第六章微生物的代謝

1、微生物的代謝微生物的代謝山東教育學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系山東教育學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系微生物學(xué)課程組微生物學(xué)課程組微生物的代謝微生物的代謝 分解代謝酶系分解代謝酶系復(fù)復(fù) 雜雜 分分 子子（有機(jī)物）（有機(jī)物）簡(jiǎn)單分子簡(jiǎn)單分子 + atp + h合成代謝酶系合成代謝酶系代謝代謝分解代謝分解代謝(catabolism)(catabolism)合成代謝合成代謝(anabolism)(anabolism)大分子物質(zhì)的降解大分子物質(zhì)的降解淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)、果膠質(zhì)等淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)、果膠質(zhì)等葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等 此酶專門分解淀粉分子的-1.6糖苷鍵，生成葡萄糖，它能水解-淀粉酶和-

2、淀粉酶作用淀粉后的產(chǎn)物極限糊精。黑曲霉和米曲霉能產(chǎn)生和分泌此酶。 。 能量代謝是新陳代謝的核心問題能量代謝是新陳代謝的核心問題 . . 異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用無(wú)機(jī)物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝。無(wú)機(jī)物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝。 微生物獲得能量的基質(zhì)主要是糖類，通過糖的氧微生物獲得能量的基質(zhì)主要是糖類，通過糖的氧化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式（化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式（adpadp、atpatp）儲(chǔ)存能量。儲(chǔ)存能量。 微生物生物氧化的類型分為呼吸與發(fā)酵。在生物微生物生物氧化的類型分為呼吸與發(fā)酵。在生物氧化過程中，微生

3、物的營(yíng)養(yǎng)物（如葡萄糖）經(jīng)脫氧化過程中，微生物的營(yíng)養(yǎng)物（如葡萄糖）經(jīng)脫氫酶作用所脫下的氫，需經(jīng)過一系列中間遞氫體氫酶作用所脫下的氫，需經(jīng)過一系列中間遞氫體（如輔酶（如輔酶i i、輔酶輔酶iiii、黃素蛋白等）的傳遞轉(zhuǎn)運(yùn)，黃素蛋白等）的傳遞轉(zhuǎn)運(yùn)，最后將氫交給受氫體。以最后將氫交給受氫體。以為受氫體的生物為受氫體的生物氧化過程，稱為氧化過程，稱為，其中以，其中以為受氫體的為受氫體的稱稱；而以；而以（如硝酸鹽、硫酸（如硝酸鹽、硫酸鹽）為受氫體的稱鹽）為受氫體的稱。生物氧化中以。生物氧化中以各種各種為受氫體的稱為為受氫體的稱為。 1、emp途徑途徑2、ed途徑途徑 3、hmp途徑途徑 4、pk途徑途徑t

4、ca循環(huán)循環(huán)無(wú)無(wú)無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸發(fā)發(fā) 酵酵一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 5 5：生理功能：生理功能：1 1、為微生物的生理活動(dòng)提供、為微生物的生理活動(dòng)提供atpatp、 nadhnadh2 2、中間產(chǎn)物為菌體合成提供碳架、中間產(chǎn)物為菌體合成提供碳架 3 3、在一定條件下，可沿、在一定條件下，可沿empemp途徑逆轉(zhuǎn)合成多糖途徑逆轉(zhuǎn)合成多糖2、hmp途徑途徑-磷酸戊糖途徑（旁路）為循環(huán)途徑磷酸戊糖途徑（旁路）為循環(huán)途徑 6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-

5、赤蘚糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oohohch2ohohhooohch2opohhocooh c=o h-c-ohh-c-ohd ch2op ch2ohoohohch2opohho)+ c=o h-c-ohh-c-ohh-c-op hch2oh h-c-ohh- c=oh-c-ohh-c-ohch2op c=oho-c-hh-c-ohh-c-op hch2ohhmp途 徑從6-磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。hmp途徑與emp途徑有著密切的關(guān)系，hmp途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進(jìn)入emp途徑， 磷酸戊糖支路。hmp途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄

6、糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-磷酸、3個(gè)co2、6個(gè)nadph。一般認(rèn)為hmp途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（nadph）和中間代謝產(chǎn)物。hmp途徑 3 ed途徑又稱又稱2 2酮酮3 3脫氧脫氧6 6磷酸裂解（磷酸裂解（kdpg)kdpg)途徑途徑ed途徑是在研究嗜糖假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的。ed途徑過程：葡萄糖 kdpg 甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸 4 磷酸解酮酶途徑磷酸解酮酶途徑 磷酸戊糖酮解酶途徑的關(guān)鍵反應(yīng)為磷酸戊糖酮解酶途徑的關(guān)鍵反應(yīng)為5-5-磷酸木酮糖裂磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和解成乙酰磷酸和3-3-磷酸甘油醛，關(guān)鍵酶是磷酸戊糖酮磷酸甘油醛，關(guān)鍵酶是磷酸戊糖酮解酶，乙

7、酰磷酸通過進(jìn)一步反應(yīng)生成乙酸解酶，乙酰磷酸通過進(jìn)一步反應(yīng)生成乙酸，3-3-磷酸甘磷酸甘油醛經(jīng)丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸。油醛經(jīng)丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸。 5p木酮糖木酮糖磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶乙酰磷酸乙酰磷酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛乙酸乙酸乳酸乳酸2葡萄糖葡萄糖5p木酮糖木酮糖乙酰磷酸乙酰磷酸4-磷酸赤鮮糖磷酸赤鮮糖 在磷酸己糖酮解酶途徑中，由磷酸解酮酶催化在磷酸己糖酮解酶途徑中，由磷酸解酮酶催化的反應(yīng)有兩步：的反應(yīng)有兩步：1 1分子分子6-6-磷酸果糖磷酸果糖由由磷酸己糖磷酸己糖酮解酶酮解酶催化裂解催化裂解為為4-4-磷酸赤鮮糖磷酸赤鮮糖和和乙酰磷酸乙酰磷酸；另另1 1分子分子6-6-磷酸果糖磷酸果糖則

8、與則與4-4-磷酸赤鮮糖反應(yīng)生磷酸赤鮮糖反應(yīng)生成成2 2分子分子磷酸戊糖磷酸戊糖，而其中，而其中1 1分子分子5-5-磷酸核糖磷酸核糖在在磷酸戊糖酮解酶磷酸戊糖酮解酶催化下分解成催化下分解成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和乙酰磷酸乙酰磷酸。 1分子葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖酮解酶途徑產(chǎn)生乳酸、分子葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖酮解酶途徑產(chǎn)生乳酸、乙酸、乙酸、atpatp、和和nadhnadh各各1 1分子。分子。 5、丙酮酸的代謝、丙酮酸的代謝-產(chǎn)能方式產(chǎn)能方式（1）有氧呼吸）有氧呼吸（3）發(fā)）發(fā) 酵酵a、tca循環(huán)循環(huán) tcatca循環(huán)的重要功能不僅在于產(chǎn)能，而且還是循環(huán)的重要功能不僅在于產(chǎn)能，而且還是物質(zhì)代謝的樞

9、紐。它既起著聯(lián)系糖、蛋白質(zhì)、物質(zhì)代謝的樞紐。它既起著聯(lián)系糖、蛋白質(zhì)、與脂肪代謝的橋梁作用，又為很多重要物質(zhì)的與脂肪代謝的橋梁作用，又為很多重要物質(zhì)的合成代謝提供各種碳架的原料。為人類提供各合成代謝提供各種碳架的原料。為人類提供各種有用的產(chǎn)物如檸檬酸等。種有用的產(chǎn)物如檸檬酸等。 5、tca循環(huán)循環(huán)1、有氧呼吸（、有氧呼吸（respiration）又稱好氧呼吸，是一種最普遍又最重又稱好氧呼吸，是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完整的整的又稱又稱傳遞，最傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并

10、釋終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出放出atp形式的能量。形式的能量。存在于微生物細(xì)胞質(zhì)存在于微生物細(xì)胞質(zhì)膜或線粒體內(nèi)膜上的由一系列氫和電子膜或線粒體內(nèi)膜上的由一系列氫和電子傳遞體組成的多酶氧化還原體系。傳遞體組成的多酶氧化還原體系。它是一種定向有序的、氧化還原電勢(shì)按它是一種定向有序的、氧化還原電勢(shì)按照有低到高順序排列的氫和電子的傳遞照有低到高順序排列的氫和電子的傳遞系統(tǒng)。系統(tǒng)。atp酶 又稱厭氧呼吸，是指在厭氧條件下，厭氧或兼性厭氧又稱厭氧呼吸，是指在厭氧條件下，厭氧或兼性厭氧菌菌, ,以外源無(wú)機(jī)氧化物（以外源無(wú)機(jī)氧化物（、nono2 2、soso4 4、 coco2 2、fefe3+3+

11、 等）或有機(jī)物等）或有機(jī)物( (延胡索酸等，罕見延胡索酸等，罕見) )作為呼吸鏈末端的氫（電子）受體時(shí)，發(fā)生的一類產(chǎn)作為呼吸鏈末端的氫（電子）受體時(shí)，發(fā)生的一類產(chǎn)能效率低的特殊的生物氧化。能效率低的特殊的生物氧化。特點(diǎn)特點(diǎn) 是底物經(jīng)常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸是底物經(jīng)常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物或鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物或有機(jī)物有機(jī)物受氫，受氫，并完成氧化磷酸化的產(chǎn)能反應(yīng)。進(jìn)行厭氧呼吸并完成氧化磷酸化的產(chǎn)能反應(yīng)。進(jìn)行厭氧呼吸的微生物極大多數(shù)是細(xì)菌，據(jù)受體的種類不同的微生物極大多數(shù)是細(xì)菌，據(jù)受體的種類不同而有多種類型。而有多種類型。2、無(wú)氧呼吸（、無(wú)氧呼吸（anaer

12、obic respiration）特點(diǎn)特點(diǎn)： （1 1）由反硝化菌群（兼性）所進(jìn)行的無(wú)氧呼吸；由反硝化菌群（兼性）所進(jìn)行的無(wú)氧呼吸；（2 2）缺氧或厭氧條件下進(jìn)行反應(yīng)；）缺氧或厭氧條件下進(jìn)行反應(yīng)； （3 3）在一系列還原酶的催化下（完成）進(jìn)行）在一系列還原酶的催化下（完成）進(jìn)行; ; （4 4）由化能異氧菌所進(jìn)行的還原反應(yīng)；）由化能異氧菌所進(jìn)行的還原反應(yīng)； （5 5）以硝酸鹽為呼吸鏈末端）以硝酸鹽為呼吸鏈末端 hh和電子受體；和電子受體； （6 6）從有機(jī)物氧化中得到能量；）從有機(jī)物氧化中得到能量； （7 7）可產(chǎn)生）可產(chǎn)生2 2分子分子atpatp；（8 8）還原力還原力 nadhnadh2

13、 2 的形成是通過有機(jī)物的生物氧化的形成是通過有機(jī)物的生物氧化, , 不需要消耗能量。不需要消耗能量。（2 2）硫酸鹽呼吸又稱硫酸鹽還原（嚴(yán)格厭氧的古細(xì)菌）硫酸鹽呼吸又稱硫酸鹽還原（嚴(yán)格厭氧的古細(xì)菌）（4 4）碳酸鹽呼吸又稱碳酸鹽還原（專性厭氧）碳酸鹽呼吸又稱碳酸鹽還原（專性厭氧- -產(chǎn)生甲烷）產(chǎn)生甲烷）2 2、無(wú)氧呼吸、無(wú)氧呼吸（anaerobic respiration）（fermentation） (1)由由emp途徑中途徑中丙酮酸丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵出發(fā)的發(fā)酵emp 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇c6h12o6 2c2h5oh2co2 2atp 發(fā)酵產(chǎn)物為乙醇、發(fā)酵產(chǎn)物為乙醇、coco2 2,

14、,產(chǎn)生產(chǎn)生2 2分子分子atpatp 通過ed途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵 （細(xì)菌的乙醇發(fā)酵） g（2）或或pk 大腸桿菌：大腸桿菌：產(chǎn)酸產(chǎn)氣產(chǎn)酸產(chǎn)氣志賀氏菌：志賀氏菌：產(chǎn)酸不產(chǎn)氣產(chǎn)酸不產(chǎn)氣產(chǎn)酸產(chǎn)氣實(shí)驗(yàn)產(chǎn)酸產(chǎn)氣實(shí)驗(yàn): （3）氨基酸的發(fā)酵產(chǎn)能）氨基酸的發(fā)酵產(chǎn)能-stickland反應(yīng)反應(yīng) 復(fù)雜分子復(fù)雜分子（有機(jī)物）（有機(jī)物）分解代謝分解代謝合成代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子簡(jiǎn)單小分子atph化能異養(yǎng)微生物：化能異養(yǎng)微生物：1 1 氫的氧化氫的氧化氫的氧化氫的氧化 （ 能利用還原無(wú)機(jī)氮化合物進(jìn)行自養(yǎng)生長(zhǎng)的細(xì)菌稱為硝能利用還原無(wú)機(jī)氮化合物進(jìn)行自養(yǎng)生長(zhǎng)的細(xì)菌稱為硝化細(xì)菌。它可分為兩個(gè)亞群：化細(xì)菌。它可分為兩個(gè)亞群：亞硝

15、化細(xì)菌亞硝化細(xì)菌和和亞硝酸氧化亞硝酸氧化細(xì)菌細(xì)菌。 亞硝化細(xì)菌使自然界中的氨氧化為亞硝酸；亞硝酸亞硝化細(xì)菌使自然界中的氨氧化為亞硝酸；亞硝酸再被再被進(jìn)一步氧化為硝酸的過程即為硝化進(jìn)一步氧化為硝酸的過程即為硝化作用。作用。 2 2 氨的氧化氨的氧化 （2 2 氨的氧化氨的氧化 （ （o2） （o2）nh3 - - no2- - - no3- - 亞硝化細(xì)菌亞硝化細(xì)菌 亞硝酸氧化細(xì)菌亞硝酸氧化細(xì)菌特點(diǎn)：特點(diǎn)：是由化能自養(yǎng)菌所進(jìn)行的生物氧化反應(yīng)；是由化能自養(yǎng)菌所進(jìn)行的生物氧化反應(yīng)；由硝化細(xì)菌所進(jìn)行的有氧呼吸；由硝化細(xì)菌所進(jìn)行的有氧呼吸；在有氧的條件下進(jìn)行的氧化反應(yīng)；在有氧的條件下進(jìn)行的氧化反應(yīng)；以分

16、子氧為氫（電子）的受體；以分子氧為氫（電子）的受體；從無(wú)機(jī)物的氧化中得到能量，產(chǎn)能效率低從無(wú)機(jī)物的氧化中得到能量，產(chǎn)能效率低, , 只有只有1 1分子分子atpatp；還原力的形成是在耗能的情況下通過反向電還原力的形成是在耗能的情況下通過反向電子傳遞而形成子傳遞而形成nadhnadh2 。 產(chǎn)氧產(chǎn)氧不產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌及原綠植原核生物：藍(lán)細(xì)菌及原綠植 物綱物綱真細(xì)菌：光合細(xì)菌真細(xì)菌：光合細(xì)菌古細(xì)菌：嗜鹽菌古細(xì)菌：嗜鹽菌 根據(jù)在光合作用過程中是否產(chǎn)生氧，可把光合細(xì)菌根據(jù)在光合作用過程中是否產(chǎn)生氧，可把光合細(xì)菌分為兩大類：產(chǎn)氧光合細(xì)菌和不產(chǎn)氧

17、光合細(xì)菌。分為兩大類：產(chǎn)氧光合細(xì)菌和不產(chǎn)氧光合細(xì)菌。1 1、產(chǎn)氧光合細(xì)菌：為好氧菌，以藍(lán)細(xì)菌為典型代表。、產(chǎn)氧光合細(xì)菌：為好氧菌，以藍(lán)細(xì)菌為典型代表。此外還有原綠植物綱的微生物；此外還有原綠植物綱的微生物； 2 2、不產(chǎn)氧光合細(xì)菌：是一個(gè)形態(tài)和系統(tǒng)上多樣化的類、不產(chǎn)氧光合細(xì)菌：是一個(gè)形態(tài)和系統(tǒng)上多樣化的類群。根據(jù)它們所含菌綠素、類胡蘿卜素和光合膜系統(tǒng)的群。根據(jù)它們所含菌綠素、類胡蘿卜素和光合膜系統(tǒng)的類型分為紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌、和陽(yáng)光細(xì)菌；著色細(xì)菌類型分為紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌、和陽(yáng)光細(xì)菌；著色細(xì)菌科等科等4 4科不產(chǎn)氧光合細(xì)菌?？撇划a(chǎn)氧光合細(xì)菌。（二）細(xì)菌的光合色素（二）細(xì)菌的光合色素1 1葉綠素

18、：藍(lán)細(xì)菌依賴于葉綠素進(jìn)行光合作用，藍(lán)細(xì)葉綠素：藍(lán)細(xì)菌依賴于葉綠素進(jìn)行光合作用，藍(lán)細(xì)菌含葉綠素菌含葉綠素a a。葉綠素。葉綠素a a有兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)，吸收有兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)，吸收680-680-700nm700nm處的光量子，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。處的光量子，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。 2 2菌綠素：大多數(shù)光合細(xì)菌依賴于菌綠素進(jìn)行光合作用。菌綠素：大多數(shù)光合細(xì)菌依賴于菌綠素進(jìn)行光合作用。目前已在光合細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)目前已在光合細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)6 6種菌綠素，分別為菌綠素種菌綠素，分別為菌綠素a a、b b、c c、d d、e e和和g g。菌綠素。菌綠素a a的結(jié)構(gòu)與葉綠素的結(jié)構(gòu)與葉綠素a a基本相似?；鞠嗨?。 3

19、 3輔助色素：是幫助提高光利用率的色素。菌綠素或葉輔助色素：是幫助提高光利用率的色素。菌綠素或葉綠素只能吸收太陽(yáng)光譜中的一部分光，光合生物依靠輔綠素只能吸收太陽(yáng)光譜中的一部分光，光合生物依靠輔助色素能夠捕獲更多可利用的光。即可以將捕捉到的光助色素能夠捕獲更多可利用的光。即可以將捕捉到的光量子傳遞給光反應(yīng)中心將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。光合細(xì)菌量子傳遞給光反應(yīng)中心將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。光合細(xì)菌中含有類胡蘿卜素和中含有類胡蘿卜素和-胡蘿卜素等；而藻膽素是藍(lán)細(xì)菌胡蘿卜素等；而藻膽素是藍(lán)細(xì)菌的獨(dú)特的輔助色素。的獨(dú)特的輔助色素。（三）細(xì)菌的光合作用（三）細(xì)菌的光合作用 1.環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化 不產(chǎn)生氧不

20、產(chǎn)生氧還原力來自還原力來自h s等無(wú)機(jī)物等無(wú)機(jī)物產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進(jìn)行電子傳遞途徑屬循環(huán)方式電子傳遞途徑屬循環(huán)方式特點(diǎn)：特點(diǎn)：2.非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 還原力來自還原力來自h2o的光解的光解同時(shí)產(chǎn)生還原力、同時(shí)產(chǎn)生還原力、atp和和o2有有ps和和ps 2個(gè)光合系統(tǒng)個(gè)光合系統(tǒng)有氧條件下進(jìn)行有氧條件下進(jìn)行一、生物固氮作用一、生物固氮作用 微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮 自生固氮菌自生固氮菌共共 生固氮菌生固氮菌 聯(lián)合固氮菌聯(lián)合固氮菌 (一一) 固氮微生物的種類固氮微生物的種類地衣c.聯(lián)合固氮菌聯(lián)合固氮菌 必須生活在植物根

21、際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮的生物必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮的生物聯(lián)聯(lián)合合固固氮氮菌菌根際根際：生脂固氮螺菌：生脂固氮螺菌 芽孢桿菌屬等芽孢桿菌屬等葉面葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動(dòng)物腸道動(dòng)物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等 根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌形態(tài)根瘤菌特點(diǎn) 根瘤菌的形成：根瘤菌的形成：根瘤菌與豆科植物形成根瘤而固氮。根瘤的形成是從根根瘤菌與豆科植物形成根瘤而固氮。根瘤的形成是從根瘤菌侵入豆科植物的根毛開始。豆科植物根的分泌物可瘤菌侵入豆科植物的根毛開始。豆科植物根的分泌物可刺激根瘤菌的生長(zhǎng)。如其中的色氨酸

22、，細(xì)菌在侵入根毛刺激根瘤菌的生長(zhǎng)。如其中的色氨酸，細(xì)菌在侵入根毛前，將根系分泌的色氨酸轉(zhuǎn)變成吲哚乙酸，吲哚乙酸可前，將根系分泌的色氨酸轉(zhuǎn)變成吲哚乙酸，吲哚乙酸可使一些根毛發(fā)生卷曲，變軟使一些根毛發(fā)生卷曲，變軟, ,于是根瘤菌從根毛侵入植于是根瘤菌從根毛侵入植物，并不斷增殖，在根部細(xì)胞內(nèi)形成侵入線，根瘤菌通物，并不斷增殖，在根部細(xì)胞內(nèi)形成侵入線，根瘤菌通過所形成的侵入線進(jìn)而到達(dá)皮層深處，這時(shí)植物皮層細(xì)過所形成的侵入線進(jìn)而到達(dá)皮層深處，這時(shí)植物皮層細(xì)胞受到根瘤菌所產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素的刺激而加速分裂，胞受到根瘤菌所產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素的刺激而加速分裂，從而使皮層加厚形成側(cè)瘤。根瘤中有新分化的輸導(dǎo)組織從而使

23、皮層加厚形成側(cè)瘤。根瘤中有新分化的輸導(dǎo)組織與整個(gè)植物的輸導(dǎo)組織相通。與整個(gè)植物的輸導(dǎo)組織相通。 植物皮層細(xì)胞里的細(xì)菌也加速分裂繁殖，單個(gè)的或成小群皮層細(xì)胞里的細(xì)菌也加速分裂繁殖，單個(gè)的或成小群的被寄主細(xì)胞所形成的膜所包圍，隨后轉(zhuǎn)變成腫大的的被寄主細(xì)胞所形成的膜所包圍，隨后轉(zhuǎn)變成腫大的無(wú)定形的或分枝型的菌體即類菌體無(wú)定形的或分枝型的菌體即類菌體 ，類菌體常以類菌體常以x x、y y、t t等表示其形狀。類菌體只能長(zhǎng)大，不能分裂，也等表示其形狀。類菌體只能長(zhǎng)大，不能分裂，也不能在一般培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。皮層細(xì)胞在根瘤菌侵入后不能在一般培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。皮層細(xì)胞在根瘤菌侵入后也發(fā)生一些相應(yīng)的變化，除了加速分裂

24、外，細(xì)胞核變也發(fā)生一些相應(yīng)的變化，除了加速分裂外，細(xì)胞核變大，核糖體增多，線粒體的數(shù)目也成倍增加。此外在大，核糖體增多，線粒體的數(shù)目也成倍增加。此外在形成類菌體的過程中，根瘤內(nèi)出現(xiàn)形成類菌體的過程中，根瘤內(nèi)出現(xiàn)。成熟。成熟的根瘤呈紅色，這是由于產(chǎn)生了豆血紅蛋白。固氮作的根瘤呈紅色，這是由于產(chǎn)生了豆血紅蛋白。固氮作用只發(fā)生在有用只發(fā)生在有和和的根瘤中。的根瘤中。根瘤菌的形成根瘤菌的形成無(wú)論是寄主細(xì)胞或細(xì)菌都不能單獨(dú)的制造豆血紅蛋白，無(wú)論是寄主細(xì)胞或細(xì)菌都不能單獨(dú)的制造豆血紅蛋白，必須在共生生活中才能完成此項(xiàng)任務(wù)。豆血紅蛋白可必須在共生生活中才能完成此項(xiàng)任務(wù)。豆血紅蛋白可吸收滲入根瘤中的氧，然后緩

25、慢放出，因此類菌體處吸收滲入根瘤中的氧，然后緩慢放出，因此類菌體處于低氧壓環(huán)境中，有利于固氮作用的進(jìn)行。于低氧壓環(huán)境中，有利于固氮作用的進(jìn)行。 根瘤菌通過維管束與寄主發(fā)生聯(lián)系，寄主通過維根瘤菌通過維管束與寄主發(fā)生聯(lián)系，寄主通過維管束供給根瘤菌以碳源及其他營(yíng)養(yǎng)物，根瘤菌則將其管束供給根瘤菌以碳源及其他營(yíng)養(yǎng)物，根瘤菌則將其合成的氮化物輸送給植物合成的氮化物輸送給植物（9090nhnh3 3被植物利用被植物利用） 。 根瘤最后崩潰。有許多存留在侵入線內(nèi)未轉(zhuǎn)化變成根瘤最后崩潰。有許多存留在侵入線內(nèi)未轉(zhuǎn)化變成類菌體，而呈現(xiàn)休眠狀態(tài)的細(xì)菌細(xì)胞，隨后進(jìn)行大量類菌體，而呈現(xiàn)休眠狀態(tài)的細(xì)菌細(xì)胞，隨后進(jìn)行大量繁殖

26、并進(jìn)入土壤內(nèi)，再次侵染豆科植物。類菌體一般繁殖并進(jìn)入土壤內(nèi)，再次侵染豆科植物。類菌體一般不再生長(zhǎng)和繁殖，它們代表根瘤菌細(xì)胞的最后階段。不再生長(zhǎng)和繁殖，它們代表根瘤菌細(xì)胞的最后階段。 根瘤菌的形成根瘤菌的形成（三）固氮作用的機(jī)理（三）固氮作用的機(jī)理 固氮作用中固氮作用中n 還原成還原成nh ，nh 進(jìn)而合成有機(jī)化進(jìn)而合成有機(jī)化合物。合物。n 還原成還原成nh 系由固氮酶所催化。系由固氮酶所催化。 固氮的總反應(yīng)式為：固氮的總反應(yīng)式為： n n +8h+8h +8e+8e +(18-24)atp -+(18-24)atp - 2 nh2 nh +h+h +(18-24)adp+(18-24)pi+(

27、18-24)adp+(18-24)pi1固氮反應(yīng)的條件固氮反應(yīng)的條件 atp 還原力還原力h及其載體及其載體 固氮酶固氮酶 鎂離子鎂離子 厭氧微環(huán)境厭氧微環(huán)境 底物底物n 2. 固氮過程：固氮過程： 固氮過程可分為兩個(gè)階段。固氮過程可分為兩個(gè)階段。（1 1）固氮酶的形成階段）固氮酶的形成階段 還原力的電子經(jīng)載還原力的電子經(jīng)載體鐵氧還蛋白（體鐵氧還蛋白（fdfd）或黃素氧還蛋白（）或黃素氧還蛋白（fldfld）傳）傳遞到組分遞到組分的鐵原子上形成還原型組分的鐵原子上形成還原型組分固氮酶。固氮酶。 固氮的生化途徑固氮的生化途徑總反應(yīng)：總反應(yīng)：n +8h+1824atp2nh +h固二氮酶（dinitrogenase）（組份） 1. 名詞解釋：生物氧化、呼吸、有氧呼吸、無(wú)氧呼名詞解釋：生物