連鎖遺傳和性連鎖

1、. 第五章 連鎖遺傳和性連鎖 .第一節(jié) 連鎖與交換 一、連鎖 1、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn) 性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是Bateson和 Punnett（1906)在香豌豆的雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)的.圖51 香豌豆相引組的兩對(duì)性狀的連鎖遺傳 P 紫花、長(zhǎng)花粉粒紫花、長(zhǎng)花粉粒 紅花、圓花粉粒紅花、圓花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、長(zhǎng)花粉粒紫花、長(zhǎng)花粉粒 PpLl F2 紫長(zhǎng)紫長(zhǎng) 紫圓紫圓 紅長(zhǎng)紅長(zhǎng) 紅圓紅圓 總數(shù)總數(shù) P_L_ P_ll ppL_ ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù) 4831 390 393 1338 6952按按9:3:3:1推推算的理論數(shù)算的理論數(shù) 3910.5 1303.5 1303.5 4

2、34.5 6952 .圖52 香豌豆相斥組的兩對(duì)性狀的連鎖遺傳 P 紫花、圓花粉粒紫花、圓花粉粒 紅花、長(zhǎng)花粉粒紅花、長(zhǎng)花粉粒 PPll ppLL F1 紫花、長(zhǎng)花粉粒紫花、長(zhǎng)花粉粒 PpLl F2 紫長(zhǎng)紫長(zhǎng) 紫圓紫圓 紅長(zhǎng)紅長(zhǎng) 紅圓紅圓 總數(shù)總數(shù) P_L_ P_ll ppL_ ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù) 226 95 97 1 419按按9:3:3:1推推算的理論數(shù)算的理論數(shù) 235.8 78.5 78.5 26.2 419 .2、連鎖遺傳的解釋 Bateson和Punnett未能對(duì)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象作出解釋。Morgan等（1911)以果蠅為試驗(yàn)材料，通過大量遺傳研究，對(duì)連鎖遺傳現(xiàn)象作出了

3、科學(xué)的解釋。兩對(duì)基因：眼色 紅眼-顯性(pr+) 紫眼-隱性(pr)翅長(zhǎng) 長(zhǎng)翅-顯性(vg+) 殘翅-隱性(vg). 圖圖 5 53 3 果蠅相引組的兩對(duì)相對(duì)性狀的連鎖遺傳果蠅相引組的兩對(duì)相對(duì)性狀的連鎖遺傳 P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg 測(cè)交測(cè)交 F1 pr+prvg+vg prprvgvg Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154 . 圖圖 5 54 4 果蠅相斥組的兩對(duì)相對(duì)性狀的連鎖遺傳果蠅相斥組的兩對(duì)相對(duì)性狀的連鎖遺傳 P pr+pr+vgvg prprvg+vg+ 測(cè)交測(cè)交 F1 pr

4、+prvg+vg prprvgvg Ft pr+prvg+vg 157 Prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067.從相引組和相斥組結(jié)果看：（1）F1雖然形成四種配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）兩種親型配子多，兩種重組型配子-少（3）兩種親型配子數(shù)大致相等，兩種重組型配子數(shù)也大致相等Morgan解釋：控制眼色和翅長(zhǎng)的兩對(duì)基因位于同一同源染色體上。減數(shù)分裂時(shí)部分細(xì)胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生交換，形成重組型配子.3、完全連鎖和不完全連鎖 連鎖遺傳:在同一同源染色體上的非等位基因連在一起而遺傳的現(xiàn)象完全連鎖:同一同源染色體的兩個(gè)非等位基

5、因之間不發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，則二者總是連系在一起而遺傳的現(xiàn)象不完全連鎖：同一同源染色體上的兩個(gè)非等位基因之間或多或少地發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，測(cè)交后代中大部分為親本型，少部分為重組型的現(xiàn)象 .圖圖5 56 6 交換與重組型配子形成過程的示意圖交換與重組型配子形成過程的示意圖.二、交換 同源染色體的非姊妹染色單體之間的對(duì)應(yīng)片段的交換，從而引起相應(yīng)基因間的交換與重組.100個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)，發(fā)生有效交換者7個(gè)：74=28個(gè)配子 14親型配子 14重組型配子不發(fā)生交換者93個(gè)934=372個(gè)配子 372親型配子重組率 = 14/400 = 3.5%某兩對(duì)連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百

6、分?jǐn)?shù)，恰恰是重組型配子(又稱交換型配子)百分?jǐn)?shù)的2倍 .第二節(jié) 交換值及其測(cè)定 交換值：嚴(yán)格地講是指同源染色體的非姊妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率。就一個(gè)很短的交換染色體片段來說，交換值就等于重組率。在較大的染色體區(qū)段內(nèi)，由于雙交換或多交換?？砂l(fā)生，因而用重組率來估計(jì)的交換值往往偏低。交換值(%)=重組型配子/總配子數(shù)100 .一、測(cè)交法 玉米 3.6%P CCShSh ccshsh 測(cè)交測(cè)交 F1 CcShsh ccshsh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh粒數(shù)粒數(shù) 4032 149 152 4035 .二、自交法 香豌豆 12 %P 紫花、長(zhǎng)花粉

7、粒紫花、長(zhǎng)花粉粒 紅花、圓花粉粒紅花、圓花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、長(zhǎng)花粉粒紫花、長(zhǎng)花粉粒 PpLl F2 紫長(zhǎng)紫長(zhǎng) 紫圓紫圓 紅長(zhǎng)紅長(zhǎng) 紅圓紅圓 總數(shù)總數(shù) P_L_ P_ll ppL_ ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù) 4831 390 393 1338 6952 .F1形成四種配子，即PL、Pl、pL、pl a、 b、 c、 dF2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2ppll=dd=d2pl頻率為d2的開方，即d。本例F2表現(xiàn)型ppll的個(gè)體數(shù)1338為總數(shù)6952的19.2%，F(xiàn)1配子pl的頻率為44%PL = pl = 44%Pl = pL = (50-44)% = 6%交換

8、值 = 6%*2 = 12%.交換值變動(dòng)在0-50%之間交換值越接近0，連鎖強(qiáng)度越大交換值越接近50%，連鎖強(qiáng)度越小，當(dāng)非等位基因?yàn)椴煌耆B鎖遺傳時(shí)，交換值總是大于0，而小于50%頻率交換值具有相對(duì)的穩(wěn)定性，所以通常以這個(gè)數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離，或稱遺傳距離。例如，Cc和Shsh這兩對(duì)連鎖基因的交換值為3.5%.第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖 一、基因定位 確定基因在 染色體上的位置 順序 距離：交換值 .1、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn) Aa、Bb、Cc通過一次雜交和一次測(cè)交求出Aa和Bb交換值.Bb和Cc.Aa和Cc確定三對(duì)基因都是連鎖遺傳的根據(jù)三個(gè)交換值的大小，確定這三對(duì)基因在染色體上的位置

9、 .表表5 51 1 玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的三個(gè)測(cè)交的結(jié)果玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的三個(gè)測(cè)交的結(jié)果 實(shí)驗(yàn)類別實(shí)驗(yàn)類別世代世代 表現(xiàn)型及表現(xiàn)型及種類種類基因型基因型親型親型/ /重組型重組型子粒數(shù)子粒數(shù)相引組相引組P1P2Ft有、飽有、飽(CCSS)無、凹無、凹(ccss)有、飽有、飽(CcSs)無、飽無、飽(ccSs)有、凹有、凹(Ccss)無、凹無、凹(ccss)親親新新 (3.6%)新新親親4032 152 1494035相斥組相斥組P1P2Ft糯、飽糯、飽(wwSS)非糯、凹非糯、凹(WWss)非糯、飽非糯、飽(WwSs)非糯、凹非糯、凹(Wwss)糯、飽糯、飽(wwSs)糯、凹糯、凹(wwss)新新親親

10、(20%)親親新新1531588559911488相引組相引組P1P2Ft非糯、有非糯、有(WWCC)糯、無糯、無(wwcc)非糯、有非糯、有(WwCc)非糯、無非糯、無(Wwcc)糯、有糯、有(wwCc)糯、無糯、無(wwcc)親親 (22%)新新新新親親2542 739 7172716.2、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn) Aa、Bb、Cc通過一次雜交和一次用隱性個(gè)體測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置 .圖圖 5 58 8 玉米三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的測(cè)交結(jié)果玉米三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的測(cè)交結(jié)果 P 凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 飽滿、糯性、無色飽滿、糯性、無色 shsh + + + + + + wxwx cc測(cè)交測(cè)交 F1飽滿

11、、非糯性、有色飽滿、非糯性、有色 凹陷、糯性、無色凹陷、糯性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx cc測(cè)交后代的表現(xiàn)型測(cè)交后代的表現(xiàn)型 F1配子種類配子種類 粒數(shù)粒數(shù) 交換類別交換類別飽滿、糯性、無色飽滿、糯性、無色 + wx c 2708 親型親型凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538飽滿、非糯性、無色飽滿、非糯性、無色 + + c 626 單交換單交換凹陷、糯性、有色凹陷、糯性、有色 sh wx + 601凹陷、非糯性、無色凹陷、非糯性、無色 sh + c 113 單交換單交換飽滿、糯性、有色飽滿、糯性、有色 + wx + 116飽滿、非糯性、有色飽滿、非

12、糯性、有色 + + + 4 雙交換雙交換凹陷、糯性、無色凹陷、糯性、無色 sh wx c 2總數(shù)總數(shù) 6708 .雙交換值雙交換值 =（4+2）/6708100% = 0.09%wx和和sh間的單交換值間的單交換值 =（626+601）/6708100% + 0.09% = 18.4%sh和和c間的單交換值間的單交換值 =（116+113）100% + 0.09% = 3.5% 18.4 3.5 wx sh c.3、干擾和符合 一個(gè)單交換的發(fā)生是否會(huì)影響到另一個(gè)單交換的發(fā)生？如果兩個(gè)單交換的發(fā)生是彼此獨(dú)立的，根據(jù)概率定律:雙交換值=單交換1單交換2 =0.1840.035 = 0.64%但實(shí)際

13、雙交換值=0.09%可見一個(gè)單交換發(fā)生后，在它鄰近再發(fā)生第二個(gè)單交換的機(jī)會(huì)就會(huì)減少，這種現(xiàn)象稱為干擾.對(duì)于受到干擾的程度，通常用符合系數(shù)或稱并發(fā)系數(shù)來表示: 實(shí)際雙交換值符合系數(shù)(f) = 理論雙交換值 =01f =1，無干擾 =0，完全干擾 . 設(shè)某植物的三個(gè)基因設(shè)某植物的三個(gè)基因t、h、f依依次位于同一染色體上，已知次位于同一染色體上，已知t-h相距相距10個(gè)單位，個(gè)單位，h-f相距相距14個(gè)單位，現(xiàn)有個(gè)單位，現(xiàn)有如下雜交：如下雜交：+/thf x thf/thf。問：?jiǎn)枺海?）符合系數(shù)為）符合系數(shù)為1時(shí)，后代基時(shí)，后代基因型為因型為thf/thf的比例是多少？的比例是多少？（2）符合系數(shù)

14、為符合系數(shù)為0時(shí)，后代基時(shí)，后代基因型為因型為thf/thf的比例是多少？的比例是多少？ .二、連鎖遺傳圖 連鎖遺傳圖（遺傳圖譜）：將一對(duì) 同源染色體上的各個(gè)基因的位 置確定下來，繪制成圖連鎖群：存在于同一染色體上的基 因群一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對(duì)數(shù)是一致的 .圖圖 5 59 9 玉米的連鎖遺傳圖玉米的連鎖遺傳圖 . 圖圖 5 59 9 玉米的連鎖遺傳圖玉米的連鎖遺傳圖 .* 繪制連鎖遺傳圖時(shí)，要以最先端 的基因點(diǎn)當(dāng)作0，依次向下排列* 發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，補(bǔ)充定出其 位置* 如果新基因位置應(yīng)在最先端基因 的外端，應(yīng)把0點(diǎn)讓位給新基因， 其余基因的位置要作相應(yīng)變動(dòng)交換值應(yīng)小于50%，圖中

15、標(biāo)志基因之間距離的數(shù)字為累加值 .第四節(jié) 真菌類的連鎖與交換 紅色面包霉： “+”(n) + “-”(n) 2n 減數(shù)分裂減數(shù)分裂 四分子-四分子分析 有絲分裂有絲分裂 OOOOOOOO.著絲點(diǎn)作圖:以著絲點(diǎn)作為一個(gè)位 點(diǎn)，估算某一基因與著絲點(diǎn)的 重組值，進(jìn)行基因定位紅色面包霉: 野生型子囊孢子成熟后 黑色(lys+或+) 賴氨酸缺陷型子囊孢子成熟遲 灰色(lys-或) Lys+ Lys- .圖圖5 510 10 紅色面包霉不同菌株雜交產(chǎn)生非交換型和交換型紅色面包霉不同菌株雜交產(chǎn)生非交換型和交換型 .在交換型子囊中，每發(fā)生一個(gè)交換，一個(gè)子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組。 交換型子囊數(shù) 交換值= 1/

16、2 交換型子囊數(shù)+非交換型子囊數(shù) .第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用 1、在雜交育種時(shí)，為得到足夠的理想類型，必須考慮有關(guān)性狀的連鎖強(qiáng)度，以便安排育種群體交換值大，重組型出現(xiàn)的頻率高，獲得理想類型的機(jī)會(huì)就大；反之就小 水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是顯性 晚熟基因(Lm)是顯性是連鎖遺傳的，交換值僅 2.4% .P 抗病、晚熟抗病、晚熟 感病、早熟感病、早熟 PPLL ppll F1 抗病、晚熟抗病、晚熟 PpLl F2 抗晚抗晚 抗早抗早 感晚感晚 感早感早 總數(shù)總數(shù) P_L_ P_ll ppL_ ppll在在F F3 3選出抗病早熟的選出抗病早熟的5 5個(gè)純合株系，個(gè)純合株系，F(xiàn) F2 2群體至

17、少要群體至少要種植抗病早熟的多少株種植抗病早熟的多少株？ . PL Pl pL pl 48.8 1.2 1.2 48.8 PL PPLL PPLl PpLL PpLl48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44 Pl PPLl PPll PpLl Ppll1.2 58.56 1.44 1.44 58.56 pL PpLL PpLl ppLL PpLl1.2 58.56 1.44 1.44 58.56 pl PpLl Ppll PPLl ppll48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44 . 118.56 5 X = = 412 株株 1.44 1000

18、0 5 X = = 35000 株株 1.442、利用性狀的連鎖關(guān)系，可提高選擇 效果 .第六節(jié) 性別決定與性連鎖 一、性染色體與性別決定 性染色體：在生物許多成對(duì)的染色體中 ，直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一 對(duì)染色體常染色體：其余各對(duì)染色體,以A表示， 同型染色體.1、性別決定方式雄雜合型: XY型-AA+XX, AA+XY 果蠅、鼠、牛、羊、人 XO型-AA+XX, AA+X 蝗蟲、蟋蟀 雌雜合型: ZW型- AA+ZW, AA+ZZ 家蠶、鳥類(包括雞、鴨 等)、蛾類、蝶類取決于染色體的倍數(shù)性: 如密蜂、 螞蟻等,由正常受精卵發(fā)育 的2n為雌性；由孤雌生殖發(fā) 育的n為雄性 .2、性別決定的

19、畸變通常是由于性染色體的增加或減少，引起性染色體與常染色體兩者正常的平衡關(guān)系受到破壞。例如，雌果蠅=2X+2A X:A=2:2=1 X:A=1:2=0.5 X:A=3:2=1.5 超雌性 X:A=1:3=0.33 超雄性 X:A=2:3=0.67 間性. 克氏綜合癥克氏綜合癥( (上上): XXY(): XXY(睪丸發(fā)育不全睪丸發(fā)育不全) ) 唐氏綜合癥唐氏綜合癥( (下下): XO (): XO (卵巢發(fā)育不全卵巢發(fā)育不全) ) .3、植物性別決定植物的性別不象動(dòng)物那樣的明顯種子植物雖有雌雄性的不同，但多數(shù)是雌雄同花、雌雄同株異花一些植物是雌雄異株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻：雌性XX型，雄性XY型.玉米是雌雄同株異花植物隱性突變基因ba可使植株沒有雌穗只有雄花序隱性突變基因ts可使雄花序成為雌花序并能結(jié)實(shí)Ba_Ts_ 正常雌雄同株Ba_tsts 頂端和葉腋都生長(zhǎng)雌花序babaTs_ 僅有雄花序babatsts 僅頂端有雌花序說明玉米的性別是由基因Tsts所決定的 .4、環(huán)境對(duì)性別分化的影響（1）激素“母雞叫鳴”現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)原來生蛋的母雞因患病或創(chuàng)傷而使卵巢退化或消失，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，從而表現(xiàn)出公雞叫鳴的現(xiàn)象。它仍然是ZW型（2）營(yíng)養(yǎng)條件蜜蜂孤雌生殖雄蜂(n) (假減數(shù)分裂) 受精卵 雌蜂(2n) 雌蜂+蜂王漿蜂王(有產(chǎn)卵能力) 雌蜂+蜂蜜