)上，有的昆蟲僅僅取食一種植物，而有的昆蟲取食分屬不同科的很多種植物。有的昆蟲取食分屬不同科的很多種植物。沒有一種植物可被所有昆蟲取食，也沒有一種昆蟲能取食所沒有一種植物可被所有昆蟲取食，也沒有一種昆蟲能取食所有植物，每種昆蟲都有自己的寄主范圍有植物，每種昆蟲都有自己的寄主范圍。 昆蟲植物食性單食性單食性(monophagy)、寡食性、寡食性(ol

15、igophagy)和多食性和多食性(polyphagy)。為簡明起見，把昆蟲按取食植物范圍的大。為簡明起見，把昆蟲按取食植物范圍的大小分為兩類，小分為兩類，專食性（專食性（specialist）和和廣食性廣食性 (generalist)。專食性昆蟲包括上述的單食性和寡食性昆。專食性昆蟲包括上述的單食性和寡食性昆蟲，而廣食性昆蟲對應(yīng)于多食性昆蟲。從整體上食性專化蟲，而廣食性昆蟲對應(yīng)于多食性昆蟲。從整體上食性專化的種類占絕大多數(shù)，而廣化的種類僅占少數(shù)。的種類占絕大多數(shù)，而廣化的種類僅占少數(shù)。 近緣的種屬或科的昆蟲之間享有相同或相似的寄主植物，有近緣的種屬或科的昆蟲之間享有相同或相似的寄主植物，有的

16、昆蟲親緣關(guān)系很近，但有截然不同的寄主范圍：的昆蟲親緣關(guān)系很近，但有截然不同的寄主范圍：棉鈴蟲棉鈴蟲Helicoverpa armigera取食至少取食至少40科科200余種余種植物，植物，包括棉花、番茄、玉米、小麥、花生等農(nóng)作物，包括棉花、番茄、玉米、小麥、花生等農(nóng)作物，煙青蟲煙青蟲Helicoverpa assulta 只取食同屬于茄科的煙草、辣只取食同屬于茄科的煙草、辣椒以及酸漿屬椒以及酸漿屬Physalis的的數(shù)種數(shù)種植物植物 昆蟲取食模式昆蟲口器結(jié)構(gòu)的不同導(dǎo)致了兩種主要的取食模式，即昆蟲口器結(jié)構(gòu)的不同導(dǎo)致了兩種主要的取食模式，即咬食或咬食或咀嚼咀嚼植物組織（咀嚼式口器的昆蟲）或植物組織

17、（咀嚼式口器的昆蟲）或吸食吸食植物的汁液植物的汁液（刺吸式口器的昆蟲）。（刺吸式口器的昆蟲）。咀嚼式口器的昆蟲根據(jù)它們在植物上的取食部位分為：咀嚼式口器的昆蟲根據(jù)它們在植物上的取食部位分為： 食葉性昆蟲食葉性昆蟲生活在植物表面，取食植物的葉片。在葉面取生活在植物表面，取食植物的葉片。在葉面取食葉肉，留下透明的表皮，呈食葉肉，留下透明的表皮，呈“開天窗開天窗”狀。狀。 潛葉性昆蟲潛葉性昆蟲在植物葉片的上下表皮之間取食葉肉組織，離在植物葉片的上下表皮之間取食葉肉組織，離開后在植物葉片上留下蟲道。開后在植物葉片上留下蟲道。 鉆蛀性昆蟲鉆蛀性昆蟲是在植物莖、芽和果實(shí)內(nèi)蛀食。咬斷大部分維是在植物莖、芽和

18、果實(shí)內(nèi)蛀食。咬斷大部分維管束，稱為管束，稱為“斷環(huán)斷環(huán)”，幼蟲在，幼蟲在“斷環(huán)斷環(huán)”上部的莖內(nèi)取食植上部的莖內(nèi)取食植物組織。物組織。刺吸式口器的昆蟲其上下顎口針插入到植物組織表皮下取食，刺吸式口器的昆蟲其上下顎口針插入到植物組織表皮下取食，同時(shí)分泌唾液軟化植物組織并使細(xì)胞破壞。同時(shí)分泌唾液軟化植物組織并使細(xì)胞破壞。昆蟲食性的化學(xué)選擇早期認(rèn)為早期認(rèn)為，植食性昆蟲食性不同是由于其寄主植物體，植食性昆蟲食性不同是由于其寄主植物體內(nèi)營養(yǎng)物的成分和比例不同所致。隨著研究的不斷內(nèi)營養(yǎng)物的成分和比例不同所致。隨著研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)如下事實(shí)：深入，發(fā)現(xiàn)如下事實(shí)：1 許多植食性昆蟲有共有的基本營養(yǎng)要求，而一般

19、植許多植食性昆蟲有共有的基本營養(yǎng)要求，而一般植物均可滿足昆蟲的這種要求；物均可滿足昆蟲的這種要求；2 不同植物體內(nèi)一些非營養(yǎng)的次生性物質(zhì)的差異比營不同植物體內(nèi)一些非營養(yǎng)的次生性物質(zhì)的差異比營養(yǎng)物質(zhì)的差異大得多；養(yǎng)物質(zhì)的差異大得多；3 許多次生性物質(zhì)對昆蟲和其它動物有毒或有其它生許多次生性物質(zhì)對昆蟲和其它動物有毒或有其它生物活性；物活性；4 許多昆蟲在很大程度上是通過鑒別植物所含次生性許多昆蟲在很大程度上是通過鑒別植物所含次生性物質(zhì)來識別寄主與非寄主的；物質(zhì)來識別寄主與非寄主的；植食性昆蟲對植物的食性主要基于植物的次生物質(zhì)植食性昆蟲對植物的食性主要基于植物的次生物質(zhì) 對植食性昆蟲的行為反對植食性

20、昆蟲的行為反應(yīng)的應(yīng)的滾軸模型：滾軸模型：昆蟲的昆蟲的“決策決策”機(jī)制就機(jī)制就像一個(gè)支點(diǎn)可以調(diào)節(jié)的像一個(gè)支點(diǎn)可以調(diào)節(jié)的杠桿，昆蟲的饑飽等生杠桿，昆蟲的饑飽等生理狀態(tài)在一定的限度內(nèi)理狀態(tài)在一定的限度內(nèi)可改變杠桿的支點(diǎn)，故可改變杠桿的支點(diǎn)，故稱稱“滾軸滾軸”。植物的物理和化學(xué)特性，植物的物理和化學(xué)特性，通過昆蟲感覺器官作用通過昆蟲感覺器官作用于杠桿的兩臂，決定杠于杠桿的兩臂，決定杠桿的偏向，在行為上表?xiàng)U的偏向，在行為上表現(xiàn)為對寄主的接受或排現(xiàn)為對寄主的接受或排斥斥 植物對昆蟲取食化學(xué)防御對策 質(zhì)的防御（質(zhì)的防御（qualitative defense）對策：）對策：產(chǎn)生能引起昆蟲產(chǎn)生能引起昆蟲忌避和

21、中毒的次生物質(zhì)，它們在植物體內(nèi)含量較低，但毒忌避和中毒的次生物質(zhì)，它們在植物體內(nèi)含量較低，但毒性較大，如生氰糖苷、強(qiáng)心苷、萜烯類和生物堿等，一年性較大，如生氰糖苷、強(qiáng)心苷、萜烯類和生物堿等，一年生的草本植物一般主要依靠這類防御方式。生的草本植物一般主要依靠這類防御方式。量的防御（量的防御（quantitative defense）對策：）對策：產(chǎn)生能干擾昆蟲產(chǎn)生能干擾昆蟲對對食物消化食物消化的化學(xué)因素，如單寧和木質(zhì)素等能與蛋白質(zhì)或的化學(xué)因素，如單寧和木質(zhì)素等能與蛋白質(zhì)或多糖聚合形成難以消化的復(fù)合物，在植物體內(nèi)含量較高，多糖聚合形成難以消化的復(fù)合物，在植物體內(nèi)含量較高，多年生的木本植物則一般主要

22、依靠這類防御方式。多年生的木本植物則一般主要依靠這類防御方式。一年生草本植物中的毒素（質(zhì)的防御）能有效抵制廣食性昆一年生草本植物中的毒素（質(zhì)的防御）能有效抵制廣食性昆蟲的侵襲，但容易被專食性昆蟲所適應(yīng)；蟲的侵襲，但容易被專食性昆蟲所適應(yīng)；多年生木本植物中的抗消化素（量的防御）可有效抑制專食多年生木本植物中的抗消化素（量的防御）可有效抑制專食性昆蟲的為害，但容易被廣食性昆蟲所適應(yīng)。性昆蟲的為害，但容易被廣食性昆蟲所適應(yīng)。 植物與昆蟲的化學(xué)關(guān)系植物與昆蟲的化學(xué)關(guān)系沒有一種植物不被昆蟲取食,也沒有一種植物是被昆蟲食滅黃守瓜取食行為的機(jī)理及黃瓜的化學(xué)應(yīng)答黃守瓜取食行為的機(jī)理及黃瓜的化學(xué)應(yīng)答孔垂華等,科

23、學(xué)通報(bào),2004,49:1258黃守瓜取食行為差黃守瓜取食行為差異異結(jié) 論黃守瓜劃圈取食行為僅發(fā)生在活體黃瓜葫蘆素C和葫蘆素I低劑量刺激高劑量抑制黃守瓜取食葫蘆素I是黃守瓜取食后誘導(dǎo)合成的黃瓜的化學(xué)響應(yīng)導(dǎo)致黃守瓜劃圈取食行為葫蘆素對美洲斑潛蠅寄主植物選擇的影響葫蘆素對美洲斑潛蠅寄主植物選擇的影響 美洲斑潛蠅是一種多食性害蟲，寄主植物美洲斑潛蠅是一種多食性害蟲，寄主植物廣，但它們對不同寄主植物的選擇性及不同植物廣，但它們對不同寄主植物的選擇性及不同植物對其生存的適合度存在明顯的差異。對其生存的適合度存在明顯的差異。 絲瓜絲瓜豇豆豇豆黃瓜黃瓜白瓜白瓜苦瓜苦瓜節(jié)瓜節(jié)瓜 用苦瓜葉片的提取物噴灑在其嗜食

24、的寄主植物用苦瓜葉片的提取物噴灑在其嗜食的寄主植物豇豆上，對美洲斑潛蠅有明顯的驅(qū)避作用。豇豆上，對美洲斑潛蠅有明顯的驅(qū)避作用。苦瓜葉片提取物處理苦瓜葉片提取物處理未處理未處理觸觸 角角 立立 起起起飛或步行起飛或步行趨近寄主趨近寄主到達(dá)（降落）寄主植物到達(dá)（降落）寄主植物對植物的接觸性識別對植物的接觸性識別產(chǎn)產(chǎn) 卵卵尋尋 找找用用作作避避驅(qū)驅(qū)用用作作避避拒拒repellentsdeterrents昆蟲產(chǎn)卵行為調(diào)節(jié)模式昆蟲產(chǎn)卵行為調(diào)節(jié)模式 微苷菊乙醇提取物對桔全爪螨的產(chǎn)卵驅(qū)避效果對照（卵數(shù)0）處理（卵數(shù)47）卵薇苷菊具有驅(qū)避或拒食活性的化合物地下生態(tài)學(xué)地下生態(tài)學(xué)Copley J, Ecology

25、 goes underground. Nature, 2000,406:452-454賀金生，王政權(quán)，方精云。全球變化下的地下生態(tài)學(xué)：問題與展望科學(xué)通報(bào)2004，49：1226-1233植物與其他有機(jī)體化學(xué)作用可以發(fā)生地上部并在空氣載體中進(jìn)行，但同樣可以發(fā)生在地下土壤中，尤其是許多植物地上部發(fā)生的化學(xué)作用是通過植物根際化學(xué)信號傳遞而實(shí)現(xiàn)的 。根根-土界面化學(xué)作用土界面化學(xué)作用根與土壤界面，尤其根際是植物與土壤動物、微生根與土壤界面，尤其根際是植物與土壤動物、微生物以及其它植物根系進(jìn)行化學(xué)作用的重要場所物以及其它植物根系進(jìn)行化學(xué)作用的重要場所The contribution of plant-d

26、erived carbon The release of valuable compounds (plant-derived allelochemicals)根根-土界面的化學(xué)作用土界面的化學(xué)作用是通過根分泌物或凋落物中是通過根分泌物或凋落物中allelochemicals為媒介進(jìn)行的。為媒介進(jìn)行的。土壤因子整體性土壤因子整體性 FeedbackRoot exudatesLittersspecies coexistenceRoot-soil interface植物光合作用固定碳在組織和根分泌物中的分配植物光合作用固定碳在組織和根分泌物中的分配 Farrar S.C. 2003. How roo

27、ts control the flux of carbon to the rhizosphere. Ecology, 84: 827-837植物光合作用產(chǎn)物能大量地通過龐大的植物光合作用產(chǎn)物能大量地通過龐大的根系釋放到土壤中根系釋放到土壤中植物根分泌物基本組成和功能植物根分泌物基本組成和功能組成：組成：水和無機(jī)物（離子）水和無機(jī)物（離子）高分子有機(jī)物（樹脂、糖、蛋白質(zhì)）高分子有機(jī)物（樹脂、糖、蛋白質(zhì)）低分子有機(jī)物低分子有機(jī)物( (幾乎涉及所有的有機(jī)物種類幾乎涉及所有的有機(jī)物種類) ) 功能：功能： 有機(jī)碳循環(huán)有機(jī)碳循環(huán) 改善改善根系生長條件根系生長條件(潤滑和軟化土壤潤滑和軟化土壤) 活化土壤

28、營養(yǎng)活化土壤營養(yǎng)( (螯合金屬離子螯合金屬離子) ) 微生物碳源微生物碳源 根際化學(xué)防御根際化學(xué)防御 根系化學(xué)識別通訊根系化學(xué)識別通訊根分泌物介導(dǎo)的各類根際化學(xué)作用根分泌物介導(dǎo)的各類根際化學(xué)作用根分泌物介導(dǎo)的植物與線蟲種間互作Attraction of entomopathogenic nematodes to a western corn rootworm(WCR)-induced root signal.大豆根系分泌物和土壤淋溶液與作物連作障礙大豆根系分泌物和土壤淋溶液與作物連作障礙 - - -線蟲卵孵化關(guān)系線蟲卵孵化關(guān)系供試茬口供試茬口( (中國科學(xué)院海倫農(nóng)業(yè)生態(tài)實(shí)驗(yàn)站定位中國科學(xué)院海倫

29、農(nóng)業(yè)生態(tài)實(shí)驗(yàn)站定位區(qū)，區(qū)，1991年年-）：）：v小麥小麥大豆、大豆、v小麥小麥玉米玉米大豆大豆v玉米玉米大豆、大豆、v7-127-12年大豆連作、年大豆連作、7-127-12年玉米連作年玉米連作v7-127-12年小麥連作、年小麥連作、7-127-12年休閑地年休閑地大豆大豆-寄生線蟲化學(xué)關(guān)系寄生線蟲化學(xué)關(guān)系 大豆寄生寄生線蟲 (Hetrodera glycines)生活史:雌線蟲釋放性信息素香草酸（vanillic acid ）吸引雄線蟲前來交尾，交尾后的雌線蟲成為包囊在土中越冬，次春孵化后的土壤幼蟲以發(fā)芽大豆根分泌的信號物質(zhì)遷移到大豆根部定居。OOCO2HCO2HOHOCO2HCO2H大

30、豆根分泌大豆根分泌信號物質(zhì)（物質(zhì)（Glycinoeclepin A）及人工合成類似物）及人工合成類似物 Glycinoeclepin A 日本人發(fā)現(xiàn)（Maramune et al, Nature 1982, 287:495）;美國人合成類似物（Giroux and corey, Org Let 2008,10:5617） 根分泌物介導(dǎo)根分泌物介導(dǎo)“植物植物-捕食線蟲捕食線蟲-微生物三營養(yǎng)關(guān)系微生物三營養(yǎng)關(guān)系”少數(shù)植物能通過根分泌物施放抗菌和抗線蟲的少數(shù)植物能通過根分泌物施放抗菌和抗線蟲的allelochemicals. 但大多數(shù)植物的根分泌物導(dǎo)致但大多數(shù)植物的根分泌物導(dǎo)致土壤微生物和線蟲在根際

31、聚集。土壤微生物和線蟲在根際聚集。根際微生物：有益、中性、有害（病源微生物,pathogens）根際線蟲：根結(jié)線蟲（Root-feeding nematodes）、捕食捕食微生物線蟲（微生物線蟲（ Microbial-feeding nematodes ） Microbial-feeding nematodes take advantage of abundant microbial populations in the rhizosphere as a food source.Tritrophic interactions: plants/nematodes/ microbial patho

32、gens Mediated by allelochemicals in root exudates 植物與微生物植物與微生物1900s 根際效應(yīng)根際效應(yīng)(rhizosphere effect):1930s 趨化性趨化性(chemotaxis)1940s 抗菌物質(zhì)和植保素（抗菌物質(zhì)和植保素（phytoalexins）1970s 植物與微生物種間調(diào)節(jié)物質(zhì)（植物與微生物種間調(diào)節(jié)物質(zhì)（Allelochemicals）1990s 微生物群感效應(yīng)擬態(tài)物質(zhì)微生物群感效應(yīng)擬態(tài)物質(zhì)(Quorum-sensing mimics) Most microbes live in the soil！植物對微生物的化學(xué)防御

33、植物對微生物的化學(xué)防御植物生長過程中總是受到微生物侵染，植物應(yīng)對致病菌采取植物生長過程中總是受到微生物侵染，植物應(yīng)對致病菌采取一系列化學(xué)策略。一系列化學(xué)策略?？咕镔|(zhì)（抗菌物質(zhì)（Antimicrobial compounds）: 精油，預(yù)先合成精油，預(yù)先合成儲存，大多數(shù)植物儲存，大多數(shù)植物植保素（植保素（Phytoalexins）：病菌侵染時(shí)合成，少數(shù)植物）：病菌侵染時(shí)合成，少數(shù)植物Allelochemicals和和 Quorum-sensing mimics：Plant roots initiate cross talk with soil microbes by producing sig

34、nals that are recognized by the microbes, which in turn produce signal that initiate colonization。根瘤菌（rhizobia）與豆科植物的共生將空氣中的氮固定至豆科植物根部形成根瘤，而黃酮類信號分子正是建立這一共生關(guān)系的橋梁。根瘤菌(Phizobium legumiosarum)能識別豌豆釋放的三羥基黃酮(apigenin)從而激活生瘤基因。 Peters et al. Science, 1986. 233:977誘導(dǎo)根瘤菌信號物質(zhì)誘導(dǎo)根瘤菌信號物質(zhì)OOOHOHHO誘導(dǎo)誘導(dǎo)叢枝菌根真菌叢枝菌根真菌信

35、號物質(zhì)信號物質(zhì)與豆科植物與根瘤菌間共生關(guān)系的專一性不同，叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)與超過80%的陸生植物建立的共生關(guān)系則具有普遍性。與根瘤菌識別寄主類似，叢枝菌根真菌也能從植物的根系分泌物來識別其寄主的存在。但與根瘤菌不同的是，叢枝菌根真菌識別寄主的信號分子不是黃酮類物質(zhì)，而是倍半萜類 。微生物群感效應(yīng)擬態(tài)物質(zhì)微生物群感效應(yīng)擬態(tài)物質(zhì)一些植物一些植物(豌豆豌豆 、番茄、苜蓿和水稻、番茄、苜蓿和水稻)根分泌微生物根分泌微生物群感效應(yīng)群感效應(yīng)擬態(tài)物質(zhì)擬態(tài)物質(zhì)(Quorum-sensing mimics)，來模擬微生物自，來模擬微生物自身產(chǎn)生的群感效應(yīng)信號分子功能干擾或調(diào)節(jié)微生物行為，身