植物生理學第二章水分代謝PPT課件

1、1 植物對水分的吸收植物對水分的吸收 水分在植物體內(nèi)的運輸水分在植物體內(nèi)的運輸 植物體向環(huán)境排出水分植物體向環(huán)境排出水分2第第1節(jié)節(jié) 水分在生命活動中的作用水分在生命活動中的作用第第2節(jié)節(jié) 植物細胞對水分的吸收植物細胞對水分的吸收 第第3節(jié)節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收 第第4節(jié)節(jié) 植物的蒸騰作用植物的蒸騰作用 第第5節(jié)節(jié) 植物體內(nèi)的水分運輸植物體內(nèi)的水分運輸?shù)诘?節(jié)節(jié) 合理灌溉的生理基礎合理灌溉的生理基礎3第第1節(jié)節(jié) 水分在生命活動中的作用水分在生命活動中的作用41.1 1.1 水的物理化學性質(zhì)水的物理化學性質(zhì)2h和和1o共價結(jié)合；共價結(jié)合；2個個ho間夾角間夾角105；正負電

2、荷中心不重合，故為極性分正負電荷中心不重合，故為極性分子；子；相鄰水相鄰水分子之間以分子之間以h()和和o()以以氫鍵結(jié)合氫鍵結(jié)合（一）水的組成和結(jié)構(gòu)（一）水的組成和結(jié)構(gòu)5比熱比熱(j/g/c )汽化熱汽化熱(j/g)沸點沸點(c)h2o4.22452100nh35.01334-33co2-301-78methane-556-164ethane-523-88methanol2.6122665ethanol2.487878（二）水與植物生命活動有關的理化性質(zhì)（二）水與植物生命活動有關的理化性質(zhì)h2o與其它分子的物理性質(zhì)比較與其它分子的物理性質(zhì)比較6水的比熱容高：水的比熱容高：使植物對溫度變化具有

3、緩沖調(diào)節(jié)能力。使植物對溫度變化具有緩沖調(diào)節(jié)能力。（單位質(zhì)量（單位質(zhì)量的物質(zhì)溫度升高的物質(zhì)溫度升高1所需的熱量。）所需的熱量。）水的汽化熱大：水的汽化熱大：使植物可以通過蒸騰作用降低體溫，避免高溫傷害。使植物可以通過蒸騰作用降低體溫，避免高溫傷害。（在一定溫度下將單位質(zhì)量的物質(zhì)由液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闅鈶B(tài)所需的熱量。）（在一定溫度下將單位質(zhì)量的物質(zhì)由液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)闅鈶B(tài)所需的熱量。）內(nèi)聚力、黏附力和表面張力大：內(nèi)聚力、黏附力和表面張力大：使植物體內(nèi)導管中形成的上升的水使植物體內(nèi)導管中形成的上升的水柱不易被拉斷。柱不易被拉斷。水是良好的溶劑：水是良好的溶劑：水的介電常數(shù)極高，大大增加帶電荷離子（水的介電常數(shù)極高，大

4、大增加帶電荷離子（k+、na+、cl-、no3-等）以及大分子（蛋白質(zhì)、氨基酸、碳水化合物等）等）以及大分子（蛋白質(zhì)、氨基酸、碳水化合物等）的溶解性。的溶解性。水是透明液體，水是透明液體，能透過可見光和紫外光，利于植物色素和光受體對能透過可見光和紫外光，利于植物色素和光受體對光的吸收與傳導。光的吸收與傳導。水具有不可壓縮性：水具有不可壓縮性：使細胞吸水后產(chǎn)生的靜水壓能維持細胞的緊張使細胞吸水后產(chǎn)生的靜水壓能維持細胞的緊張度。度。水在結(jié)冰時密度較小，水在結(jié)冰時密度較小，冰浮在水面上，使下面的水不易結(jié)冰，適宜冰浮在水面上，使下面的水不易結(jié)冰，適宜水生動植物生存。水生動植物生存。 71.2 1.2

5、水分在植物生命活動中的作用水分在植物生命活動中的作用 水是細胞的重要組成成分水是細胞的重要組成成分水是代謝過程的反應物質(zhì)水是代謝過程的反應物質(zhì) 水是各種生理生化反應和運輸物質(zhì)的介質(zhì)水是各種生理生化反應和運輸物質(zhì)的介質(zhì) 水能使植物保持固有的姿態(tài)水能使植物保持固有的姿態(tài) 水具有重要的水具有重要的生態(tài)生態(tài)作用作用 8u不同植物的含水量不同不同植物的含水量不同 水生植物：含水量水生植物：含水量90%。 中生植物：含水量一般為中生植物：含水量一般為70-90%。（絕大多數(shù)植物）（絕大多數(shù)植物） 旱生植物：含水量低至旱生植物：含水量低至6%。一般植物組織含水量為一般植物組織含水量為75-90%75-90%

6、。（一）水是細胞的重要組成成分（一）水是細胞的重要組成成分1. 1. 植物的含水量植物的含水量9u同一種植物生長在不同環(huán)境同一種植物生長在不同環(huán)境中的含水量不同中的含水量不同u同一植物不同器官和組同一植物不同器官和組 織的含水量不同織的含水量不同 隱蔽、潮濕：含水量高隱蔽、潮濕：含水量高 向陽、干燥：含水量低向陽、干燥：含水量低u同一器官和組織在不同生育時期含水量不同同一器官和組織在不同生育時期含水量不同 葉片：生長期含水量高，生長定型后含水量下降。葉片：生長期含水量高，生長定型后含水量下降。 禾谷類種子：發(fā)育初期含水量達禾谷類種子：發(fā)育初期含水量達90%，成熟時降至，成熟時降至25%以下。以

7、下。慈菇慈菇 高：生長旺盛的組織（嫩莖、幼根、新葉、發(fā)育中的果實），達高：生長旺盛的組織（嫩莖、幼根、新葉、發(fā)育中的果實），達8090； 低：趨于衰老和休眠的器官和組織，低：趨于衰老和休眠的器官和組織，60%。樹干、休眠芽：。樹干、休眠芽：40-55%，風，風干種子：干種子：1014。102. 2. 植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) 束縛水束縛水 (bound water) (bound water) ：被植物細胞中的膠體顆粒或滲透物質(zhì)被植物細胞中的膠體顆?；驖B透物質(zhì)親水基團牢固吸附，不能自由移動的水分。親水基團牢固吸附，不能自由移動的水分。 親水基團：親水基團：-nh2, -co

8、oh, -oh(蛋白、核酸、纖維素微纖絲等蛋白、核酸、纖維素微纖絲等) 自由水自由水 (free water) (free water) ：不被膠體顆?；驖B透物質(zhì)親水基團吸引不被膠體顆粒或滲透物質(zhì)親水基團吸引或吸引力很小，或吸引力很小，可以自由移動的水分?？梢宰杂梢苿拥乃帧Ｗ杂伤杂伤? /束縛水束縛水原生質(zhì)原生質(zhì)代謝代謝生長生長抗逆性抗逆性高高溶膠溶膠旺盛旺盛快快弱弱低低凝膠凝膠活性低活性低遲緩遲緩強強11（二）水是代謝過程的反應物質(zhì)（二）水是代謝過程的反應物質(zhì) 水是光合作用的原料，在呼吸作用以及許多有機物質(zhì)的合成和分解水是光合作用的原料，在呼吸作用以及許多有機物質(zhì)的合成和分解過程中都有水

9、分子參與。過程中都有水分子參與。（三）水是各種生理生化反應和運輸物質(zhì)的介質(zhì)（三）水是各種生理生化反應和運輸物質(zhì)的介質(zhì) 水的介電常數(shù)極高，能夠有效地抵抗電荷間的相互吸引能力，水水的介電常數(shù)極高，能夠有效地抵抗電荷間的相互吸引能力，水能溶解的物質(zhì)比任何液體都多。能溶解的物質(zhì)比任何液體都多。 植物體內(nèi)的各種生理生化過程，如礦質(zhì)元素的吸收、運輸，氣體植物體內(nèi)的各種生理生化過程，如礦質(zhì)元素的吸收、運輸，氣體交換，光合產(chǎn)物的合成、轉(zhuǎn)化和運輸以及信號物質(zhì)的傳導等都需交換，光合產(chǎn)物的合成、轉(zhuǎn)化和運輸以及信號物質(zhì)的傳導等都需以水作為介質(zhì)。以水作為介質(zhì)。 12（四）水能使植物保持固有的姿態(tài)（四）水能使植物保持固有

10、的姿態(tài) 植物細胞含有大量水分，可產(chǎn)生靜水壓，以維持細胞的緊張度，植物細胞含有大量水分，可產(chǎn)生靜水壓，以維持細胞的緊張度，使枝葉挺立，花朵開放，根系得以伸展，從而有利于植物捕獲光使枝葉挺立，花朵開放，根系得以伸展，從而有利于植物捕獲光能、交換氣體、傳粉受精以及對水肥的吸收。能、交換氣體、傳粉受精以及對水肥的吸收。 （五）水具有重要的生態(tài)作用（五）水具有重要的生態(tài)作用 水是植物體溫調(diào)節(jié)器：水是植物體溫調(diào)節(jié)器：蒸騰降溫蒸騰降溫 水對可見光的通透性：水對可見光的通透性：光合作用光合作用 水對植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)：水對植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)：增加大氣濕度、改善土壤及土增加大氣濕度、改善土壤及土壤表面大氣的溫度

11、。壤表面大氣的溫度。13第第2節(jié)節(jié) 植物細胞對水分的吸收植物細胞對水分的吸收14滲透作用（滲透作用（osmosis）：水分通過半透膜從水勢高的區(qū)域）：水分通過半透膜從水勢高的區(qū)域向水勢低的區(qū)域移動（擴散）的現(xiàn)象。向水勢低的區(qū)域移動（擴散）的現(xiàn)象。區(qū)域區(qū)域1：低濃度溶液：低濃度溶液區(qū)域區(qū)域2：高濃度溶液：高濃度溶液中中 間：隔以半透膜間：隔以半透膜滲透作用實驗：滲透作用實驗：2.1 2.1 植物細胞構(gòu)成的滲透系統(tǒng)植物細胞構(gòu)成的滲透系統(tǒng)15l 植物細胞可視為一個滲透系統(tǒng)植物細胞可視為一個滲透系統(tǒng)細胞膜：半透膜細胞膜：半透膜 (semi-permeable membrane)細胞質(zhì)：含多種溶質(zhì)的溶液

12、。細胞質(zhì)：含多種溶質(zhì)的溶液。液泡中含多種離子和糖，是發(fā)生滲透作用的主要部位液泡中含多種離子和糖，是發(fā)生滲透作用的主要部位。16質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離（plasmolysis） （ab）：）：蠶豆幼莖表皮置入蠶豆幼莖表皮置入0.4m蔗糖蔗糖溶液溶液，引起，引起植物細胞因液泡失水而使原植物細胞因液泡失水而使原生質(zhì)體和細胞壁的分離生質(zhì)體和細胞壁的分離。質(zhì)壁分離復原質(zhì)壁分離復原（deplasmolysis） （ab）：）：上述組織放回稀溶液中，外界上述組織放回稀溶液中，外界水進入細胞，液泡體積變大水進入細胞，液泡體積變大，原生質(zhì)體隨，原生質(zhì)體隨之擴大，與細胞壁接觸，慢慢恢復原狀。之擴大，與細胞壁接觸，慢慢恢

13、復原狀。17l 質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以解釋如下問題：質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以解釋如下問題： 說明原生質(zhì)層是半透膜說明原生質(zhì)層是半透膜 判斷細胞是否存活判斷細胞是否存活 測定細胞的滲透勢測定細胞的滲透勢 測定物質(zhì)透過細胞的速率測定物質(zhì)透過細胞的速率18 自由能：自由能： 在等溫、等壓條件下，能夠做最大有用功的那部分能量。在等溫、等壓條件下，能夠做最大有用功的那部分能量。 化學勢：在等溫、等壓條件下，每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能?；瘜W勢：在等溫、等壓條件下，每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能。水勢（水勢（water potential）: 體系中的水的化學勢與處于相同大氣壓和體系中的水的化學勢與處于相同大氣壓和溫度下純水

14、的化學勢之差，除以水的偏摩爾體積（指加入溫度下純水的化學勢之差，除以水的偏摩爾體積（指加入1 mol 水使水使體系的體積發(fā)生的變化）。體系的體積發(fā)生的變化）。水勢水勢 = =水溶液的化學勢水溶液的化學勢- -純水的化學勢純水的化學勢水的偏摩爾體積水的偏摩爾體積w=（w-w0）/ vw,m = w / vw,m ( (一）自由能、化學勢、水勢的概念一）自由能、化學勢、水勢的概念2.2 2.2 植物細胞的水勢植物細胞的水勢19 (psi，普西，普西 )的單位：的單位：pa (pascal)，帕；或，帕；或 mpa，百萬帕百萬帕。 純水的純水的最高，為最高，為0。 當水分子受溶質(zhì)分子牽引，其水勢降低

15、當水分子受溶質(zhì)分子牽引，其水勢降低: 1 m 蔗糖溶液：蔗糖溶液：-2.70 mpa 1 m kcl溶液：溶液： -4.50 mpa 葉片：葉片：-0.2 -1.5 mpa rule:rule:水分總是從水分總是從高的區(qū)域自發(fā)地流向高的區(qū)域自發(fā)地流向低的區(qū)域低的區(qū)域。20 滲透勢滲透勢 (osmotic/solute potential) : 壓力壓力勢勢 (pressure potential) : p 襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢 (matrix potential) : m典型細胞的水勢組成：典型細胞的水勢組成： w = +p + m （二）植物細胞的水勢組成（二）植物細胞的水勢組成 21 計算公式：計

16、算公式： = -icrt 式中，式中，c：質(zhì)量摩爾濃度；：質(zhì)量摩爾濃度； r：氣體常數(shù)；：氣體常數(shù)； t：絕對溫度；：絕對溫度； i：解離系數(shù)。：解離系數(shù)。1）滲透勢滲透勢（）或溶質(zhì)勢（）或溶質(zhì)勢（s）：）： 由于溶質(zhì)的存在而使水勢降低的值。由于溶質(zhì)的存在而使水勢降低的值。 注：注：為負值，由于為負值，由于的的存在而使細胞發(fā)生存在而使細胞發(fā)生滲透作用。滲透作用。22 在細胞在細胞吸水膨脹吸水膨脹時，時，p為正值為正值，即降低，即降低細胞的吸水能力；細胞的吸水能力； 在細胞在細胞失水收縮失水收縮時，時，p為負值為負值，此時此時細細胞的吸水能力提高胞的吸水能力提高。2）壓力）壓力勢勢（p）：）：由

17、于細胞壁的存在，當植物細胞吸水膨脹，由于細胞壁的存在，當植物細胞吸水膨脹，原生質(zhì)體對細胞壁產(chǎn)生一個壓力，稱之為原生質(zhì)體對細胞壁產(chǎn)生一個壓力，稱之為膨壓膨壓(turgor pressure)，細胞壁則對原生質(zhì)，細胞壁則對原生質(zhì)體產(chǎn)生一個反壓力，由此生成的勢能為體產(chǎn)生一個反壓力，由此生成的勢能為p。反之，植物細胞失水收縮時，原生質(zhì)體對反之，植物細胞失水收縮時，原生質(zhì)體對細胞壁產(chǎn)生拉力，細胞壁則對原生質(zhì)體產(chǎn)細胞壁產(chǎn)生拉力，細胞壁則對原生質(zhì)體產(chǎn)生反拉力。生反拉力。23 m在一些組織或情形下起主要作用：在一些組織或情形下起主要作用： a) 非液泡化細胞非液泡化細胞（如頂端分生組織細胞）（如頂端分生組織細

18、胞） b) 干燥的種子、木材中干燥的種子、木材中，m很低（很低（可達可達-100mpa ），表現(xiàn)出極），表現(xiàn)出極強的吸水能力強的吸水能力。 c) 土壤顆粒為典型的襯質(zhì)土壤顆粒為典型的襯質(zhì)，土壤的水勢以，土壤的水勢以m為主為主 即即 w soilm soil m在液泡化的細胞中被忽略不計在液泡化的細胞中被忽略不計，原因：原因： a) 液泡化細胞含水量很高液泡化細胞含水量很高，m趨于趨于0（-0.01mpa左右左右 ）； b) m通過通過s 和和p而影響水勢，其作用已包括在而影響水勢，其作用已包括在s 和和p之中之中。3）襯質(zhì)勢（）襯質(zhì)勢（m）：）： 由于細胞膠體物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、纖維素、染色體、膜

19、系統(tǒng)等）由于細胞膠體物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、纖維素、染色體、膜系統(tǒng)等）的親水性和毛細管對自由水的束縛而引起的水勢降低值。的親水性和毛細管對自由水的束縛而引起的水勢降低值。24植物細胞的水勢：植物細胞的水勢：w = +p + m成熟成熟細胞中：細胞中：w = +p25（一）植物水分移動的方式（一）植物水分移動的方式 擴散擴散(diffusion) 濃度為動力：是一種自發(fā)過程，物質(zhì)從濃度高的濃度為動力：是一種自發(fā)過程，物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動的現(xiàn)象。區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動的現(xiàn)象。 細胞間水分的遷移細胞間水分的遷移(短距離運輸短距離運輸) 集流集流(mass flow) 壓力為動力：是指液體中成

20、群的原子或分子在壓壓力為動力：是指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動。力梯度下共同移動。 木質(zhì)部導管和韌皮部篩管中溶液的流動。木質(zhì)部導管和韌皮部篩管中溶液的流動。 水孔蛋白水孔蛋白( aquaporins, aqps) 微集流微集流 2.3 2.3 植物細胞吸水的方式植物細胞吸水的方式26aquaporins are water channels 細胞膜及液泡膜上的一種內(nèi)部蛋細胞膜及液泡膜上的一種內(nèi)部蛋白，其多肽鏈白，其多肽鏈6次穿越膜而形成次穿越膜而形成孔道，特異地允許水分子通過?？椎?，特異地允許水分子通過。 非水泵非水泵，可減小水分子越膜的阻，可減小水分子越膜的阻力而使水順著水勢梯

21、度自由遷移。力而使水順著水勢梯度自由遷移。一些環(huán)境因素可以通過影響水孔一些環(huán)境因素可以通過影響水孔蛋白的開、閉而影響水分的跨膜蛋白的開、閉而影響水分的跨膜移動。移動。27水分子通過水通道示意圖水分子通過水通道示意圖28（二）植物細胞吸水的方式（二）植物細胞吸水的方式滲透吸水：滲透吸水：含有液泡的成熟細胞以含有液泡的成熟細胞以滲透作用滲透作用為動力的吸水為動力的吸水過程。如根系吸水、氣孔保衛(wèi)細胞的吸水等。過程。如根系吸水、氣孔保衛(wèi)細胞的吸水等。吸漲吸水：吸漲吸水：通過通過襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢起主要作用的吸水方式。起主要作用的吸水方式。 如分生組織吸水、種子的萌發(fā)吸水等。如分生組織吸水、種子的萌發(fā)吸水等。

22、 29第第3節(jié)節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收 30 將植株固定于土壤中將植株固定于土壤中 貯藏碳水化合物和其他有機分子貯藏碳水化合物和其他有機分子 合成生物堿和一些激素等重要物質(zhì)合成生物堿和一些激素等重要物質(zhì) 吸收和向莖葉部運輸水分和礦物質(zhì)吸收和向莖葉部運輸水分和礦物質(zhì) 向根外分泌物質(zhì)向根外分泌物質(zhì)根的根的五五大功能大功能:313.1 3.1 根系吸水的部位根系吸水的部位根毛多，增大了吸收面積根毛多，增大了吸收面積(510倍倍)； 細胞壁外層由果膠質(zhì)覆蓋，細胞壁外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強，有利于和土壤粘性較強，有利于和土壤膠體粘著和吸水；膠體粘著和吸水； 輸導組織發(fā)達，水分轉(zhuǎn)移輸

23、導組織發(fā)達，水分轉(zhuǎn)移的速度快。的速度快。 主要在主要在根的尖端根的尖端，包括根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和根毛區(qū)，包括根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和根毛區(qū)，以以根毛區(qū)的吸水能力最強根毛區(qū)的吸水能力最強。在移栽時盡量保留細根，可以在移栽時盡量保留細根，可以減輕移栽后植株的萎蔫程度。減輕移栽后植株的萎蔫程度。32根系的生長、分布與吸水的關系根系的生長、分布與吸水的關系深度深度：小麥、玉米達：小麥、玉米達1.5-2m深深 廣度廣度：大量的分枝和根毛，：大量的分枝和根毛，增大根系的表面積增大根系的表面積甜玉米幼苗的主根甜玉米幼苗的主根33 質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑：水分經(jīng)由水分經(jīng)由細胞壁、細胞間隙以及木質(zhì)部導管細胞壁、細

24、胞間隙以及木質(zhì)部導管等組成等組成的質(zhì)外體的移動途徑。（移動速度快）的質(zhì)外體的移動途徑。（移動速度快） 共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑是指水分從一個細胞的細胞質(zhì)是指水分從一個細胞的細胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲經(jīng)過胞間連絲，移動，移動到另一個細胞的細胞質(zhì)。（移動速度較慢）到另一個細胞的細胞質(zhì)。（移動速度較慢） 跨膜途徑跨膜途徑：指水分從一個細胞移動指水分從一個細胞移動到另一個細胞的過程，其中水分要到另一個細胞的過程，其中水分要兩次跨過質(zhì)膜，主要是兩次跨過質(zhì)膜，主要是膜上的水通膜上的水通道蛋白道蛋白起重要作用。起重要作用。3.2 3.2 根系吸水的途徑根系吸水的途徑 水分水分根毛根毛皮層皮層內(nèi)皮層內(nèi)皮層中柱薄壁細胞中柱

25、薄壁細胞導管導管34內(nèi)皮層細胞壁上的內(nèi)皮層細胞壁上的凱氏帶凱氏帶(casparian strip)，不允許離子和水分不允許離子和水分子自由通過。子自由通過。離子和水分離子和水分只能通過只能通過共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑進入內(nèi)皮層細胞進入內(nèi)皮層細胞到達木質(zhì)部。到達木質(zhì)部。根中水分轉(zhuǎn)運是通過質(zhì)外體空間根中水分轉(zhuǎn)運是通過質(zhì)外體空間 內(nèi)皮層細胞原內(nèi)皮層細胞原生質(zhì)層（共質(zhì)體）生質(zhì)層（共質(zhì)體） 質(zhì)外體空間（導管）。質(zhì)外體空間（導管）。凱氏帶凱氏帶內(nèi)皮層內(nèi)皮層35（一）（一） 主動吸水主動吸水根壓（根壓（root pressure）大多數(shù)植物的根壓為大多數(shù)植物的根壓為0.10.2mpa，有些木本植物的根壓可達有些

26、木本植物的根壓可達0.60.7mpa。 傷流傷流和和吐水吐水是證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。是證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。由植物根系代謝活動而引起的吸水過程。由植物根系代謝活動而引起的吸水過程。根壓根壓是指由于植物根系生理活動而促使液流從根部是指由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。上升的壓力。3.3 3.3 根系吸水的方式和驅(qū)動力根系吸水的方式和驅(qū)動力36 傷流傷流從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。 傷流是由根壓引起的。傷流是由根壓引起的。把絲瓜莖在近地面處切斷后，傷流現(xiàn)象可把絲瓜莖在近地面處切斷后，傷流現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)日。從傷口流出

27、的汁液叫傷流液。葫蘆科植物傷流液較多。持續(xù)數(shù)日。從傷口流出的汁液叫傷流液。葫蘆科植物傷流液較多。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無機物、有機物和傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無機物、有機物和植物激素等。植物激素等。 凡是能影響植物根系生理活動的因素都會影響傷流液的數(shù)量和成凡是能影響植物根系生理活動的因素都會影響傷流液的數(shù)量和成分。所以，分。所以，傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動能力強弱的生傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動能力強弱的生理指標。理指標。37 吐水吐水葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。 吐水也是由根壓所引起的。吐水也

28、是由根壓所引起的。 作物生長健壯，根系活動較強，吐水量也較多，作物生長健壯，根系活動較強，吐水量也較多，吐水現(xiàn)象可以作吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動的指標，能用以判斷苗長勢的強弱為根系生理活動的指標，能用以判斷苗長勢的強弱。 吐水汁液的化學成分沒有傷流那樣復雜，因為吐水是經(jīng)細胞滲出，吐水汁液的化學成分沒有傷流那樣復雜，因為吐水是經(jīng)細胞滲出，許多有機物和鹽類已被細胞有選擇地截留了。許多有機物和鹽類已被細胞有選擇地截留了。葉尖水孔示意圖葉尖水孔示意圖 38土壤溶液在根內(nèi)沿質(zhì)外體向內(nèi)擴散，土壤溶液在根內(nèi)沿質(zhì)外體向內(nèi)擴散，其中的離子則通過主動吸收進入共其中的離子則通過主動吸收進入共質(zhì)體中，經(jīng)過連續(xù)的共質(zhì)

29、體系到達質(zhì)體中，經(jīng)過連續(xù)的共質(zhì)體系到達中柱內(nèi)的活細胞，然后釋放到導管中柱內(nèi)的活細胞，然后釋放到導管中，引起離子累積，其結(jié)果是內(nèi)皮中，引起離子累積，其結(jié)果是內(nèi)皮層以內(nèi)的質(zhì)外體滲透勢降低，而內(nèi)層以內(nèi)的質(zhì)外體滲透勢降低，而內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體水勢較高，皮層以外的質(zhì)外體水勢較高，水分水分通過滲透作用透過內(nèi)皮層細胞，到通過滲透作用透過內(nèi)皮層細胞，到達中柱的導管內(nèi)，在中柱內(nèi)產(chǎn)生了達中柱的導管內(nèi)，在中柱內(nèi)產(chǎn)生了一種靜水壓力叫根壓一種靜水壓力叫根壓。根壓產(chǎn)生的機理根壓產(chǎn)生的機理離子離子水勢高水勢高水勢低水勢低離子離子半透膜半透膜根部的根壓對導管中的水有一種根部的根壓對導管中的水有一種向上的驅(qū)動作用。向上的驅(qū)動作

30、用。靜水壓力：靜水壓力：由均質(zhì)流體作用于一個物體上的壓力。這是一種全方位的力，并由均質(zhì)流體作用于一個物體上的壓力。這是一種全方位的力，并均勻地施向物體表面的各個部位。靜水壓力增大，會使受力物體的體積縮小均勻地施向物體表面的各個部位。靜水壓力增大，會使受力物體的體積縮小，但不會改變其形狀。，但不會改變其形狀。 39（二）被動吸水（二）被動吸水蒸騰拉力蒸騰拉力 (transpirational pull)蒸騰拉力蒸騰拉力是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導管中水分上是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導管中水分上升的力量。升的力量。 當葉片蒸騰時，氣孔下腔細胞的水擴散到大氣中，導當葉片蒸騰時，氣孔下腔細胞的水擴

31、散到大氣中，導致葉細胞水勢下降，這樣就產(chǎn)生了一系列相鄰細胞間致葉細胞水勢下降，這樣就產(chǎn)生了一系列相鄰細胞間的水分運輸，結(jié)果造成根部細胞水分虧缺，水勢降低，的水分運輸，結(jié)果造成根部細胞水分虧缺，水勢降低，從周圍土壤中吸水。從周圍土壤中吸水。 由蒸騰拉力引起的根系吸水。由蒸騰拉力引起的根系吸水。40通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹木，其吸水的通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹木，其吸水的主要方式是主要方式是被動吸水被動吸水。只有春季葉片未展開或樹木落葉以后以及蒸騰速率很低只有春季葉片未展開或樹木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，的夜晚，主動吸水主動吸水才成為主要的吸水方式。才成為主要的吸水方式

32、。根壓一般為根壓一般為0.10.2mpa，至多能使水分上升，至多能使水分上升20.4m。 而蒸騰拉力可高達十幾個而蒸騰拉力可高達十幾個mpa，一般情況下是水分上升，一般情況下是水分上升的主要動力。的主要動力。被動吸水被動吸水主動吸水主動吸水413.4 3.4 影響根系吸水的因素影響根系吸水的因素（一）根系自身因素（一）根系自身因素根系密度總表面積根系密度總表面積根表面的透性（內(nèi)皮層）根表面的透性（內(nèi)皮層）421. 土壤水分狀況土壤水分狀況土壤中的可利用水分土壤中的可利用水分暫時萎蔫：暫時萎蔫：由于根系吸水速度小于葉面失水速度引起的萎蔫。由于根系吸水速度小于葉面失水速度引起的萎蔫。由水分由水分供

33、求平衡失調(diào)引起，非土壤缺水之故。供求平衡失調(diào)引起，非土壤缺水之故。如烈日強風下，禾本葉片卷曲；如烈日強風下，禾本葉片卷曲；傍晚氣溫下降，濕度上升，蒸騰速率下降，植株又可恢復原狀。傍晚氣溫下降，濕度上升，蒸騰速率下降，植株又可恢復原狀。 永久萎蔫：永久萎蔫：土壤中缺少植土壤中缺少植物可利用水所導致的萎蔫。物可利用水所導致的萎蔫。蒸騰降低以后仍不能使萎蒸騰降低以后仍不能使萎蔫植物恢復正常蔫植物恢復正常 。（二）土壤環(huán)境因素（二）土壤環(huán)境因素萎蔫：萎蔫：缺水時，植物細胞失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂的現(xiàn)象。缺水時，植物細胞失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂的現(xiàn)象。432. 土壤通氣狀況土壤通氣狀況 缺氧

34、：產(chǎn)生有毒物質(zhì)、能量供應降低缺氧：產(chǎn)生有毒物質(zhì)、能量供應降低 鋤草、通氣鋤草、通氣 3. 土壤溫度土壤溫度 通過影響根系的生長和呼吸來影響水分吸收。通過影響根系的生長和呼吸來影響水分吸收。4. 土壤溶液濃度土壤溶液濃度 如果施肥過多或集中，使局部土壤溶液如果施肥過多或集中，使局部土壤溶液濃度過高，導致植物不能吸收水分燒苗。濃度過高，導致植物不能吸收水分燒苗。生理干旱：土壤水勢生理干旱：土壤水勢相同面積的自由水面相同面積的自由水面小孔擴散原理：小孔擴散原理： l 水分從大表面上蒸發(fā)時，蒸發(fā)速率與表面積成正比。水分從大表面上蒸發(fā)時，蒸發(fā)速率與表面積成正比。 l 水分從很小表面上蒸發(fā)時，蒸發(fā)速率與表

35、面的直徑或周長成正比。水分從很小表面上蒸發(fā)時，蒸發(fā)速率與表面的直徑或周長成正比。 l 葉片上眾多氣孔增加了擴散水分的總的周長。葉片上眾多氣孔增加了擴散水分的總的周長。51（二）氣孔的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特點（二）氣孔的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特點氣孔：氣孔：2個保衛(wèi)細胞個保衛(wèi)細胞 (guard cells)保衛(wèi)細胞有保衛(wèi)細胞有2種類型：腎型（雙子葉植物）、啞鈴型（單子葉植物）種類型：腎型（雙子葉植物）、啞鈴型（單子葉植物） 腎型（雙子葉植物）腎型（雙子葉植物）啞鈴型（單子葉植物）啞鈴型（單子葉植物）52保衛(wèi)細胞運動的結(jié)構(gòu)特點保衛(wèi)細胞運動的結(jié)構(gòu)特點:不均勻加厚不均勻加厚u（腎型）外壁薄，內(nèi)壁厚，壁中存在（腎型）外壁薄，

36、內(nèi)壁厚，壁中存在以氣孔口為中心呈輻射狀徑向排列的以氣孔口為中心呈輻射狀徑向排列的微纖絲；微纖絲；吸水膨脹時，較薄的外壁易于伸長，吸水膨脹時，較薄的外壁易于伸長，向外擴展，但微纖維難以伸長，著力向外擴展，但微纖維難以伸長，著力于內(nèi)壁，牽引內(nèi)壁導致氣孔張開。于內(nèi)壁，牽引內(nèi)壁導致氣孔張開。氣孔運動調(diào)節(jié)蒸騰：氣孔運動調(diào)節(jié)蒸騰： 保衛(wèi)細胞吸水膨脹氣孔口張開保衛(wèi)細胞吸水膨脹氣孔口張開 保衛(wèi)細胞失水收縮氣孔口關閉保衛(wèi)細胞失水收縮氣孔口關閉53（三）氣孔運動機理（三）氣孔運動機理 1.1.淀粉淀粉- -糖轉(zhuǎn)化學說糖轉(zhuǎn)化學說 光照下，保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的光照下，保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的h+-atp酶被激活，水解細胞中的酶被

37、激活，水解細胞中的atp，產(chǎn)生的能量將，產(chǎn)生的能量將h+從保衛(wèi)從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞中，建立細胞分泌到周圍細胞中，建立起起h+電化學勢梯度。它驅(qū)動電化學勢梯度。它驅(qū)動k+從周圍細胞經(jīng)過位于保衛(wèi)細胞從周圍細胞經(jīng)過位于保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的內(nèi)向質(zhì)膜上的內(nèi)向k+通道進入保衛(wèi)通道進入保衛(wèi)細胞（在細胞（在h+k+泵的驅(qū)使下），泵的驅(qū)使下），h+與與k+交換，交換，k+濃度增加，水濃度增加，水勢降低，水分進入，氣孔張開。勢降低，水分進入，氣孔張開。 2.k2.k+ +積累積累學說學說氣孔運動：白天張開，夜間關閉氣孔運動：白天張開，夜間關閉543.3.蘋果酸代謝學說蘋果酸代謝學說(malate metaboli

38、sm theory) (malate metabolism theory) 光照下，保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分光照下，保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分co2被利用時，被利用時，ph上升至上升至8.08.5，從而，從而活化了活化了pep（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶。（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶。蘋果酸的存在可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。蘋果酸的存在可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。蘋果酸被解離為蘋果酸被解離為2h+和蘋果酸根，在和蘋果酸根，在h+ /k+泵驅(qū)使下，泵驅(qū)使下，h+與與k+交換，保衛(wèi)細交換，保衛(wèi)細胞內(nèi)胞內(nèi)k+濃度增加，水勢降低；蘋果酸根進入液泡和濃度增加，水勢降低；蘋果酸根進入液泡和cl-共同與共同與k+維持電中性。維持電中性。 pep+hco3- 草酰乙酸磷酸草酰乙酸磷酸 pep羧化酶羧化酶草酰乙酸草酰乙酸nadph(nadh) 蘋果酸蘋果酸napd+(nad+) 蘋果酸還原酶蘋果酸還原酶5556（三）氣孔運動的調(diào)控（三）氣孔運動的調(diào)控 （2）co2u氣孔開度與氣孔開度與co2濃度呈負相關。濃度呈負相關。u其它外界環(huán)境條件（其它外界環(huán)境條件（光照、溫度光照、溫度等）很可能是通過影等）很可能是通過影響葉內(nèi)響葉內(nèi)co2濃度而間接影響氣孔開關的。濃度而間接影響氣孔開關的。u 是影響氣孔運動的主要因素是影響氣孔運動的主要因素 ；u 光照使