yj第三章、卵裂

1、1、卵裂：卵裂：受精卵通過多次有絲分裂將大量的卵質(zhì)分配到受精卵通過多次有絲分裂將大量的卵質(zhì)分配到無數(shù)個(gè)較小的、分裂球中的過程。無數(shù)個(gè)較小的、分裂球中的過程。2、卵裂特征：卵裂特征：卵裂時(shí)，卵裂球體積并不增大。卵裂時(shí)，卵裂球體積并不增大。3、分裂溝形式：、分裂溝形式：縱裂溝（經(jīng)裂溝）：貫穿動(dòng)物極和植物極間的分裂溝；縱裂溝（經(jīng)裂溝）：貫穿動(dòng)物極和植物極間的分裂溝；橫裂溝（緯裂溝）：與縱裂溝相垂直的分裂溝；橫裂溝（緯裂溝）：與縱裂溝相垂直的分裂溝；切線溝（表面溝）：平行于卵子表面的分裂溝。切線溝（表面溝）：平行于卵子表面的分裂溝。（一）完全卵裂：（一）完全卵裂：1、分裂溝遍及整個(gè)卵子的分裂類型，均黃

2、卵屬此類型。分裂溝遍及整個(gè)卵子的分裂類型，均黃卵屬此類型。（1）均等卵裂：均等卵裂：如文昌魚、海膽。如文昌魚、海膽。海星卵裂：海星卵裂：（2）不等卵裂：不等卵裂：小分裂球在動(dòng)物極，大分裂球在植物極，小分裂球在動(dòng)物極，大分裂球在植物極，如蛙類、鱘魚、肺魚、七鰓鰻如蛙類、鱘魚、肺魚、七鰓鰻蛙卵裂：蛙卵裂：2、根據(jù)分裂球排列方式，可分為下列、根據(jù)分裂球排列方式，可分為下列5種：種：（1）輻射卵裂：等裂或不等裂，第）輻射卵裂：等裂或不等裂，第1、2次為縱裂，分次為縱裂，分裂面都通過主軸，且彼此垂直相交，第裂面都通過主軸，且彼此垂直相交，第3次為橫裂。次為橫裂。（2）螺旋卵裂：第）螺旋卵裂：第1、2次分

3、裂同輻射卵裂，但第次分裂同輻射卵裂，但第3次分裂次分裂時(shí)紡錘體傾斜時(shí)紡錘體傾斜45，上端形成的，上端形成的4個(gè)小分裂球位于下面?zhèn)€小分裂球位于下面4個(gè)大分裂球的個(gè)大分裂球的交界處交界處。如環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物。如環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物（3）兩側(cè)對(duì)稱卵裂：第）兩側(cè)對(duì)稱卵裂：第1或第或第2次分裂面將成為成體的次分裂面將成為成體的對(duì)對(duì)稱面稱面，分裂球?qū)ΨQ的排列在第一或第二次分裂面的，分裂球?qū)ΨQ的排列在第一或第二次分裂面的兩側(cè)兩側(cè)。如水螅如水螅（4）不規(guī)則形卵裂：卵裂時(shí)不是所有的分裂球同時(shí)進(jìn)）不規(guī)則形卵裂：卵裂時(shí)不是所有的分裂球同時(shí)進(jìn)行分裂，出現(xiàn)了行分裂，出現(xiàn)了1、2、3、5、6細(xì)胞期，且分裂球的細(xì)胞期，且分

4、裂球的排列也不規(guī)則，如哺乳類、水螅水母。排列也不規(guī)則，如哺乳類、水螅水母。（二）（二）不完全卵裂：不完全卵裂：含有大量卵黃，卵裂發(fā)生在卵細(xì)胞質(zhì)含有大量卵黃，卵裂發(fā)生在卵細(xì)胞質(zhì)的一小部分。端黃卵、中黃卵的一小部分。端黃卵、中黃卵卵裂屬此類型。卵裂屬此類型。(1) 盤狀卵裂：卵裂僅限于盤狀卵裂：卵裂僅限于胚盤胚盤部分，卵黃不分裂，分裂溝不部分，卵黃不分裂，分裂溝不到達(dá)植物極卵黃部分。端黃卵屬此，如魚、爬行類、鳥。到達(dá)植物極卵黃部分。端黃卵屬此，如魚、爬行類、鳥。（2）表面卵裂：細(xì)胞核首先分裂成若干個(gè)，以后移到卵子表層細(xì)）表面卵裂：細(xì)胞核首先分裂成若干個(gè)，以后移到卵子表層細(xì)胞質(zhì)較多的地方，然后細(xì)胞質(zhì)

5、再進(jìn)行分裂，而卵黃部分則不分胞質(zhì)較多的地方，然后細(xì)胞質(zhì)再進(jìn)行分裂，而卵黃部分則不分裂，中黃卵屬此類型，如昆蟲。裂，中黃卵屬此類型，如昆蟲。完全不均等卵裂：如蛙類完全不均等卵裂：如蛙類完全均等卵裂：如海星、海膽、文昌魚完全均等卵裂：如海星、海膽、文昌魚完全不等卵裂完全不等卵裂 蛙蛙受 精 卵 卵 裂 囊 胚原 腸 胚囊胚層囊胚腔 完全均等卵裂完全均等卵裂 海星海星受 精 卵 卵 裂 囊 胚原 腸 胚囊胚層囊胚腔 盤裂：如烏賊盤裂：如烏賊 表面卵裂：如昆蟲表面卵裂：如昆蟲不完全卵裂不完全卵裂完全卵裂完全卵裂卵黃含量對(duì)卵裂速度的影響；卵黃含量對(duì)卵裂速度的影響；卵黃多的地方，分裂速度緩慢；卵黃多的地方

6、，分裂速度緩慢；分裂溝首先出現(xiàn)于動(dòng)物極，向植物極推進(jìn)的速度受分裂溝首先出現(xiàn)于動(dòng)物極，向植物極推進(jìn)的速度受卵黃含量影響；卵黃含量影響；2 . 外界環(huán)境對(duì)卵裂速度的影響：環(huán)境條件的改變可干擾外界環(huán)境對(duì)卵裂速度的影響：環(huán)境條件的改變可干擾卵裂過程。卵裂過程。3. 卵裂的原因卵裂的原因 核質(zhì)比率核質(zhì)比率的變化是細(xì)胞卵裂的內(nèi)在因素之一。正常的變化是細(xì)胞卵裂的內(nèi)在因素之一。正常情況下，動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)是有一定比例情況下，動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)是有一定比例的，動(dòng)物卵母細(xì)胞經(jīng)過生長、成熟、受精后，細(xì)胞的，動(dòng)物卵母細(xì)胞經(jīng)過生長、成熟、受精后，細(xì)胞質(zhì)顯著增加，改變了核質(zhì)比率，只有通過卵裂，調(diào)質(zhì)顯著增加，

7、改變了核質(zhì)比率，只有通過卵裂，調(diào)整核質(zhì)比率，使其接近正常的比率。整核質(zhì)比率，使其接近正常的比率。 囊胚呈球形，囊胚壁囊胚呈球形，囊胚壁由一層細(xì)胞構(gòu)成，囊由一層細(xì)胞構(gòu)成，囊胚內(nèi)具有一囊胚腔。胚內(nèi)具有一囊胚腔。如海膽、文昌魚如海膽、文昌魚 囊胚呈球形，但囊胚腔囊胚呈球形，但囊胚腔偏于動(dòng)物極，且囊胚壁偏于動(dòng)物極，且囊胚壁由多層細(xì)胞構(gòu)成。如蛙由多層細(xì)胞構(gòu)成。如蛙類類囊囊 胚胚 的的 類類 型型無腔囊胚，如無腔囊胚，如腹足類、水螅腹足類、水螅類、沙蠶的囊類、沙蠶的囊胚胚 球形，無囊胚腔，球形，無囊胚腔，無動(dòng)、植物極，由無動(dòng)、植物極，由中黃卵分裂而成，中黃卵分裂而成，如昆蟲如昆蟲由端黃卵分裂，在胚盤與卵由

8、端黃卵分裂，在胚盤與卵黃之間有裂縫狀的胚下腔。黃之間有裂縫狀的胚下腔。如硬骨魚類、爬行類、鳥類如硬骨魚類、爬行類、鳥類 由實(shí)體的桑椹胚裂開一空腔，即由實(shí)體的桑椹胚裂開一空腔，即為囊胚腔，充滿液體，呈囊泡狀，為囊胚腔，充滿液體，呈囊泡狀，如哺乳類的囊胚如哺乳類的囊胚 輻射對(duì)稱卵裂輻射對(duì)稱卵裂; 卵黃集中于植物極，成為卵裂的障礙，卵黃集中于植物極，成為卵裂的障礙，第一次卵裂第一次卵裂開始于動(dòng)物極開始于動(dòng)物極并慢慢延伸入植物極。并慢慢延伸入植物極。 哺乳動(dòng)物的卵裂特征：哺乳動(dòng)物的卵裂特征： 卵裂速度緩慢卵裂速度緩慢（1次卵裂次卵裂/1224h）；）； 不規(guī)則卵裂，早期卵裂不同步；不規(guī)則卵裂，早期卵裂

9、不同步； 緊密化現(xiàn)象（胚胎壓縮現(xiàn)象）緊密化現(xiàn)象（胚胎壓縮現(xiàn)象）哺乳動(dòng)物早期卵裂過程中，卵裂球間緊密堆積排列、接哺乳動(dòng)物早期卵裂過程中，卵裂球間緊密堆積排列、接觸面增大，形成一個(gè)緊密的細(xì)胞球體的現(xiàn)象。觸面增大，形成一個(gè)緊密的細(xì)胞球體的現(xiàn)象。滋養(yǎng)層細(xì)胞：滋養(yǎng)層細(xì)胞：桑椹胚時(shí)期，由胚胎外層細(xì)胞形成，參與形成絨毛膜桑椹胚時(shí)期，由胚胎外層細(xì)胞形成，參與形成絨毛膜組織，構(gòu)成胎盤。組織，構(gòu)成胎盤。內(nèi)細(xì)胞團(tuán)：內(nèi)細(xì)胞團(tuán)：桑椹胚時(shí)期，胚胎內(nèi)層細(xì)胞形成，發(fā)育成胚胎，與卵桑椹胚時(shí)期，胚胎內(nèi)層細(xì)胞形成，發(fā)育成胚胎，與卵黃囊、尿囊和羊膜相連。黃囊、尿囊和羊膜相連。16細(xì)胞期：內(nèi)細(xì)胞團(tuán)有細(xì)胞期：內(nèi)細(xì)胞團(tuán)有12個(gè)；個(gè)；64細(xì)

10、胞期：有細(xì)胞期：有13個(gè)細(xì)胞，第一個(gè)分化事件。個(gè)細(xì)胞，第一個(gè)分化事件。Ecadherin ：M r 1.2105的糖蛋白，可啟動(dòng)緊密化作用。的糖蛋白，可啟動(dòng)緊密化作用。 胚胎遷向子宮途中，滋養(yǎng)層細(xì)胞膜上的胚胎遷向子宮途中，滋養(yǎng)層細(xì)胞膜上的鈉鈉/鉀泵鉀泵向囊胚向囊胚腔轉(zhuǎn)運(yùn)離子，腔轉(zhuǎn)運(yùn)離子，水分水分進(jìn)入囊胚腔，使囊胚腔進(jìn)入囊胚腔，使囊胚腔擴(kuò)大擴(kuò)大；胚胎進(jìn)入子宮后，通過胚胎進(jìn)入子宮后，通過strypsin（蛋白酶），在透明帶（蛋白酶），在透明帶上溶出的小洞，加上囊胚的膨脹壓力，小鼠上溶出的小洞，加上囊胚的膨脹壓力，小鼠囊胚從透明囊胚從透明帶中擠出來帶中擠出來；囊胚直接與子宮壁接觸。借助于胞外基質(zhì)中的

11、膠原蛋白、囊胚直接與子宮壁接觸。借助于胞外基質(zhì)中的膠原蛋白、透明膜糖蛋白、黏著蛋白、透明質(zhì)酸和硫酸己酰肝素受透明膜糖蛋白、黏著蛋白、透明質(zhì)酸和硫酸己酰肝素受體，體，子宮上皮將囊胚子宮上皮將囊胚“捕獲捕獲”；囊胚釋放出膠原酶、囊胚釋放出膠原酶、stromelysin、血纖維蛋白溶原酶活、血纖維蛋白溶原酶活化因子等，消化子宮內(nèi)膜組織，化因子等，消化子宮內(nèi)膜組織，囊胚埋入子宮壁囊胚埋入子宮壁。同卵雙生：通過早胚卵裂球的分離，甚至是同一同卵雙生：通過早胚卵裂球的分離，甚至是同一囊胚中內(nèi)細(xì)胞團(tuán)一分為二而產(chǎn)生雙胞胎。囊胚中內(nèi)細(xì)胞團(tuán)一分為二而產(chǎn)生雙胞胎。內(nèi)細(xì)胞團(tuán)內(nèi)細(xì)胞團(tuán)(胚胎干細(xì)胞胚胎干細(xì)胞)：內(nèi)細(xì)胞團(tuán)中的

12、每個(gè)分裂球均能產(chǎn)生出一個(gè)胚胎。內(nèi)細(xì)胞團(tuán)中的每個(gè)分裂球均能產(chǎn)生出一個(gè)胚胎。斑斑 馬馬 魚魚 的的 囊囊 胚胚表 皮胚 胎一、卵裂周期的調(diào)控一、卵裂周期的調(diào)控 體細(xì)胞的細(xì)胞周期：體細(xì)胞的細(xì)胞周期： 合成前期合成前期(G1) 合成期合成期(S) 合成后期（合成后期（G2)分裂前期分裂前期 分裂期分裂期(M） 胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期：胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期： 缺失缺失G1、 G2期，僅由期，僅由M、S期構(gòu)成期構(gòu)成 MPF具備恢復(fù)減數(shù)分裂的能力。具備恢復(fù)減數(shù)分裂的能力。 MPF活性在有絲分裂中呈周期性改變?；钚栽谟薪z分裂中呈周期性改變。 MPF的催化亞基，的催化亞基，Mr 3.4104，以磷酸化，以磷酸化和非磷酸化兩種形式存在，在和非磷酸化兩種形式存在，在161位蘇氨酸位蘇氨酸(T161)磷酸化和磷酸化和15位酪氨酸位酪氨酸(Y15)去磷去磷酸化時(shí)，才顯示出活性：酸化時(shí)，才顯示出活性： 導(dǎo)致染色體的濃縮；導(dǎo)致染色體的濃縮； 核膜解聚并破裂；核膜解聚并破裂； 有絲分裂期間有絲分裂期間RNA聚合酶的磷酸化會(huì)導(dǎo)聚合酶的磷酸化會(huì)導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄受阻；致轉(zhuǎn)錄受阻；促進(jìn)促進(jìn)MPF的形成的形成將細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞膜一分為二的過程。將細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞膜一分為二的過程。 一、有絲分裂的細(xì)胞骨架機(jī)制：一