南京農(nóng)業(yè)大學(xué)精品課程--土壤肥料學(xué) 6 植物營(yíng)養(yǎng)與施肥的基本原理

1、6植物營(yíng)養(yǎng)與施肥的基本原理本章提要：本章圍繞植物營(yíng)養(yǎng)的基本規(guī)律，介紹植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念及其分組，植物根系與根外器官對(duì)養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸和利用特點(diǎn)及影響其吸收與分配的基因型差異和環(huán)境因素。了解合理施肥應(yīng)遵循的三項(xiàng)基本原理，即養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)，最小養(yǎng)分律和報(bào)酬遞減律，掌握確定施肥量、施肥時(shí)期和施肥方法的三項(xiàng)技術(shù)。6.1 植物必需營(yíng)養(yǎng)元素6.1.1 植物必需營(yíng)養(yǎng)元素概念6.1.1.1 植物體內(nèi)元素的組成新鮮植物體=水+干物質(zhì)。水占鮮體7595，干物質(zhì)占525。干物質(zhì)=有機(jī)質(zhì)+礦物質(zhì)。干物質(zhì)中有機(jī)物占9095， 510是無(wú)機(jī)物。干物質(zhì)經(jīng)灼燒后，有機(jī)物質(zhì)被氧化分解、逸出。不揮發(fā)的殘留部分為灰分。成分包括磷（

2、P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂(Mg)、硫(S)、鐵(Fe)、錳(Mn)、鋅(Zn)、銅(Cu)、鉬(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、硅(Si)、鈉(Na)、鈷(Co)、鋁(Al)、鎳(Ni)、釩(V)、硒(Se)等。植物體內(nèi)可檢出70多種礦質(zhì)元素。植物體內(nèi)吸收的元素，一方面受植物的基因所決定；另一方面還受環(huán)境條件所影響。植物體內(nèi)的元素可分為必需營(yíng)養(yǎng)元素和非必需營(yíng)養(yǎng)元素。6.1.1.2 植物必需營(yíng)養(yǎng)元素（essential element）的概念通過(guò)營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法來(lái)確定植物必需營(yíng)養(yǎng)元素。方法是在培養(yǎng)液中系統(tǒng)地減去植物灰分中某些元素，而植物不能正常生長(zhǎng)發(fā)育，這些缺少的元素，無(wú)疑是植物營(yíng)養(yǎng)中所必需的。

3、如省去某種元素后，植物照常生長(zhǎng)發(fā)育，則此元素屬非必需的。1939年阿諾（Arnon）和斯吐特（Stout）提出了高等植物必需營(yíng)養(yǎng)元素判斷的三條標(biāo)準(zhǔn)：第一，如缺少某種營(yíng)養(yǎng)元素，植物就不能完成其生活周期；第二，如缺少某種營(yíng)養(yǎng)元素，植物呈現(xiàn)專(zhuān)一的缺素癥，其它營(yíng)養(yǎng)元素不能代替它的功能，只有補(bǔ)充它后癥狀才能減輕或消失；第三，在植物營(yíng)養(yǎng)上直接參與植物代謝作用，并非由于它改善了植物生活條件所產(chǎn)生的間接作用。當(dāng)某一元素符合這三條標(biāo)準(zhǔn)的，則稱(chēng)為必需營(yíng)養(yǎng)元素。目前確定了以下17種高等植物必需營(yíng)養(yǎng)元素：氮（N）、磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂(Mg)、硫(S)、鐵(Fe)、錳(Mn)、鋅(Zn)、銅(Cu)、鉬

4、(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、,碳（C）、氫（H）、氧（O)和鎳（Ni）。6.1.2 植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組6.1.2.1 按必需營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的含量分組在17種必需營(yíng)養(yǎng)元素中，由于植物對(duì)它們的需要量不同（表6-1），可以分為大量營(yíng)養(yǎng)元素、中量營(yíng)養(yǎng)元素和微量營(yíng)養(yǎng)元素。表6-1 高等植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的種類(lèi)、可利用形態(tài)及其較適宜濃度營(yíng)養(yǎng)元素化學(xué)符號(hào)植物可利用的形態(tài)在干組織中的含量 %Mg/kg大量營(yíng)養(yǎng)元素碳氧氫氮磷鉀COHNPKCO2O2 H2OH2ONO3- NH4H2PO4- HPO42-K+ 45 45 6 1.5 0.2 1.0450,000450,000 60,00015,000

5、2,00010,000中量營(yíng)養(yǎng)元素鈣 鎂硫CaMgSCa2+Mg2+SO42- 0.5 0.2 0.15,0002,0001,000微量營(yíng)養(yǎng)元素氯鐵錳硼鋅銅鉬鎳ClFeMnBZnCuMoNiCl-Fe3+ Fe2+Mn2+H2BO3- B4O72-Zn2+Cu2+ Cu+MoO42-Ni2+ 0.01 0.01 0.005 0.002 0.002 0.00060.000010.0000110010050202060.10.1（1）大量營(yíng)養(yǎng)元素（macronutrient） 大量營(yíng)養(yǎng)元素一般占植株干物質(zhì)重量的百分之幾十到千分之幾。它們是碳（C）、氫（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）6

6、種。（2） 微量營(yíng)養(yǎng)元素（micronutrient） 微量營(yíng)養(yǎng)元素的含量只占植株干物質(zhì)重量的千分之幾到十萬(wàn)分之幾。它們是鐵(Fe)、硼(B)、錳(Mn)、銅(Cu)、鋅(Zn)、鉬(Mo）、氯(Cl)、鎳（Ni）8種。（3）中量營(yíng)養(yǎng)元素（nutrient between macronutrient and micronutrient） 中量營(yíng)養(yǎng)元素的含量占植株干物質(zhì)重量的百分之幾到千分之幾，它們是鈣（Ca）、鎂(Mg)、硫（S）3種，有人也稱(chēng)這三種營(yíng)養(yǎng)元素叫次量元素。6.1.2.2 按必需營(yíng)養(yǎng)元素的一般生理功能分組把營(yíng)養(yǎng)元素分為以下四組（1）構(gòu)成植物活體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)元素，它們是

7、C、H、O、N、S。結(jié)構(gòu)物質(zhì)是構(gòu)成植物活體的基本物質(zhì)，如纖維素、半纖維素、木質(zhì)素及果膠物質(zhì)等。而生活物質(zhì)是植物代謝過(guò)程中最為活躍的物質(zhì)，如氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、類(lèi)脂、葉綠素、酶等。C、H、O、N和S同化為有機(jī)物的反應(yīng)是植物新陳代謝的基本生理過(guò)程。（2）P、B和Si有相似的特性，都以無(wú)機(jī)陰離子或酸的形態(tài)而被吸收，在植物細(xì)胞中，它們或以上述無(wú)機(jī)形態(tài)存在或與醇結(jié)合形成酯類(lèi)。（3）K、Na、Ca、 Mg、 Mn和 Cl以離子形態(tài)從土壤溶液中被植物吸收，在植物細(xì)胞中，它們只以離子形態(tài)存在于汁液中，或被吸附在非擴(kuò)散的有機(jī)陰離子上。 （4）Fe 、Cu、Zn 和 Mo（Ni）主要以螯合形態(tài)存在于植物中。6.

8、1.3 肥料三要素6.1.3.1 必需營(yíng)養(yǎng)元素的資源在17種必需營(yíng)養(yǎng)元素中碳、氫和氧是植物從空氣和水中取得的。氮素除豆科植物可以從空氣中固定一定數(shù)量的氮素外，一般植物主要是從土壤中取得氮素，其余的13種營(yíng)養(yǎng)元素都是從土壤中吸取的，這就是說(shuō)土壤不僅是支撐植物的場(chǎng)所，而且還是植物所需養(yǎng)分的供給者。6.1.3.2 肥料三要素在土壤的各種營(yíng)養(yǎng)元素之中，除了C、H、O外，N、P、K 3種元素植物需要和收獲時(shí)帶走較多，而它們通過(guò)殘茬和根的形式歸還給土壤的比例卻又是最小的，一般歸還比例（以根茬落葉等歸還的養(yǎng)分量占該元素吸收總量的百分?jǐn)?shù)）還不到10。養(yǎng)分供求之間不協(xié)調(diào)，影響植物產(chǎn)量。需要通過(guò)肥料的形式補(bǔ)充給土

9、壤，以供植物吸收利用。所以，人們就稱(chēng)它們?yōu)椤胺柿先亍被颉爸参餇I(yíng)養(yǎng)三要素”或“氮磷鉀三要素”。6.1.4 必需營(yíng)養(yǎng)元素與植物生長(zhǎng)植物需要吸收各種必需營(yíng)養(yǎng)元素，且數(shù)量有多有少，只有保持這樣的數(shù)量和比例，植物體才能健康地生長(zhǎng)發(fā)育，產(chǎn)出盡可能多的產(chǎn)量。必需營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)植物的生理和營(yíng)養(yǎng)功能各不相同，但對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育都是同等重要的，任何一種營(yíng)養(yǎng)元素的特殊功能都不能被其它營(yíng)養(yǎng)元素所代替，這就叫營(yíng)養(yǎng)元素的同等重要律和不可代替律。缺少大量營(yíng)養(yǎng)元素固然會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，最終影響產(chǎn)量；缺少微量營(yíng)養(yǎng)元素也同樣會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，也必然影響產(chǎn)量。例如玉米缺鋅時(shí)呈現(xiàn)“白苗病”，嚴(yán)重時(shí)不抽雄穗；油菜缺硼時(shí)，嚴(yán)重時(shí)幼

10、苗死亡，輕者呈現(xiàn)“花而不實(shí)”癥。6.2 植物對(duì)養(yǎng)分的吸收6.2.1 根系對(duì)養(yǎng)分的吸收根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官。植物體與環(huán)境之間的物質(zhì)交換，在很大程度上是通過(guò)根系來(lái)完成的。因而，植物根系的粗壯發(fā)達(dá)，生活力強(qiáng)，耐肥耐水是植物豐產(chǎn)的基礎(chǔ)。6.2.1.1 根吸收養(yǎng)分的部位據(jù)離體根研究，根吸收養(yǎng)分最活躍的部位是根尖以上的分生組織區(qū)，大致離根尖1cm，這是因?yàn)?，在結(jié)構(gòu)上，內(nèi)皮層的凱氏帶尚未分化出來(lái)，韌皮部和木質(zhì)部都開(kāi)始了分化，初具輸送養(yǎng)分和水分能力；在生理活性上，也是根部細(xì)胞生長(zhǎng)最快，呼吸作用旺盛，而質(zhì)膜正急驟增加的地方。就一條根而言，幼嫩根吸收能力比衰老根強(qiáng)，同一時(shí)期越靠近基部吸收能力越弱。根

11、毛因其數(shù)量多、吸收面積大、有粘性、易與土壤顆粒緊貼而使根系養(yǎng)分吸收的速度與數(shù)量成十倍、百倍甚至千倍地增加。根毛主要分布在根系的成熟區(qū)，因此根吸收養(yǎng)分最多的部位大約在離根尖10cm以?xún)?nèi)，愈靠近根尖的地方吸收能力愈強(qiáng)。根系吸肥的特點(diǎn)決定了在施肥實(shí)踐中應(yīng)注意肥料施用的位置及深度。6.2.1.2 根可吸收的養(yǎng)分形態(tài)植物根能吸收的養(yǎng)分形態(tài)有氣態(tài)、離子態(tài)和分子態(tài)3種（見(jiàn)表6-1）。氣態(tài)養(yǎng)分有二氧化碳、氧氣、二氧化硫和水汽等。氣態(tài)養(yǎng)分主要通過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)入植物體內(nèi)，也可以從多孔的葉子進(jìn)入，即由氣孔經(jīng)細(xì)胞間隙進(jìn)入葉內(nèi)。植物根吸收的離子態(tài)養(yǎng)分陽(yáng)離子+陰離子。陽(yáng)離子：NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、M

12、n2+、Cu2+、Zn2+等；陰離子：NO3-、H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-、B4O72-、M0O42-、Cl-等。土壤中能被植物根吸收的分子態(tài)養(yǎng)分種類(lèi)不多，而且也不如離子態(tài)養(yǎng)分易進(jìn)入植物體，植物只能吸收一些小分子的有機(jī)物。如尿素、氨基酸、糖類(lèi)、磷脂類(lèi)、植酸、生長(zhǎng)素，維生素和抗生素等，一般認(rèn)為有機(jī)分子的脂溶性大小，決定著它們進(jìn)入植物體內(nèi)部的難易。大多數(shù)有機(jī)物須先經(jīng)微生物分解轉(zhuǎn)變?yōu)殡x子態(tài)養(yǎng)分以后，才能較為順利的被植物吸收利用。6.2.1.3 土壤養(yǎng)分向根部遷移的方式土壤中養(yǎng)分向根部遷移的方式有3種截獲、擴(kuò)散和質(zhì)流。（1）截獲（root interception） 截獲指植

13、物根在土壤中伸長(zhǎng)并與其緊密接觸，使根釋放出的H+和HCO3-與土壤膠體上的陰離子和陽(yáng)離子直接交換而被根系吸收的過(guò)程。這種吸取養(yǎng)分的方式具有兩個(gè)特點(diǎn)：第一，土壤固相上交換性離子可以與根系表面離子養(yǎng)分直接進(jìn)行交換，而不一定通過(guò)土壤溶液達(dá)到根表面。第二，根系在土體中所占的空間對(duì)整個(gè)土體來(lái)說(shuō)是很小的，況且并非所有根的表面都對(duì)周?chē)寥乐薪粨Q性離子能進(jìn)行截獲，所以?xún)H僅靠根系生長(zhǎng)時(shí)直接獲得的養(yǎng)分也是有限的，一般只占植物吸收總量的0.210%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足植物的生長(zhǎng)需要。（2）擴(kuò)散（diffusion） 擴(kuò)散是由于根系吸收養(yǎng)分而使根圈附近和離根較遠(yuǎn)處的離子濃度存在濃度梯度而引起土壤中養(yǎng)分的移動(dòng)。土壤中養(yǎng)分?jǐn)U散

14、是養(yǎng)分遷移的主要方式之一，因?yàn)?，植物不斷從根部土壤中吸收養(yǎng)分，使根表土壤溶液中的養(yǎng)分濃度相對(duì)降低，或者施肥都會(huì)造成根表土壤和土體之間的養(yǎng)分濃度差異，使土體中養(yǎng)分濃度高于根表土壤的養(yǎng)分濃度，因此就引起了養(yǎng)分由高濃度向低濃度處的擴(kuò)散作用。（3）質(zhì)流（mass flow） 質(zhì)流是因植物蒸騰、根系吸水而引起水流中所攜帶的溶質(zhì)由土壤向根部流動(dòng)的過(guò)程。其作用過(guò)程是植物蒸騰作用消耗了根際土壤中大量水分以后，造成根際土壤水分虧缺，而植物根系為了維持植物蒸騰作用，必需不斷地從根周?chē)h(huán)境中吸取水分，土壤中含有的多種水溶性養(yǎng)分也就隨著水分的流動(dòng)帶到根的表面，為植物獲得更多的養(yǎng)分提供了有利條件。一般認(rèn)為，在長(zhǎng)距離時(shí)，

15、質(zhì)流是補(bǔ)充養(yǎng)分的主要形式；而在短距離內(nèi)，擴(kuò)散作用則更為重要。如果從養(yǎng)分在土壤中的移動(dòng)性來(lái)講，硝酸態(tài)氮素移動(dòng)性較大，質(zhì)流可提供大量的氮素，但磷和鉀較少。氮素通過(guò)擴(kuò)散作用輸送的距離比磷和鉀要遠(yuǎn)得多，磷的擴(kuò)散遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于鉀。6.2.1.4 根部對(duì)無(wú)機(jī)養(yǎng)分的吸收目前較一致的看法是離子進(jìn)入根細(xì)胞可劃分為被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收兩種形式。（1）被動(dòng)吸收（passive uptake） 被動(dòng)吸收又稱(chēng)非代謝吸收，是一種順電化學(xué)勢(shì)梯度的吸收過(guò)程。不需要消耗能量，屬于物理的或物理化學(xué)的作用。養(yǎng)分可通過(guò)擴(kuò)散、質(zhì)流等方式進(jìn)入根細(xì)胞。 養(yǎng)分通過(guò)擴(kuò)散、質(zhì)流等形式進(jìn)入根細(xì)胞。離子態(tài)養(yǎng)分無(wú)論是通過(guò)截獲、擴(kuò)散或質(zhì)流都能進(jìn)入根細(xì)胞。但一般

16、不通過(guò)細(xì)胞膜，對(duì)整個(gè)組織來(lái)說(shuō)，一般不能通過(guò)內(nèi)皮層。 離子交換 植物吸收離子態(tài)養(yǎng)分，還可以通過(guò)離子交換的方式進(jìn)入植物體內(nèi)。一般情況是根細(xì)胞外的氫離子和粘粒擴(kuò)散層交換性陽(yáng)離子進(jìn)行交換。（2）主動(dòng)吸收（active uptake） 主動(dòng)吸收又稱(chēng)為代謝吸收，是一個(gè)逆電化學(xué)勢(shì)梯度且消耗能量的吸收過(guò)程，且有選擇性。 植物體內(nèi)離子態(tài)養(yǎng)分的濃度常比土壤溶液的濃度高出很多倍，有時(shí)竟高達(dá)十倍至數(shù)百倍，而且植物根系仍能不斷地吸收這種養(yǎng)分，并不見(jiàn)養(yǎng)分有外溢現(xiàn)象。 為什么植物吸收養(yǎng)分有高度選擇性，而不是外界環(huán)境中有什么養(yǎng)分，就吸收什么養(yǎng)分。 植物對(duì)養(yǎng)分的吸收強(qiáng)度與其代謝作用密切相關(guān)，并不決定于外界土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。

17、常表現(xiàn)出植物生長(zhǎng)旺盛，吸收強(qiáng)度就大，生長(zhǎng)衰弱，吸收強(qiáng)度就小。究竟養(yǎng)分如何進(jìn)入植物細(xì)胞膜內(nèi)，很多學(xué)者通過(guò)研究提出了不少假說(shuō)，但養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的真正機(jī)制，到目前為止，還不十分清楚。目前，從能量的觀點(diǎn)和酶的動(dòng)力學(xué)原理來(lái)研究植物主動(dòng)吸收離子態(tài)養(yǎng)分，并提出載體學(xué)說(shuō)（carrier theory），離子泵學(xué)說(shuō)（ion pump theory）等。但對(duì)于離子半徑大小相似、所帶電荷相同的離子相互間還存在著爭(zhēng)奪載體的運(yùn)載現(xiàn)象。例如， K+和NH4+，H2PO4、NO3和Cl在被植物吸收時(shí)，彼此就有對(duì)抗現(xiàn)象。主動(dòng)吸收的離子只要細(xì)胞保持著活力，離子就不會(huì)釋放出來(lái)，它們也不與外界環(huán)境中的離子進(jìn)行交換。6.2.1.5

18、 根部對(duì)有機(jī)養(yǎng)分的吸收植物根系不僅能吸收無(wú)機(jī)養(yǎng)分，也能吸收有機(jī)態(tài)養(yǎng)分。這是二十世紀(jì)初隨著無(wú)菌技術(shù)和同位素技術(shù)的應(yīng)用而得到證實(shí)的，當(dāng)然植物并不是什么樣的有機(jī)養(yǎng)分都能吸收，而主要是限于那些分子量小，結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單的有機(jī)物，同時(shí)也與被吸收的有機(jī)物性質(zhì)有關(guān)。如大麥能吸收賴(lài)氨酸，玉米能吸收甘氨酸，大麥、小麥和菜豆能吸收各種磷酸已糖和磷酸甘油酸，水稻幼苗能直接吸收各種氨基酸, 和核苷酸以及核酸等。近年來(lái)，使用微量放射自顯影的研究指出，以14C標(biāo)記的腐殖酸分子能完整的被植物根所吸收，并可輸送到莖葉中。6.2.2 根外器官對(duì)養(yǎng)分的吸收植物通過(guò)地上部分器官吸收養(yǎng)分和進(jìn)行代謝的過(guò)程，稱(chēng)為根外營(yíng)養(yǎng)。根外營(yíng)養(yǎng)是植物營(yíng)養(yǎng)

19、的一種方式，但只是一種輔助方式。生產(chǎn)上把肥料配成一定濃度的溶液，噴灑在植物葉、莖等地上器官上，稱(chēng)根外追肥。6.2.2.1 根外營(yíng)養(yǎng)的機(jī)理 根外營(yíng)養(yǎng)的主要器官是莖和葉，其中葉的比例更大，因而，人們研究根外營(yíng)養(yǎng)機(jī)制時(shí)多從葉片研究開(kāi)始，早期認(rèn)為葉部吸收養(yǎng)分是從葉片角質(zhì)層和氣孔進(jìn)入，最后通過(guò)質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)?，F(xiàn)在多認(rèn)為：根外營(yíng)養(yǎng)的機(jī)制可能是通過(guò)角質(zhì)層上的裂縫和從表層細(xì)胞延伸到角質(zhì)層的外質(zhì)連絲，使噴灑于植物葉部的養(yǎng)分進(jìn)入葉細(xì)胞內(nèi)，參與代謝過(guò)程。6.2.2.2 根外營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)一般具有以下特點(diǎn)：（1）直接供給植物養(yǎng)分，防止養(yǎng)分在土壤中的固定和轉(zhuǎn)化。如磷、錳、鐵、鋅等；某些生理活性物質(zhì)，如赤霉素、B9等，施入

20、土壤易于轉(zhuǎn)化，采用根外噴施就能克服這種缺點(diǎn)。（2）養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)化比根部快，能及時(shí)滿(mǎn)足植物需要。用32P在棉花上試驗(yàn)，涂于葉部，5min后各器官已有相當(dāng)數(shù)量的32 P。而根部施用經(jīng)15晝夜后32 P的分布和強(qiáng)度僅接近于葉部施用后5min葉的情況。（3）促進(jìn)根部營(yíng)養(yǎng)，強(qiáng)株健體。根外追肥可提高光合作用和呼吸作用的強(qiáng)度，顯著地促進(jìn)酶活性，從而直接影響植物體內(nèi)一系列重要的生理生化過(guò)程；同時(shí)也改善了植物對(duì)根部有機(jī)養(yǎng)分的供應(yīng)，增強(qiáng)根系吸收水分和養(yǎng)分的能力。（4）節(jié)省肥料，經(jīng)濟(jì)效益高。6.2.2.3 影響根外營(yíng)養(yǎng)效果的因素（1）溶液的組成 （2）溶液的濃度及反應(yīng) 如果主要供給陽(yáng)離子時(shí)，溶液調(diào)至微堿性，反之供給陰

21、離子時(shí)，溶液應(yīng)調(diào)至弱酸性。（3）溶液濕潤(rùn)葉片的時(shí)間 保持葉片濕潤(rùn)的時(shí)間在30min至1h內(nèi)吸收的速度快、吸收量大；噴施時(shí)間最好在傍晚無(wú)風(fēng)的天氣下進(jìn)行。（4）葉片與養(yǎng)分吸收 雙子葉植物，因葉面積大，角質(zhì)層較薄，溶液中的養(yǎng)分易被吸收；而稻、麥、谷子等單子葉植物，葉面積小，角質(zhì)層較厚，溶液中養(yǎng)分的吸收比較困難，在這類(lèi)植物上進(jìn)行根外追肥要加大濃度。從葉片結(jié)構(gòu)上看，葉子表面的表皮組織下是柵狀組織，比較致密；葉背面是海綿組織，比較疏松、細(xì)胞間隙較大, 孔道細(xì)胞也多，故噴施葉背面養(yǎng)分吸收快些。（5）噴施次數(shù)及部位 不同養(yǎng)分在葉細(xì)胞內(nèi)的移動(dòng)是不同的。每隔一定時(shí)期連續(xù)噴灑的效果，比一次噴灑的效果好。生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)

22、掌握在23次為宜。6.2.3 養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)和利用通過(guò)根部或根外器官吸收的養(yǎng)分進(jìn)入植物體后，除了滿(mǎn)足自身生長(zhǎng)發(fā)育需要外，大量的養(yǎng)分要進(jìn)行短距離運(yùn)輸（即養(yǎng)分由表皮、皮層運(yùn)至根中柱方向的截面運(yùn)輸過(guò)程）和長(zhǎng)距離運(yùn)輸（即物質(zhì)通過(guò)植物周身的維管系統(tǒng)在根部與地上部之間進(jìn)行運(yùn)移的過(guò)程），以提供植物其它器官和組織對(duì)養(yǎng)分的需要，實(shí)現(xiàn)這一目的最重要的途徑是木質(zhì)部運(yùn)輸和韌皮部運(yùn)輸，水和無(wú)機(jī)養(yǎng)分主要通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸，也可以通過(guò)韌皮部向下運(yùn)輸；而有機(jī)養(yǎng)分主要在韌皮部?jī)?nèi)向上和向下運(yùn)輸。6.2.3.1 木質(zhì)部運(yùn)輸（xylem transport）的機(jī)理木質(zhì)部運(yùn)輸是指養(yǎng)分及其同化物從根通過(guò)木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞運(yùn)移至地上部

23、的過(guò)程。其機(jī)理是，絕大多數(shù)的營(yíng)養(yǎng)元素以無(wú)機(jī)離子的形式在木質(zhì)部運(yùn)轉(zhuǎn)，離子在木質(zhì)部導(dǎo)管里運(yùn)輸主要靠質(zhì)流，是隨蒸騰流向上運(yùn)輸?shù)摹?.2.3.2 韌皮部運(yùn)輸（phloem transport）的機(jī)理韌皮部運(yùn)輸是指葉片中形成的同化物以及再利用的礦質(zhì)養(yǎng)分通過(guò)韌皮部篩管運(yùn)移到植物體其它部位的過(guò)程。養(yǎng)分從老組織到新組織的運(yùn)輸完全靠韌皮部運(yùn)輸。6.2.3.3 養(yǎng)分在植物體內(nèi)的再分配與再利用（reutilization）養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)后就參與植物的生理生化過(guò)程，發(fā)揮著自己的生理和營(yíng)養(yǎng)功能，由于植物在不同的生育時(shí)期對(duì)養(yǎng)分的數(shù)量和比例要求不同，環(huán)境中養(yǎng)分供應(yīng)水平與程度也不一樣，因而，植物體內(nèi)的養(yǎng)分就會(huì)隨生長(zhǎng)中心的轉(zhuǎn)

24、移而使養(yǎng)分再分配與再利用。當(dāng)然各種養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的情況和數(shù)量是不同的，一般N、P、S、Mg、K較易移動(dòng)，再利用程度較高，而B(niǎo)、Ca很難被再利用。6.3 影響植物吸收養(yǎng)分的條件植物吸收養(yǎng)分是一種復(fù)雜的生理現(xiàn)象，植物生長(zhǎng)的許多內(nèi)外因素共同對(duì)養(yǎng)分吸收起著制約作用。內(nèi)在因素就是植物的遺傳特性，而外部因素是氣侯和土壤條件。6.3.1 植物吸收養(yǎng)分的基因型差異在許多栽培植物不能正常生長(zhǎng)甚至遭致死亡的地方，野生植物卻能蓬勃生長(zhǎng)。如在海濱偶爾還受海潮侵襲的地方，海蓬子能連片生長(zhǎng)；在pH值4.0左右的紅黃壤土上，杜鵑和白茅卻能正常綿延后代。同一種植物的不同品種或品系，由于產(chǎn)量不同，盡管植株中養(yǎng)分濃度相差不大，但從土壤

25、中帶走的養(yǎng)分卻相差很大。雜交種和其它高產(chǎn)品種需肥量都高于常規(guī)品種。一個(gè)品種的適應(yīng)性廣，往往需肥量低，產(chǎn)量低。對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)基因的研究方興未艾。目前關(guān)于一個(gè)基因控制某種元素的吸收運(yùn)輸和利用的研究已被植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)者和植物遺傳學(xué)者所關(guān)注，成為世界研究熱點(diǎn)之一。6.3.1.1 植物形態(tài)特征對(duì)吸收養(yǎng)分的影響（）根 根系有支撐植物、吸收水分和養(yǎng)分、合成植物激素和其它有機(jī)物的作用，就吸收養(yǎng)分能力大小而言，根表面積和根密度與根的形態(tài)有關(guān)，包括根的長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)量、根毛多少和根尖數(shù)。單子葉植物的根和雙子葉植物的根在形態(tài)上有很大的不同，因而在對(duì)養(yǎng)分的利用上也有差別。如禾本科牧草的根可以吸收粘土礦物層間的非交換性鉀，而豆科

26、牧草這種能力較弱。根系吸收養(yǎng)分的潛力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)植物對(duì)養(yǎng)分的需要。所以，只要一小部分根系所吸收的養(yǎng)分就能滿(mǎn)足整株植物的需要。在田間并不是所有根系都與土壤密切接觸，因?yàn)楦荡┻^(guò)土壤時(shí)必然會(huì)遇到許多孔隙。因此，只有一部分根系在吸收水分和養(yǎng)分。（）葉和莖 植物葉、莖不僅本身可由于形態(tài)大小、角度、位置不同而造成吸收養(yǎng)分的能力不同，而且由于光合作用能力的不同造成可供吸收養(yǎng)分所消耗的能量也不同，從而也就影響著根系對(duì)養(yǎng)分的吸收能力。6.3.1.2 植物生理生化特性對(duì)吸收養(yǎng)分的影響（1）根系離子交換量 植物根系具有較高的陽(yáng)離子交換量， 甚至還有一定的陰離子交換能力。根系的離子交換點(diǎn)位于質(zhì)外體上。根系的陽(yáng)離子交換7

27、090%是由細(xì)胞壁上的自由羧基引起的， 其余部分是由蛋白質(zhì)或許還有細(xì)胞原生質(zhì)產(chǎn)生的。根系的離子交換量與植物吸收養(yǎng)分有關(guān)。如Ca2+和Mg2+，隨著根系陽(yáng)離子交換量的增大，植物對(duì)它們的吸收也增加。（2）酶活性 植物吸收養(yǎng)分是個(gè)能動(dòng)的過(guò)程， 是根據(jù)體內(nèi)代謝活動(dòng)的需要而進(jìn)行的選擇性吸收，因而與植物體內(nèi)的酶活性有一定的相關(guān)性。米切利克(1983)報(bào)道，植物對(duì)磷的吸收速率與植物體內(nèi)磷酸酯酶活性的相關(guān)系數(shù)為0.97。再如植物體內(nèi)硝酸還原酶的活性強(qiáng)烈影響著植物對(duì)硝酸鹽的吸收與利用，傳統(tǒng)的水稻水作都認(rèn)為水稻前期不能利用硝態(tài)氮，但晚期旱育秧及水稻旱作的研究結(jié)果表明，水稻苗期體內(nèi)也存在著較強(qiáng)的硝酸還原酶活性，因此

28、旱作條件下水稻一生均能很好地吸收和利用硝態(tài)氮。 （3）植物激素和植物毒素 植物激素（如生長(zhǎng)素、 激動(dòng)素和脫落酸）和植物毒素，雖然在植物體內(nèi)含量很少，但對(duì)代謝活動(dòng)起重要作用。同樣影響著植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。6.3.1.3 植物生育特點(diǎn)對(duì)吸收養(yǎng)分的影響不同植物種類(lèi)對(duì)元素吸收的選擇性 例如，煙草體內(nèi)含鉀多，葉用蔬菜含氮多。某些植物對(duì)有益元素的必需性很強(qiáng)。如水稻硅。許多植物對(duì)元素的形態(tài)也有一定的選擇性。如水稻生長(zhǎng)前期喜銨。一些植物喜酸，例如酸模，在代謝過(guò)程中能形成有機(jī)酸的銨鹽來(lái)消除氨的毒害，因而可以吸收較多的銨鹽而不會(huì)中毒。(2) 植物不同生育階段對(duì)元素吸收的選擇性 植物在各生育階段，對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的種類(lèi)、數(shù)

29、量和比例都有不同的要求。表6-2 玉米不同生育期根系對(duì)養(yǎng)分的吸收速率（微摩爾米-1 根長(zhǎng)日-1） 苗 齡 （天）NPKCaMg20304050601002273219115.74.211.30.900.860.660.370.235312.48.04.81.60.21445.20.560.370.200.0813.81.60.900.780.560.29(Mengel和Barber,1974)植物整個(gè)生育期可分為營(yíng)養(yǎng)臨界期和肥料最大效率期。營(yíng)養(yǎng)臨界期是指植物對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)不足或過(guò)多顯示非常敏感的時(shí)期，不同植物對(duì)于不同營(yíng)養(yǎng)元素的臨界期不同。大多數(shù)植物磷的營(yíng)養(yǎng)臨界期在幼苗期。氮的營(yíng)養(yǎng)臨界期，對(duì)于水稻來(lái)

30、說(shuō)為三葉期和幼穗分化期；棉花在現(xiàn)蕾初期；小麥、玉米為分蘗期和幼穗分化期。水稻對(duì)鉀的營(yíng)養(yǎng)臨界期在分蘗期和幼穗形成期。在植物的生育階段中，施肥能獲得植物生產(chǎn)最大效益的時(shí)期，叫做肥料最大效率期。這一時(shí)期，作物生長(zhǎng)迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿(mǎn)足植物對(duì)養(yǎng)分的需要，產(chǎn)量提高效果將非常顯著。玉米的氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期；油菜為花苔期；棉花的氮、磷最大效率期均在花鈴期；對(duì)于甘薯，塊根膨大期是磷鉀肥料的最大效率期。植物吸收養(yǎng)分有年變化、階段性變化，還有日變化，甚至還有從幾小時(shí)至數(shù)秒鐘的脈沖式變化。如果環(huán)境條件符合上述變化規(guī)律，將促進(jìn)植物生長(zhǎng)。（3）植物不同的生長(zhǎng)速率對(duì)元素吸收的選擇性 植物的生

31、長(zhǎng)速率不同，對(duì)養(yǎng)分吸收的多少也不同，生長(zhǎng)速度小的植物，即使在肥力較低的土壤中，也能正常生長(zhǎng)，施用肥料的增產(chǎn)效果較差；相反，生長(zhǎng)速度大的植物，如果處在貧脊的土壤上，生長(zhǎng)受到阻礙，產(chǎn)量也受影響，施用肥料能收到較好的增產(chǎn)效果。6.3.2 環(huán)境因素對(duì)植物吸收養(yǎng)分的影響在自然條件下，植物生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)刻受到土壤和氣候條件的影響。光照、溫度、通氣、酸堿度、養(yǎng)分濃度和養(yǎng)分離子間的相互作用都直接影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收速度和強(qiáng)度。6.3.2.1 光照植物吸收養(yǎng)分是一個(gè)耗能過(guò)程，根系養(yǎng)分吸收的數(shù)量和強(qiáng)度受地上部往地下部供應(yīng)的能量所左右。當(dāng)光照充足時(shí)，光合作用強(qiáng)度大，產(chǎn)生的生物能也多，養(yǎng)分吸收的也就多。有些營(yíng)養(yǎng)元素還可以

32、彌補(bǔ)光照的不足，例如，鉀肥就有補(bǔ)償光照不足的作用。光由于影響到蒸騰作用，因而也間接地影響到靠蒸騰作用而吸收的養(yǎng)分離子。6.3.2.2 溫度植物的生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)養(yǎng)分的吸收都對(duì)溫度有一定的要求。大多數(shù)植物根系吸收養(yǎng)分要求的適宜土壤溫度為1525。在030范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，根系吸收養(yǎng)分加快，吸收的數(shù)量也增加。低溫影響陰離子吸收比陽(yáng)離子明顯，可能是由于陰離子的吸收是以主動(dòng)吸收為主。低溫影響植物對(duì)磷、鉀的吸收比氮明顯。所以植物越冬時(shí)常須施磷肥，以補(bǔ)償?shù)蜏匚贞庪x子不足的影響。鉀可增強(qiáng)植物的抗寒性，所以，越冬植物要多施磷、鉀肥。6.3.2.3 通氣大多數(shù)植物吸收養(yǎng)分是一個(gè)好氧過(guò)程，良好的土壤通氣，有利

33、植物的有氧呼吸，也有利于養(yǎng)分的吸收。某些植物如水稻、蘆葦?shù)?，在淹水條件下，仍能正常生長(zhǎng)，是因?yàn)樗鼈兊娜~部和莖桿有特殊的構(gòu)造能進(jìn)入氧氣，并向根部運(yùn)輸供植物利用。6.3.2.4 酸堿度土壤溶液中的酸堿度常影響植物對(duì)養(yǎng)分離子形態(tài)的吸收和土壤中養(yǎng)分的有效性。在酸性反應(yīng)中，植物吸收陰離子多于陽(yáng)離子；而在堿性反應(yīng)中，吸收陽(yáng)離子多于陰離子。表6-3是番茄吸收NH4-N和NO3-N的培養(yǎng)試驗(yàn)，在pH4.07.0范圍內(nèi)，培養(yǎng)液的pH值越低，則使陰離子NO3-N的吸收增加；反之則陽(yáng)離子NH4+-N的吸收增加。 表6-3 pH對(duì)番茄吸收NH4+-N和NO3-N的影響培養(yǎng)液的pH離子吸收量mg100g鮮重6hNH4+

34、-NNO3-N總 N4.05.06.07.03.44.24.66.64.85.94.13.08.210.18.79.6土壤溶液中的酸堿度影響土壤養(yǎng)分的有效性。如在石灰性土壤上，土壤pH值在7.5以上，施入的過(guò)磷酸鈣中的H2PO4-離子常受土壤中鈣、鎂、鐵等離子的影響，而形成難溶性磷化合物，使磷的有效性降低。大多數(shù)養(yǎng)分在pH6.57.0時(shí)其有效性最高或接近最高。因此這一范圍通常認(rèn)為是最適pH范圍。各種植物對(duì)土壤溶液的酸堿度的敏感性不一樣。據(jù)中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所在江西甘家山紅壤試驗(yàn)結(jié)果：大麥對(duì)酸性最敏感，金花菜、小麥、大豆、豌豆次之，花生、小米又次之，芝麻、黑麥、蕎麥、蘿卜菜、油菜都比較耐酸，

35、而以馬鈴薯最耐酸。茶樹(shù)只宜于在酸性土壤中生長(zhǎng)。植物對(duì)土壤堿性的敏感性也有類(lèi)似情況。田菁耐堿性較強(qiáng)，大麥次之，馬鈴薯不耐堿，而蕎麥無(wú)論酸、堿都能適應(yīng)。6.3.2.5 水分水是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件之一，土壤中養(yǎng)分的釋放、遷移和植物吸收養(yǎng)分等都和土壤水分有密切關(guān)系，土壤水分適宜時(shí)，養(yǎng)分釋放及其遷移速率都高，從而能夠提高養(yǎng)分的有效性和肥料中養(yǎng)分的利用率。應(yīng)用示蹤原子研究表明，在生草灰化土上，冬小麥對(duì)硝酸鉀和硫酸銨中氮的利用率，濕潤(rùn)年分為4350，干旱年分為34；反之當(dāng)土壤含水量過(guò)高時(shí)，一方面稀釋土壤中養(yǎng)分的濃度，加速養(yǎng)分的流失，另一方面會(huì)使土壤下層的氧不足，根系集中生長(zhǎng)在表層，不利于吸收深層養(yǎng)分，同

36、時(shí)有可能出現(xiàn)局部缺氧而導(dǎo)致有害物質(zhì)的產(chǎn)生而影響植物的正常生長(zhǎng)，甚至死亡。6.3.2.6離子間的相互作用土壤是一個(gè)復(fù)雜的多相體系，不僅養(yǎng)分濃度影響植物的吸收，而且各種離子之間的相互關(guān)系也影響著植物對(duì)它們的吸收，從已有的研究結(jié)果可知，離子間的相互關(guān)系中影響植物吸收養(yǎng)分的主要有離子拮抗作用和離子協(xié)同作用。這些作用都是對(duì)一定的植物和一定的離子濃度而言的，是相對(duì)的而不是絕對(duì)的。如果濃度超過(guò)一定的范圍，離子協(xié)同作用反而會(huì)變成離子拮抗作用。離子拮抗（ion antaganism）作用是指介質(zhì)中某種離子的存在能抑制植物對(duì)另一種離子吸收或運(yùn)轉(zhuǎn)的作用，這種作用主要表現(xiàn)在陽(yáng)離子與陽(yáng)離子之間或陰離子與陰離子之間。如K

37、+ Cs+ Rb+ 的拮抗作用；NH4+Cs+也有這種作用，但不及K+、 Rb+、 Cs+那樣明顯。Ca2Mg2+ 有抑制作用，如果同時(shí)存在Ca2+、 K+ ，則大豆對(duì)Mg2+的吸收所受的抑制作用就顯著的增加。水稻吸收K離子能減少對(duì) Fe2+ 離子的吸收。一般來(lái)講,一價(jià)離子的吸收比二價(jià)離子快，而二價(jià)離子與一介離子之間的拮抗作用，比一價(jià)離子與一價(jià)離子之間所表現(xiàn)的要復(fù)雜的多。此外陰離子如ClBr-之間， H2PO4- NO3- Cl-之間，都存在不同程度的拮抗作用。離子協(xié)同（ion synergism）作用是指介質(zhì)中某種離子的存在能促進(jìn)植物對(duì)另一種離子吸收或運(yùn)轉(zhuǎn)的作用，這種作用主要表現(xiàn)在陰離子與陽(yáng)

38、離子之間或陽(yáng)離子與陽(yáng)離子之間。陰離子H2PO4- 、NO3- 和SO42-均能促進(jìn)陽(yáng)離子的吸收，這是由于這些陰離子被吸收后，促進(jìn)了植物的代謝作用，形成各種有機(jī)化合物，如有機(jī)酸，故能促使大量陽(yáng)離子K+、Ca2、Mg2等的吸收。陽(yáng)離子之間的協(xié)同作用最典型的是維茨效應(yīng)，據(jù)維茨（Viets）研究，溶液中Ca2、Mg2、Al3等二價(jià)及三價(jià)離子，特別是Ca2離子，能促進(jìn)K+、Rb+以及Br-的吸收。值得注意的是，吸收到根內(nèi)的Ca2離子并無(wú)此促進(jìn)作用。根據(jù)這些事實(shí)，認(rèn)為Ca2離子的作用是影響質(zhì)膜，并非影響代謝，通常這一作用稱(chēng)為“維茨效應(yīng)”。試驗(yàn)證明，Ca2離子非但能促進(jìn)K+離子的吸收，而且還能減少根中陽(yáng)離子

39、的外滲。氮常能促進(jìn)磷的吸收，生產(chǎn)上氮磷配合使用，其增產(chǎn)效果常超過(guò)單獨(dú)作用正是由于氮磷常有正交互效果所致。6.4 施肥的基本原理施肥有經(jīng)驗(yàn)施肥和科學(xué)施肥。古代的傳統(tǒng)施肥都是經(jīng)驗(yàn)施肥，它是勞動(dòng)人民生產(chǎn)實(shí)踐和研究工作者試驗(yàn)研究的科學(xué)技術(shù)總結(jié)。西周時(shí)期，我國(guó)農(nóng)民就知道用糞肥了。西漢的汜勝之書(shū)就敘述了施肥技術(shù)分為基肥和追肥；隨著生產(chǎn)的發(fā)展，對(duì)合理施肥的認(rèn)識(shí)日益深化，南宋陳旉的農(nóng)書(shū)中也曾把用糞比作用藥。清代的知本提綱在施肥方法上講究與耕、灌相結(jié)合，并指出施肥要注意“時(shí)宜”、“土宜”和“物宜”。由此可見(jiàn)，我國(guó)歷史上勞動(dòng)人民對(duì)于肥料的施用積累了豐富的經(jīng)驗(yàn)，在施肥的理論和實(shí)踐上都具有獨(dú)特的創(chuàng)造，如地力常新論，三

40、宜施肥（時(shí)宜、土宜和物宜）的概念等。到了19世紀(jì)，科學(xué)的發(fā)展和技術(shù)的進(jìn)步，尤其是歐洲文藝復(fù)興，西方許多學(xué)者曾對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行了大量研究工作，特別是1840年李比希“礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)”學(xué)說(shuō)的創(chuàng)立開(kāi)始了科學(xué)施肥的新階段。 19世紀(jì)中葉至20世紀(jì)初，隨著研究的深入，逐漸揭示并集成了一系列植物營(yíng)養(yǎng)與合理施肥方面的規(guī)律性材料。如養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)、最小養(yǎng)分律、限制因子律、最適因子律和報(bào)酬遞減律等。這些學(xué)說(shuō)和規(guī)律，反映了施肥實(shí)踐中存在的客觀事實(shí)，至今在施肥上仍有指導(dǎo)意義。6.4.1 養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)（theory of nutrient returns）19世紀(jì)中葉，德國(guó)化學(xué)家李比希(J.V.Liebig)根據(jù)索秀爾(Sau

41、ssure)、施普林蓋爾(Sprengel)等人的研究和他本人的大量化學(xué)分析材料，認(rèn)為植物僅從土壤中攝取為其生活所必需的礦物質(zhì)養(yǎng)分，每次收獲必從土中帶走某些養(yǎng)分，使得這些養(yǎng)分物質(zhì)在土壤中貧化。但土壤貧化程度因植物種類(lèi)而不同，進(jìn)行的方式也不一致。某些植物（例如碗豆）主要攝取石灰(Ca)，其它一些則大量攝取鉀，另外一些（谷類(lèi)作物）主要攝取硅酸，因此，植物輪換茬只能減緩?fù)寥乐叙B(yǎng)分物質(zhì)的貧竭和較協(xié)調(diào)地利用土壤中現(xiàn)存的養(yǎng)分源泉。如果不正確地歸還植物從土壤中所攝取的全部物質(zhì)，土壤遲早是要衰竭的。要維持地力就必須將植物帶走的養(yǎng)分歸還于土壤，辦法就是施用礦質(zhì)肥料，使土壤的養(yǎng)分損耗和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的歸還之間保持著一定

42、的平衡。這就是李比希的養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)。其要點(diǎn)是為恢復(fù)地力和提高植物單產(chǎn)，通過(guò)施肥把植物從土壤中攝取并隨收獲物而移走的那些養(yǎng)分歸還給土壤。自從養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)問(wèn)世之后，不僅產(chǎn)生了巨大的化肥工業(yè)，而且使農(nóng)民知道要耕種并持續(xù)不斷的高產(chǎn)就得向土壤施入肥料。李比希的養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)得到了馬克思的肯定，在以后近代科學(xué)施肥中也以此為依據(jù)，確定了土壤測(cè)試施肥技術(shù)（soil testing）。 表6-4 不同植物的營(yíng)養(yǎng)元素歸還比例歸還程度歸還比例（）需要?dú)w還的營(yíng)養(yǎng)元素 補(bǔ)充要求低度歸還中度歸還高度歸還10103030氮、磷、鉀鈣、鎂、硫、硅鐵、鋁、錳重點(diǎn)補(bǔ)充依土壤和植物而定不必要?dú)w還供試植物有：大麥、小麥、玉米、高梁和花

43、生5種。歸還比例是指以根茬方式殘留于土壤的養(yǎng)分量占養(yǎng)分吸收總量的百分?jǐn)?shù)。 6.4.2 最小養(yǎng)分律（law of the minimum）李比希提出“植物礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)”和“養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)”之后，曾引發(fā)了一門(mén)巨大的化學(xué)肥料工業(yè)。為了有效的施用化學(xué)肥料，李比希在自己的試驗(yàn)基礎(chǔ)上，于1843年又創(chuàng)出了最小養(yǎng)分律。按李比希自己的說(shuō)法是“田間作物產(chǎn)量決定于土壤中最低的養(yǎng)分，只有補(bǔ)充了土壤中的最低養(yǎng)分才能發(fā)揮土壤中其他養(yǎng)分的作用，從而提高農(nóng)作物的產(chǎn)量”。這就是施肥的“木桶理論”。最小養(yǎng)分律是科學(xué)施肥的重要理論之一。當(dāng)代的平衡施肥理論就是以李比希的最小養(yǎng)分律為依據(jù)發(fā)展建立的。我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的歷史充分證明了這

44、一施肥原理的正確性。50年代我國(guó)農(nóng)田土壤普遍缺氮，氮就是當(dāng)時(shí)限制產(chǎn)量提高的最小養(yǎng)分，所以那時(shí)增施氮肥，其增產(chǎn)效果極為顯著。到了60年代末，隨著氮肥工業(yè)的發(fā)展和人們對(duì)施氮重要性的認(rèn)識(shí)提高，不少田塊的化學(xué)氮肥施用數(shù)量逐年增加，植物對(duì)氮素的需要也初步得到滿(mǎn)足。再增施氮肥，就出現(xiàn)了增產(chǎn)效果不顯著的現(xiàn)象。這時(shí)，土壤供磷相應(yīng)不足，于是磷就成了當(dāng)時(shí)限制產(chǎn)量提高的最小養(yǎng)分。所以，在施氮肥的基礎(chǔ)上增施磷肥，植物產(chǎn)量就大幅度增加。進(jìn)入70年代，隨著產(chǎn)量和復(fù)種指數(shù)的提高以及秸稈移出農(nóng)田，植物對(duì)養(yǎng)分的需要量也愈來(lái)愈多，例如，在南方酸性土壤上開(kāi)始出現(xiàn)單施氮、磷肥也不能大幅度增產(chǎn)的現(xiàn)象。相反，在施氮、磷肥的基礎(chǔ)上配合施用

45、鉀肥，對(duì)不少植物卻能持續(xù)增產(chǎn)，這就是說(shuō)，在南方酸性土壤上，土壤供鉀不足已成了限制產(chǎn)量再提高的新的最小養(yǎng)分。進(jìn)入80年代鉀在北方一些低鉀土壤和經(jīng)濟(jì)植物和高產(chǎn)田上也成為限制因素。80年代末微量元素在一些土壤和植物上成為新的最小養(yǎng)分。生產(chǎn)上及時(shí)注意最小養(yǎng)分的出現(xiàn)并不失時(shí)機(jī)的予以彌補(bǔ)，使得產(chǎn)量持續(xù)不斷的增產(chǎn)，但是在應(yīng)用最小養(yǎng)分方面應(yīng)注意以下三點(diǎn)：第一，最小養(yǎng)分是指土壤中有效性養(yǎng)分含量相對(duì)最少的養(yǎng)分。第二，補(bǔ)充最小養(yǎng)分時(shí)，還應(yīng)考慮土壤中對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育必需的其他養(yǎng)分元素之間的平衡。第三，最小養(yǎng)分是可變的，它是隨植物產(chǎn)量水平和土壤中養(yǎng)分元素的平衡而變化。6.4.3 報(bào)酬遞減律（law of the dimi

46、nishing returns）早在18世紀(jì)后期，歐洲經(jīng)濟(jì)學(xué)家杜爾哥（A.R.J.Turgot）和安德森(J.Anderson)同時(shí)提出了報(bào)酬遞減律這一經(jīng)濟(jì)規(guī)律。目前對(duì)該定律的一般描述是：從一定土地上所得到的報(bào)酬隨著向該土地投入的勞動(dòng)和資本量的增大而有所增加，但隨著投入的單位勞動(dòng)和資本量的增加，到一個(gè)“拐點(diǎn)”時(shí)，投入量再增加，則肥料的報(bào)酬卻在逐漸減少。這一定律的誕生對(duì)工業(yè)、農(nóng)業(yè)及其它行業(yè)都具有普遍的指導(dǎo)意義，最先引入到農(nóng)業(yè)上的是德國(guó)土壤化學(xué)家米切利希（Mitscherlich)等人，在20世紀(jì)初，在前人工作的基礎(chǔ)上，通過(guò)燕麥?zhǔn)┯昧追实纳芭嘣囼?yàn)，深入研究了施肥量與產(chǎn)量之間的關(guān)系，從而發(fā)現(xiàn)隨著施肥

47、劑量的增加，所獲得的增產(chǎn)量具遞減的趨勢(shì)，得出了與報(bào)酬遞減律相吻合的結(jié)論（表6-5）。 表6-5 燕麥磷肥試驗(yàn)（砂培）施磷量(P2O5，g)干物質(zhì) (g)用公式的計(jì)算值每0.05gP2O5的增產(chǎn)量(g)0.000.050.100.200.300.502.009.80.5019.30.5227.22.0041.00.8543.91.1254.93.6661.02.249.8018.9126.6438.6347.1257.3967.64-9.117.735.994.252.570.34 引自土壤條件與植物生長(zhǎng)中文版1979.P40米切利希的試驗(yàn)證明：第一，在其它技術(shù)相對(duì)穩(wěn)定的前提下，隨著施磷量的逐漸

48、增加，燕麥的干物質(zhì)量也隨之增加，但干物質(zhì)的增產(chǎn)量卻隨施磷量的增加而呈遞減趨勢(shì)，這與報(bào)酬遞減律相一致。第二，如果一切條件都是理想的，植物就會(huì)產(chǎn)生某一最高產(chǎn)量；相反，只要某一任何主要因素缺乏時(shí)，產(chǎn)量便相應(yīng)減少。要強(qiáng)調(diào)指出的是，報(bào)酬遞減律和米切利希學(xué)說(shuō)都是有前提的，它們只反映在其它技術(shù)條件相對(duì)穩(wěn)定情況下，某一限制因子（或最小養(yǎng)分）投入（施肥）和產(chǎn)出（產(chǎn)量）的關(guān)系。如果在生產(chǎn)過(guò)程中，某一技術(shù)條件有了新的改革和突破，那么原來(lái)的限制因子就讓位于另一新的因子，同樣，當(dāng)增加新的限制因子達(dá)到適量以后，報(bào)酬仍將出現(xiàn)遞減趨勢(shì)。充分認(rèn)識(shí)報(bào)酬遞減規(guī)律，在施肥實(shí)踐中，就可以避免盲目性，提高利用率，發(fā)揮肥料的最大經(jīng)濟(jì)效益。

49、6.5 施肥技術(shù)化肥利用率低，這是一個(gè)全球性問(wèn)題，在我國(guó)尤其突出。一般的施肥方法條件下氮肥的利用率為3540%，磷肥的利用率更低，一般為1025%。據(jù)報(bào)道，近年來(lái)化肥生產(chǎn)量在不斷增長(zhǎng)，化肥施用水平不斷提高，但糧食產(chǎn)量并沒(méi)有象五、六十年代那樣隨之大幅度增加。五、六十年代每公斤氮肥可以增加稻谷1520公斤，小麥1015公斤，玉米2030公斤，19811983的每公斤N肥增產(chǎn)小麥10公斤，稻谷9.1公斤，玉米13.4公斤，近10年（1999年）的結(jié)果則為每公斤N肥增加糧食58公斤。進(jìn)入二十世紀(jì)末，一些地區(qū)化肥用量大增，造成減產(chǎn)現(xiàn)象，使肥效明顯下降。分析其原因，施肥方法不當(dāng)和不講究施肥技術(shù)是導(dǎo)致肥效降

50、低的重要因素。因此，如何經(jīng)濟(jì)合理地施肥，提高肥料的經(jīng)濟(jì)效益，以最小的肥料投入獲得最大的經(jīng)濟(jì)收益，已成為今后農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中迫切需要解決的問(wèn)題。合理的施肥技術(shù)包括施肥量、施肥時(shí)期、施肥方法和肥料養(yǎng)分配比的確定等內(nèi)容，而確定經(jīng)濟(jì)合理施肥量是合理施肥的中心問(wèn)題。表6-6 不同植物形成100kg經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量所需養(yǎng)分的大致數(shù)量作物收獲物從土壤中吸取氮、磷、鉀的數(shù)量（kg）*NP2O5K2O大田作物水稻稻谷2.12.41.253.13冬小麥籽粒3.001.252.50春小麥籽粒3.001.002.50大麥籽粒2.700.902.20蕎麥籽粒3.301.604.30玉米籽粒2.570.862.14谷子籽粒2.501.

51、251.75高梁籽粒2.601.303.00甘薯塊根*0.350.180.55馬鈴薯塊莖0.500.201.06大豆*豆粒7.201.804.00碗豆豆粒3.090.862.86花生莢果6.801.303.80棉花籽棉5.001.804.00油菜菜籽5.802.504.30芝麻籽粒8.232.074.41煙草鮮葉4.100.701.10大麻纖維8.002.305.00甜菜塊根0.400.150.60蔬菜作物黃瓜果實(shí)0.400.350.55茄子果實(shí)0.810.230.68架云豆果實(shí)0.300.100.40蕃茄果實(shí)0.450.500.50胡蘿卜塊根0.310.100.50蘿卜塊根0.600.310

52、.50卷心菜葉球0.410.050.38洋蔥蔥頭0.270.120.23芹菜全株0.160.080.42菠菜全株0.360.180.52大蔥全株0.300.120.40果樹(shù)柑橘（溫州蜜柑）果實(shí)0.600.110.40梨（20世紀(jì)）果實(shí)0.470.230.48柿（富有）果實(shí)0.590.140.54葡萄（玫瑰露）果實(shí)0.600.300.72蘋(píng)果（國(guó)光）果實(shí)0.300.080.32桃（白鳳）果實(shí)0.480.200.76*包括相應(yīng)的莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量。*塊根、塊莖、果實(shí)均為鮮重，籽粒為風(fēng)干重。*大豆、花生等豆科作物主要借助根瘤菌固定空氣中氮素，從土壤中吸取的氮素僅占1/3左右。6.5.1 施肥

53、量的確定施肥量的確定要受到植物產(chǎn)量水平、土壤供肥量、肥料利用率、當(dāng)?shù)貧夂?、土壤條件及栽培技術(shù)等綜合因素的影響。確定施肥量的方法也很多，諸如，養(yǎng)分平衡法，田間試驗(yàn)法等，這里僅以養(yǎng)分平衡法為例介紹施肥量的確定方法。6.5.1.1 施肥量確定的依據(jù)（1）植物計(jì)劃產(chǎn)量的養(yǎng)分需求總量 土壤肥力是決定產(chǎn)量高低的基礎(chǔ)，某一種植物計(jì)劃產(chǎn)量多高要依據(jù)當(dāng)?shù)氐木C合因素而確定，不可盲目過(guò)高或過(guò)低，確定計(jì)劃產(chǎn)量的方法很多，常用的方法是以當(dāng)?shù)厍?年植物的平均產(chǎn)量為基礎(chǔ)，,再增加1015%的產(chǎn)量作為計(jì)劃產(chǎn)量。不同植物由于其生物學(xué)特性不同，每形成一定數(shù)量的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，所需養(yǎng)分總量是不相同的（表6-6）。按照計(jì)劃產(chǎn)量，參考表6-

54、6可以按下列公式算出植物計(jì)劃產(chǎn)量所需要氮、磷、鉀的總量。 （2）土壤供肥量 土壤供肥量是指植物達(dá)到一定產(chǎn)量水平時(shí)從土壤中吸收的養(yǎng)分量（不含施用的肥料養(yǎng)分量）。獲得這一數(shù)值的方法很多，一般來(lái)講，土壤的供肥量多以該種土壤上無(wú)肥區(qū)全收獲物中養(yǎng)分的總量來(lái)表示，各地應(yīng)按土壤類(lèi)型，對(duì)不同植物進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)，取得當(dāng)?shù)氐目煽繑?shù)據(jù)后，按下式估算土壤供肥量：(3)肥料利用率 肥料利用率是指植物吸收來(lái)自所施肥料的養(yǎng)分占所施肥料養(yǎng)分總量的百分率。它是合理施肥的一個(gè)重要標(biāo)志，也是計(jì)算施肥量時(shí)所需的一個(gè)重要參數(shù)，它可以通過(guò)田間試驗(yàn)和室內(nèi)的化學(xué)分析結(jié)果按下式求得： 肥料利用率（%）=（施肥區(qū)植物地上部分該元素的吸收量無(wú)肥區(qū)植

55、物地上部分該元素的吸收量）/所施肥料中該元素的總量1006.5.1.2 確定施肥量的方法知道了實(shí)現(xiàn)計(jì)劃產(chǎn)量所需的養(yǎng)分總量、土壤供肥量和將要施用的肥料利用率及該種肥料中某一養(yǎng)分的含量，就可依據(jù)下面公式估算出計(jì)劃施肥量： 計(jì)劃施肥量(kg)= 6.5.2 施肥時(shí)期的確定掌握植物的營(yíng)養(yǎng)特性是實(shí)現(xiàn)合理施肥的最重要依據(jù)之一。不同的植物種類(lèi)其營(yíng)養(yǎng)特性是不同的，即便是同一種植物在不同的生育時(shí)期其營(yíng)養(yǎng)特性也是各異的，只有了解植物在不同生育期對(duì)營(yíng)養(yǎng)條件的需求特征，才能根據(jù)不同的植物及其不同的時(shí)期，有效地應(yīng)用施肥手段調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)條件，達(dá)到提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)和保護(hù)環(huán)境的目的。植物的一生要經(jīng)歷許多不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段，在這些階段中，除前期種子營(yíng)養(yǎng)階段和后期根部停止吸收養(yǎng)分的階段外，其它階段都要通過(guò)根系或葉等其它器官?gòu)耐寥乐谢蚪橘|(zhì)中吸收養(yǎng)分，植物從環(huán)境中吸收養(yǎng)分的整個(gè)時(shí)期，叫植物的營(yíng)養(yǎng)期。植物不同生育階段從環(huán)境中吸收營(yíng)養(yǎng)元素的種類(lèi)、數(shù)量和比例等都有不同要求的時(shí)期，叫做植物的階段營(yíng)養(yǎng)期。例如，冬小麥越冬前吸