8生態(tài)學第四章群落組成與結構

1、 1. 1. 群落的組成與結構：群落的組成與結構： 生物群落的概念、群落的種類組成、生物群落的概念、群落的種類組成、群落的結構、影響群落結構的因素群落的結構、影響群落結構的因素 2. 2. 群落的動態(tài)：群落的動態(tài)： 生物群落的內(nèi)部動態(tài)生物群落的演替生物群落的內(nèi)部動態(tài)生物群落的演替群落生態(tài)學群落生態(tài)學群落的組成與結構群落的組成與結構生物群落的概念生物群落的概念群落的種類組成群落的種類組成群落的結構群落的結構群落組織群落組織影響群落結構的因素影響群落結構的因素生物群落的概念生物群落的概念群落的概念群落的概念群落的基本特征群落的基本特征群落的性質(zhì)群落的性質(zhì)群落的概念群落的概念v對群落對群落 (com

2、munity)(community)概念的不同認識概念的不同認識alexander humboldtalexander humboldt：特定的外貌，對生境因：特定的外貌，對生境因素的綜合反應素的綜合反應e. warminge. warming：一定的種組成的天然群聚：一定的種組成的天然群聚俄國學派：有機體的特定組合，有機體之間及俄國學派：有機體的特定組合，有機體之間及其與環(huán)境之間相互影響其與環(huán)境之間相互影響w. e. shelfordw. e. shelford：具有一致的種類組成且外貌：具有一致的種類組成且外貌一致的生物據(jù)集體一致的生物據(jù)集體e. p. odume. p. odum：種類外

3、貌一致、具有一定的營養(yǎng)：種類外貌一致、具有一定的營養(yǎng)結構、代謝格局、結構單元、生命部分結構、代謝格局、結構單元、生命部分v一般概念一般概念指一定時空范圍內(nèi)的生物種群的集合。指一定時空范圍內(nèi)的生物種群的集合。在特定空間或特定生境下，具有一定生在特定空間或特定生境下，具有一定生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響，物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的外貌及結構，包相互作用，具有一定的外貌及結構，包括形態(tài)結構與營養(yǎng)結構，并具特定的功括形態(tài)結構與營養(yǎng)結構，并具特定的功能的生物集合體。可以說，能的生物集合體。可以說，“是生態(tài)系是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分統(tǒng)中具生命的部分”。生物群落生物群落植物

4、群落植物群落 + + 動物群落動物群落+ + 微生物群落微生物群落命名的依據(jù)命名的依據(jù) 根據(jù)優(yōu)勢種根據(jù)優(yōu)勢種 馬尾松群落馬尾松群落根據(jù)自然生境根據(jù)自然生境 山泉急流群落，砂質(zhì)海灘山泉急流群落，砂質(zhì)海灘群落群落根據(jù)優(yōu)勢種生活型根據(jù)優(yōu)勢種生活型 熱帶雨林群落熱帶雨林群落根據(jù)研究對象根據(jù)研究對象 鳥類群落鳥類群落群落的基本特征群落的基本特征v具有一定的種類組成具有一定的種類組成v各物種之間是相互聯(lián)系的各物種之間是相互聯(lián)系的 v具有自己的內(nèi)部環(huán)境具有自己的內(nèi)部環(huán)境v具有一定的結構具有一定的結構v具有一定的動態(tài)特征具有一定的動態(tài)特征v具有一定的分布范圍具有一定的分布范圍v具有邊界特征具有邊界特征 /群落

5、交錯區(qū)群落交錯區(qū)v各物種不具有同等的群落學重要性各物種不具有同等的群落學重要性群落的性質(zhì)群落的性質(zhì)v機體論學派機體論學派v個體論學派個體論學派v現(xiàn)代生態(tài)學觀點現(xiàn)代生態(tài)學觀點機體論學派機體論學派v群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)命的系統(tǒng)v群落演替的定向特征相當于生物的生活史或生物的發(fā)育，群落演替的定向特征相當于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機體特征具有機體特征群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程頂級群落受破壞后重復演替過程達到頂級群落階段頂級群落受破壞后重復演替過程達到頂級群落

6、階段v代表人物代表人物: :美國生態(tài)學家美國生態(tài)學家clementsclements個體論學派個體論學派v群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續(xù)變化群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續(xù)變化系列中的一個區(qū)段系列中的一個區(qū)段v因為在連續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落因為在連續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界間沒有明顯的邊界群落和物種的關系不是有集體和組織器官的關系群落和物種的關系不是有集體和組織器官的關系群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程和有機體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一和有機體

7、不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性致性同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系v代表人物：代表人物：h.a.gleasonh.a.gleason現(xiàn)代生態(tài)學對群落的認識現(xiàn)代生態(tài)學對群落的認識v群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面v如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續(xù)的一個系列的實體，而是在空間和時間上連續(xù)的一個系

8、列v如果排序的結果構成若干點集的話，則可達到群落分類的目的；如果排序的結果構成若干點集的話，則可達到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性v群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關鍵在于研群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關鍵在于研究者看待問題的角度和尺度究者看待問題的角度和尺度群落的種類組成群落的種類組成最小面積最小面積種類組成性質(zhì)分析種類組成性質(zhì)分析種類組成的數(shù)量特征種類組成的數(shù)量特征物種多樣性物種多樣性物種多樣性的時空變化規(guī)律物種多樣性的時空變化規(guī)律物種多樣性空間變化學說物種多樣性空間變化學說種間關聯(lián)種間關

9、聯(lián)物種組成的性質(zhì)分析物種組成的性質(zhì)分析 種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征，群落研究一般都從分析別不同群落類型的基本特征，群落研究一般都從分析種類組成開始。種類組成開始。 為登記群落種類組成，首先要選擇為登記群落種類組成，首先要選擇樣地樣地，用一定的，用一定的方法進行方法進行取樣取樣，首先要確定樣地大小，不同群落類型，首先要確定樣地大小，不同群落類型，樣地大小也不相同。但以不小于群落最小表現(xiàn)面積為樣地大小也不相同。但以不小于群落最小表現(xiàn)面積為宜，一般組成群落種類越豐富，最小表現(xiàn)面積越大。宜，一般組成群落種類越豐富，最小表

10、現(xiàn)面積越大。例：熱帶雨林例：熱帶雨林2500m2，草原灌叢，草原灌叢25100m2，草原，草原100m2 對種類組成進行登記后，得到研究群落的生物種對種類組成進行登記后，得到研究群落的生物種類名錄，種類組成一定程度上反映出群落性質(zhì)。類名錄，種類組成一定程度上反映出群落性質(zhì)。 然后，根據(jù)各個種在群落中的作用劃分群落成員然后，根據(jù)各個種在群落中的作用劃分群落成員型，常用的群落型，常用的群落成員型成員型 最小面積最小面積v概念：概念：包括組成群落的大多數(shù)物種包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)(95%)的面積的面積v組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大熱帶雨

11、林，熱帶雨林，50505050常綠闊葉林，常綠闊葉林，20202020針葉林及落葉林，針葉林及落葉林，10101010灌叢，灌叢， 5 55 5 或或 10101010草地，草地， 1 11 1 或或 2 22 2優(yōu)勢種和建群種優(yōu)勢種和建群種 對群落結構和群落環(huán)境的形成有明顯控對群落結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種，稱制作用的植物種，稱優(yōu)勢種優(yōu)勢種。通常是個體數(shù)。通常是個體數(shù)量多，投影蓋度大，生物量高，體積較大，量多，投影蓋度大，生物量高，體積較大，生活能力較強，即優(yōu)勢度較大的種。生活能力較強，即優(yōu)勢度較大的種。 群落不同層次可以有各自的優(yōu)勢種。群落不同層次可以有各自的優(yōu)勢種。 其中

12、優(yōu)勢層的優(yōu)勢種，常稱為其中優(yōu)勢層的優(yōu)勢種，常稱為建群種建群種。 如果群落中建群種只有一個，則稱為如果群落中建群種只有一個，則稱為“單單優(yōu)種群落優(yōu)種群落”。如果具有兩個或兩個以上同等。如果具有兩個或兩個以上同等重要的群落，稱重要的群落，稱“共優(yōu)種群共優(yōu)種群落落”或或“共建種共建種群落群落”。v亞優(yōu)勢種亞優(yōu)勢種：指個體數(shù)量與作用次于優(yōu)：指個體數(shù)量與作用次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起一定作用的植物種。境方面仍起一定作用的植物種。v 伴生種伴生種：為群落的常見種類，與優(yōu)勢：為群落的常見種類，與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。種相伴存在，但不起主要作

13、用。偶見種或罕見種偶見種或罕見種：群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，：群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。偶見種多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。偶見種可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。有而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。有些偶見種出現(xiàn)具生態(tài)指示意義。有的或可作地些偶見種出現(xiàn)具生態(tài)指示意義。有的或可作地方特征種來看待。方特征種來看待。 在動物群落中，社會等級的確立，與植物中在動物群落中，社會等級的確立，與植物中的群落成員型有相似之處。的群落成員型有相似之處。物種組成的數(shù)量特征物種組成的數(shù)量特

14、征 有了所研究群落的完整的生物名錄，有了所研究群落的完整的生物名錄，只能說明群落中有哪些物種，要進一步只能說明群落中有哪些物種，要進一步說明群落特征，還必須研究不同種的數(shù)說明群落特征，還必須研究不同種的數(shù)量關系。量關系。 對種類組成進行數(shù)量分析，是近代對種類組成進行數(shù)量分析，是近代群落分析技術的基礎。群落分析技術的基礎。 分析指標：個體指標、綜合指標分析指標：個體指標、綜合指標個體指標個體指標v密度與多度：單位面積或單位空間上的一密度與多度：單位面積或單位空間上的一個實測數(shù)據(jù)。個實測數(shù)據(jù)。d=n/s dd=n/s d：密度；：密度；n n：樣地內(nèi)某：樣地內(nèi)某種植物的個體數(shù)目；種植物的個體數(shù)目；

15、s s：樣地面積。（單位：樣地面積。（單位面積上的植物株數(shù)）面積上的植物株數(shù)）v相對密度：是指樣地內(nèi)某一種植物的個體數(shù)相對密度：是指樣地內(nèi)某一種植物的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比。某一物種的密占全部物種個體數(shù)的百分比。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比被度占群落中密度最高的物種密度的百分比被稱為密度比。稱為密度比。v是表示一個種在群落中的個體數(shù)目多少的一是表示一個種在群落中的個體數(shù)目多少的一種估測指標。多用于植物群落的野外調(diào)查中。種估測指標。多用于植物群落的野外調(diào)查中。 多度的統(tǒng)計法：多度的統(tǒng)計法：a a：直接計算法直接計算法（在一定面積的樣地中，（在一定面積的樣地中，直接點數(shù)

16、各種群的個體數(shù)目，然后算出直接點數(shù)各種群的個體數(shù)目，然后算出某種植物與同一生活型的全部植物個體某種植物與同一生活型的全部植物個體數(shù)目的比例）數(shù)目的比例）（或：群落內(nèi)某物種的個體數(shù)，也可用該（或：群落內(nèi)某物種的個體數(shù)，也可用該種個體數(shù)與群落總個體數(shù)比例百分率表種個體數(shù)與群落總個體數(shù)比例百分率表示）示） b b：目測估計法目測估計法（按預先確定的多角度等（按預先確定的多角度等級來估計單位面積上個體的多少）。幾級來估計單位面積上個體的多少）。幾種常用的多度等級有種常用的多度等級有德魯捷、克列門茨、德魯捷、克列門茨、布朗布朗- -布朗奎布朗奎的多度等級。目前國內(nèi)外的多度等級。目前國內(nèi)外尚無統(tǒng)一的標準，

17、我國多采用尚無統(tǒng)一的標準，我國多采用druderdruder的的七級制多度（極多、很多、多、尚多、七級制多度（極多、很多、多、尚多、少、稀少、個別）少、稀少、個別）布朗布朗- -布朗奎（布朗奎（braun-blauquetbraun-blauquet）推薦及目測估計多）推薦及目測估計多蓋度（多蓋度綜合級），共設五個等級和兩個輔蓋度（多蓋度綜合級），共設五個等級和兩個輔助級，它們用數(shù)字表示為（簡化）：助級，它們用數(shù)字表示為（簡化）：5 5：樣地內(nèi)某種植物的蓋度在：樣地內(nèi)某種植物的蓋度在75%75%以上者（即以上者（即3/43/4以上以上者）者）4 4：樣地內(nèi)某種植物的蓋度在：樣地內(nèi)某種植物的蓋度

18、在50%50%75%75%以上者（即以上者（即1/21/23/43/4）3 3：樣地內(nèi)某種植物的蓋度在：樣地內(nèi)某種植物的蓋度在25%25%50%50%者（即者（即1/41/41/21/2）2 2：樣地內(nèi)某種植物的蓋度在：樣地內(nèi)某種植物的蓋度在5%5%25%25%者（即者（即1/201/201/41/4）1 1：樣地內(nèi)某種植物的蓋度在：樣地內(nèi)某種植物的蓋度在5%5%以下，或數(shù)量尚多者以下，或數(shù)量尚多者：樣地內(nèi)某種植物的蓋度很小，數(shù)量也少。：樣地內(nèi)某種植物的蓋度很小，數(shù)量也少。 克列門茨（克列門茨（clenents）多度級分為：）多度級分為：d（dominant）=優(yōu)勢；優(yōu)勢；a（abundant

19、）=豐盛；豐盛；f（frequent）=常見；常見；o（occasional）=偶見；偶見；r（rare）=稀少；稀少；vr（very rare）=很少。很少。 幾種常用的多度等級幾種常用的多度等級drudedrudeclementsclementsbraun-blanquetbraun-blanquetsoc.soc.極多極多dominantdominant優(yōu)勢優(yōu)勢d d5 5非常多非常多cop.cop.cop3cop3很多很多abundantabundant豐盛豐盛a a4 4多多cop2cop2多多3 3較多較多cop1cop1尚多尚多frequentfrequent常見常見f f2 2

20、較少較少spsp少少occasionaloccasional偶見偶見o osol.sol.稀少稀少rarerare稀少稀少r r1 1少少un.un.個別個別very rarevery rare很少很少vrvr+ +很少很少蓋度：群落中各種植物遮蓋地面的百分蓋度：群落中各種植物遮蓋地面的百分率，通常說的蓋度實際上是投影蓋度，率，通常說的蓋度實際上是投影蓋度，為植物枝葉所覆蓋的土地面積。為植物枝葉所覆蓋的土地面積。樹木通常用到真蓋度的概念，胸徑（離地樹木通常用到真蓋度的概念，胸徑（離地1.3m1.3m高處）面積占地面的百分率，又稱高處）面積占地面的百分率，又稱顯著度（有人作為估量每種樹木在群落顯

21、著度（有人作為估量每種樹木在群落中占優(yōu)勢程度的指標之一，即所謂相對中占優(yōu)勢程度的指標之一，即所謂相對顯著度）。顯著度）。頻度：某物種在樣本總體中的出現(xiàn)率。頻度：某物種在樣本總體中的出現(xiàn)率。是指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占是指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個樣方數(shù)的百分比。整個樣方數(shù)的百分比。相對頻度：群落中某一物種的頻度占所相對頻度：群落中某一物種的頻度占所有物種頻度之和的百分比。有物種頻度之和的百分比。投影蓋度和基蓋度投影蓋度和基蓋度綜合指標綜合指標 重要值：是用來表示基本個種在群落中的地位和作重要值：是用來表示基本個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標。它是用的綜合數(shù)量指標。它是19511

22、951年由美國生態(tài)學家在年由美國生態(tài)學家在研究森林群落時首先使用的。因它簡單、明確，近研究森林群落時首先使用的。因它簡單、明確，近年來得到普遍采用。計算公式：年來得到普遍采用。計算公式： 重要值相對密度相對頻度相對優(yōu)勢度重要值相對密度相對頻度相對優(yōu)勢度（森林群落）（森林群落） 重要值相對密度相對頻度相對蓋度重要值相對密度相對頻度相對蓋度（草原群落）（草原群落）生物多樣性生物多樣性v生物多樣性生物多樣性(biodiversity)(biodiversity)的概念的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復雜性生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復雜性v生物多樣性的三個水平生物多樣性的三

23、個水平遺傳多樣性：地球上生物個體中所包含的遺傳信息的遺傳多樣性：地球上生物個體中所包含的遺傳信息的總和總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度過程的豐富程度v群落的物種多樣性群落的物種多樣性v物種多樣性的含義物種多樣性的含義種的數(shù)目或豐富度：指一個群落或生境中物種的數(shù)目或豐富度：指一個群落或生境中物種數(shù)目的多寡（群落內(nèi)組成物種愈豐富，則種數(shù)目的多寡（群落內(nèi)組成物種愈豐富，則多樣性愈大）多樣性愈大）種的均勻度：指一個群落或生境中全部物種種的均勻

24、度：指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況（均勻度越大，則群落個體數(shù)目的分配狀況（均勻度越大，則群落多樣性值愈大）多樣性值愈大）v假設假設a a、b b兩個群落同樣具有兩個群落同樣具有100100個有個有機體：機體：va a群落有群落有2 2個種，每個種有個種，每個種有5050個個體，個個體，b群落有10個種，每個種有10個個體，顯然， b比a有更大的多樣性。v如果如果b b群落也為群落也為2 2個種，一個種個種，一個種9999個個個體，另一個種個體，另一個種1 1個個體，則個個體，則a a比比b b有有更大的多樣性。更大的多樣性。辛普森指數(shù)辛普森指數(shù) 這是從概率論導出的方法。分設從包含

25、這是從概率論導出的方法。分設從包含n個個體的個個體的s個種的集合中（其中第個種的集合中（其中第i種有種有ni個個個體，個體，i=1、2、3、s），隨機抽取兩個個），隨機抽取兩個個體并不再放回。如果這兩個個體屬于相同種體并不再放回。如果這兩個個體屬于相同種的概率大，則此集合多樣性低。的概率大，則此集合多樣性低。令令pi表示整個群落總體中第表示整個群落總體中第i種個體的比例，隨種個體的比例，隨機抽取兩個個體同屬機抽取兩個個體同屬i種的聯(lián)合概率是：種的聯(lián)合概率是：pi pi= pi2。如果總合群落中。如果總合群落中s個種的全部概率，個種的全部概率，就得到辛普森指數(shù)：就得到辛普森指數(shù)：n1i2ip1d

26、 因為群落總是無限的，不可能全面調(diào)查，所以上述假設的集合中只能是一個隨機樣本，pi的真值也是未知的只能由隨機樣本得到最大似然估計量：得： 2n1iinn1dnnpii這可以作為總體的估計值，它是有偏的，無偏估計量為： n1iiin1iii1nn1nn111nn1nn1dv則群落a的多樣性指數(shù)為：v則群落b的多樣性指數(shù)為： 02. 0019899110010011d5051. 049504950110010011d香農(nóng)威納指數(shù)香農(nóng)威納指數(shù) v是以信息論范疇的香農(nóng)威納函數(shù)為基礎，以計算信息中一瞬間一定符號出現(xiàn)的“不定度”作為群落多樣性指數(shù)，其一般式為：v其中pi是一個個體屬于第i種的概率，以其個體

27、占總個體數(shù)的十分數(shù)表示；c是常數(shù)，一般設置c=1。用這個公式可以預測從群落中隨機抽出一個個體所屬種的平均不定度。當群落中種的數(shù)目增加和已存在的種的個體數(shù)量分布愈來愈均勻時，這個不定度明顯增加，多樣性也就愈大。i2iplogpch 此指數(shù)變動于此指數(shù)變動于0 0（當群落中只有（當群落中只有一個種時）到大數(shù)值（群落中包含一個種時）到大數(shù)值（群落中包含許多種，而每個種只有少數(shù)個體），許多種，而每個種只有少數(shù)個體），但是一般在但是一般在1.51.53.53.5之間，很少超之間，很少超過過4.54.5。 公式中的可以選用以公式中的可以選用以2 2為底，但它的計算為底，但它的計算沒有以沒有以1010為底方

28、便，加之計算各個種占總個為底方便，加之計算各個種占總個體數(shù)的十分數(shù)比較麻煩，故通常把公式轉化體數(shù)的十分數(shù)比較麻煩，故通常把公式轉化為為 其中其中3.32193.3219是從是從loglog2 2轉換到轉換到loglog1010的系數(shù)，的系數(shù)，n n為全部種的個體總數(shù)，為全部種的個體總數(shù)，nini為第為第i i個個種的個體數(shù)種的個體數(shù) s1ii10i10nlognn1nlog3219. 3h物種多樣性的時空變化物種多樣性的時空變化v緯度：隨緯度升高物種多樣性降低緯度：隨緯度升高物種多樣性降低v海拔：隨海拔升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低v水體：隨深度增加物種多樣性降低水體：隨深度

29、增加物種多樣性降低v時間時間在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加性增加在群落演替的后期，物種多樣性會降低在群落演替的后期，物種多樣性會降低物種多樣性在空間上的變化規(guī)律物種多樣性在空間上的變化規(guī)律 在緯度上，從赤道往兩極，物種數(shù)目有規(guī)律的降在緯度上，從赤道往兩極，物種數(shù)目有規(guī)律的降低。低。primachprimach（19931993）在熱帶與溫帶各選）在熱帶與溫帶各選1010個國家對個國家對其哺乳動物進行了統(tǒng)計，在其哺乳動物進行了統(tǒng)計，在1 1萬平方公里的面積上，萬平方公里的面積上，熱帶國家平均擁有熱帶國家平均擁有9696種，最高種，最高1

30、31131種，而溫帶國家平種，而溫帶國家平均均4848種，最高種，最高7979種。這種格局不公存在于陸地生態(tài)系種。這種格局不公存在于陸地生態(tài)系統(tǒng)中，深海的物種多樣性也隨緯度的升高而降低。海統(tǒng)中，深海的物種多樣性也隨緯度的升高而降低。海拔高度也與緯度相似，即生物多樣性隨海拔升高而降拔高度也與緯度相似，即生物多樣性隨海拔升高而降低。但在不同水熱條件下，表現(xiàn)出不同的垂直分布格低。但在不同水熱條件下，表現(xiàn)出不同的垂直分布格局。在海洋中，生物多樣性還隨深度和鹽度呈現(xiàn)出有局。在海洋中，生物多樣性還隨深度和鹽度呈現(xiàn)出有規(guī)律的變化。規(guī)律的變化。 此外，在人類活動或自然因子的干擾下，生物多此外，在人類活動或自然

31、因子的干擾下，生物多樣性也會發(fā)生明顯的變化，研究證明，在中度干擾條樣性也會發(fā)生明顯的變化，研究證明，在中度干擾條件下，擁有最高的生物多樣性。件下，擁有最高的生物多樣性。 解釋物種多樣性變化的學說解釋物種多樣性變化的學說v進化時間學說：熱帶群落比較古老，進化時間較進化時間學說：熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫災害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災難性帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災難性氣候變化較多，所以多樣性較低。氣候變化較多，

32、所以多樣性較低。v生態(tài)時間學說：考慮時間尺度更短，認為物種的生態(tài)時間學說：考慮時間尺度更短，認為物種的分布區(qū)的擴大也需要一定時間。分布區(qū)的擴大也需要一定時間。解釋物種多樣性變化的學說解釋物種多樣性變化的學說v空間異質(zhì)性學說：物理環(huán)境越復雜，或空間異質(zhì)空間異質(zhì)性學說：物理環(huán)境越復雜，或空間異質(zhì)性越高，動植物群落的復雜性也越高，物種多樣性越高，動植物群落的復雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。v氣候穩(wěn)定學說：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物氣候穩(wěn)定學說：氣候越穩(wěn)定

33、，變化越小，動植物的種類越豐富，在生物進化的地質(zhì)年代中，地球的種類越豐富，在生物進化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。解釋物種多樣性變化的學說解釋物種多樣性變化的學說v競爭學說：在環(huán)境嚴酷的地區(qū)，自然選擇主要受物理因競爭學說：在環(huán)境嚴酷的地區(qū)，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進化和生態(tài)位分化的主要動力。競爭則成為進化和生態(tài)位分化的主要動力。v捕食學說：因為熱帶的捕食者比其他地區(qū)多，捕食者將捕食學說：因為熱帶的捕食者比其他地區(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到

34、較低水平，從而減輕了被食者被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。v生產(chǎn)力學說：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)力學說：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。性就越高。群落的結構群落的結構群落的結構單元群落的結構單元群落的垂直結構群落的垂直結構群落的水平結構群落的水平結構群落的時間結構群落的時間結構群落交錯區(qū)和

35、邊緣效應群落交錯區(qū)和邊緣效應群落的結構單元群落的結構單元v生活型生活型v層片層片v生長型生長型生活型生活型v概念：生物對外界環(huán)境適應的外部表現(xiàn)形式概念：生物對外界環(huán)境適應的外部表現(xiàn)形式v表現(xiàn)：趨同適應表現(xiàn)：趨同適應v分類分類(raunkiaer(raunkiaer系統(tǒng)）系統(tǒng)）高位芽植物：更新芽位于地上高位芽植物：更新芽位于地上2525以上以上大大 ( (30m)30m)、中、中 (8-30m)(8-30m)、小、小 (2-8m)(2-8m)、矮、矮 (25cm(25cm2m)2m)地上芽植物：更新芽位于地上，地上芽植物：更新芽位于地上，2525以下，受地以下，受地被物或積雪保護被物或積雪保護地

36、面芽植物：地面芽植物： 更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活上部分全部枯死，地下部分存活地下芽地下芽( (隱芽隱芽) )植物：更新芽位于較深土層中或水植物：更新芽位于較深土層中或水中中一年生植物：一年生植物： 以種子度過不良季節(jié)以種子度過不良季節(jié)v生活型譜生活型譜群落類型 ph. ch. h. cr. t. 西雙版納熱帶雨林 94.7 5.3 0 0 0 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林 84.5 5.4 4.1 4.1 0 浙江中亞熱帶常綠闊葉林 76.7 1.0 13.1 7.8 2 秦嶺北坡溫帶落葉闊葉林 52.0 5.0 38.0 3.7 1

37、.3 長白山寒溫帶暗針葉林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2 東北溫帶草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4 生活型譜生活型譜生活型譜與環(huán)境生活型譜與環(huán)境v每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成, ,但其但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關系密切中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關系密切v高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落如熱帶雨林群落v地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴寒季節(jié)，如溫帶

38、針葉林、落葉林寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林v群落一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原群落的特征，如東北溫帶草原層片層片v群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的物種的集群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的物種的集合合v同一層片的植物屬于同一生活型類別同一層片的植物屬于同一生活型類別v每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結果構成群落環(huán)境層片小環(huán)境相互作用的結果構成群落環(huán)境v每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時間，而且每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時間，而且

39、層片的時空變化形成了植物群落不同的結構特征層片的時空變化形成了植物群落不同的結構特征生長型生長型v木本植物木本植物v半木本植物半木本植物v草本植物草本植物v葉狀體植物葉狀體植物群落的垂直結構群落的垂直結構概念：群落的分層現(xiàn)象概念：群落的分層現(xiàn)象群落的分層與資源群落的分層與資源( (光、礦質(zhì)營養(yǎng)、食物等光、礦質(zhì)營養(yǎng)、食物等) )利用利用有關有關植物群落的成層現(xiàn)象植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物 群落中動物的分層現(xiàn)象群落中動物的分層現(xiàn)象主要與食物、微氣候有關主要與食物、微氣候有關水生群落的分層水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關

40、主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層草層、沉水矮草層、水底層漂浮動物、浮游動物、游泳動物、底棲動物、附漂浮動物、浮游動物、游泳動物、底棲動物、附底動物、底內(nèi)動物底動物、底內(nèi)動物水生植物的成層性水生植物的成層性群落的水平結構群落的水平結構v概念：群落的配置狀況或水平格局概念：群落的配置狀況或水平格局v鑲嵌性鑲嵌性(mosaic)和小群落和小群落(microcoense)v環(huán)境異質(zhì)性環(huán)境異質(zhì)性v影響群落水平結構的因素影響群落水平結構的因素陸地生物群落中水平格局的主要決定因素陸地生物群落中水平格

41、局的主要決定因素)群落的時間結構群落的時間結構概念：群落結構部分在時間上的相互更替，周期性概念：群落結構部分在時間上的相互更替，周期性變化變化群落季相：群落優(yōu)勢生活型和層片結構的季節(jié)變化群落季相：群落優(yōu)勢生活型和層片結構的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化時間格局：群落的組成與結構隨時間序列發(fā)生有規(guī)時間格局：群落的組成與結構隨時間序列發(fā)生有規(guī)律的變化律的變化動物的季節(jié)性變化及動物調(diào)查的季節(jié)性動物的季節(jié)性變化及動物調(diào)查的季節(jié)性動物的晝夜變化動物的晝夜變化群落交錯區(qū)與邊緣效應群落交錯區(qū)與邊緣效應群落交錯區(qū)群落交錯區(qū)( (生態(tài)交錯區(qū)、生態(tài)過渡帶生態(tài)交錯區(qū)、生態(tài)過渡帶, ec

42、otone), ecotone)：兩個或多個群落之間兩個或多個群落之間( (或生態(tài)地帶之間或生態(tài)地帶之間) )的過渡區(qū)的過渡區(qū)域域 邊緣效應邊緣效應 (edge effect)(edge effect)：群落交錯區(qū)種的數(shù)目及種的密度有增大的趨勢群落交錯區(qū)種的數(shù)目及種的密度有增大的趨勢群落交錯區(qū)的特點：群落交錯區(qū)的特點：多種要素聯(lián)合作用強烈，生物多樣性較高多種要素聯(lián)合作用強烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境恢復原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復困難生態(tài)環(huán)境變化快，恢復困難edge effect and ecotone群落組織群落組織-影響群落結構的因素影響群落結構的因素生物

43、因素生物因素競爭對生物群落結構的影響競爭對生物群落結構的影響捕食對生物群落結構的影響捕食對生物群落結構的影響干擾對生物群落結構的影響干擾對生物群落結構的影響 空間異質(zhì)性與群落結構空間異質(zhì)性與群落結構島嶼與群落結構島嶼與群落結構一個物種豐富度的簡單模型一個物種豐富度的簡單模型平衡說與非平衡說平衡說與非平衡說生物因素生物因素 競爭對群落結構的影響競爭對群落結構的影響競爭：引起種間的競爭：引起種間的生態(tài)位的分化生態(tài)位的分化，使群落中，使群落中物種多物種多樣性增加樣性增加同資源種團：以同一方式利用共同資源的物種集合同資源種團：以同一方式利用共同資源的物種集合等價種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團

44、等價種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團物種物種關鍵種：對群落具有重要影響的物種，移出對群落關鍵種：對群落具有重要影響的物種，移出對群落影響嚴重影響嚴重tilmantilman的研究結果的研究結果(fig 8-4 p153)(fig 8-4 p153)the diversity of honeycreeper species found on the hawaiian islands.生態(tài)位關系生態(tài)位關系捕食對群落結構的影響捕食對群落結構的影響v泛化種泛化種捕食壓力的加強，將有競爭能力的物種吃掉，使物捕食壓力的加強，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加種多樣性增加捕食壓力過高時，因為需

45、吃一些不適口的物種，物捕食壓力過高時，因為需吃一些不適口的物種，物種多樣性降低種多樣性降低v特化種特化種喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性性喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低物種喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低物種多樣性多樣性特化的捕食者，容易控制被食者物種特化的捕食者，容易控制被食者物種fig. the rocky inter-tidal community將將kangaroo rats移走后物種明顯增多移走后物種明顯增多干擾對群落結構的影響干擾對群落結構的影響v干擾與群落斷層干擾與群落斷層(gap)(gap)v斷層的抽彩

46、式競爭及小演替斷層的抽彩式競爭及小演替v斷層形成的頻率斷層形成的頻率( (中度干擾假說中度干擾假說) )不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的不同的群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性v干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多樣性較低樣性較低v干擾間隔時間長，演替發(fā)展到頂極期，則多樣干擾間隔時間長，演替發(fā)展到頂極期，則多樣性也不很高性也不很高v中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居水平，它允許

47、更多物種入侵和定居v干擾理論與生態(tài)管理干擾理論與生態(tài)管理干擾對群落結構的影響實例干擾對群落結構的影響實例connells intermediate disturbance hypothesis. the number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance.空間異質(zhì)性與群落結構空間異質(zhì)性與群落結構v環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高 v非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性v植物群落的空間異質(zhì)性植物群落的空間異質(zhì)性島嶼與群落結構島嶼與群落

48、結構島嶼的種數(shù)面積關系島嶼的種數(shù)面積關系macarthur的平衡說的平衡說島嶼和集合種群島嶼和集合種群島嶼群落的進化島嶼群落的進化島嶼生態(tài)與自然保護島嶼生態(tài)與自然保護島嶼的種數(shù)面積關系島嶼的種數(shù)面積關系v關系方程關系方程s=caz (z=0.24-0.34)v廣義的島嶼的概念廣義的島嶼的概念v島嶼效應島嶼效應面積越大，種類越多面積越大，種類越多macarthur的平衡說的平衡說島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動態(tài)平衡動態(tài)平衡的結果的結果不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補償不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補償滅亡的物種，島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化滅亡的物種，島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化動態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替動態(tài)平衡：滅亡種不斷被