珙桐的傳粉生物學(xué)研究-1

1、珙桐的傳粉生物學(xué)研究 -花部特征和昆蟲訪花生物科學(xué)2002級1班 方 強(qiáng)指導(dǎo)教師 丁春邦摘 要：通常認(rèn)為雄花兩性花同株是植物性表達(dá)從兩性花進(jìn)化到雌雄異株的過渡類型之一。珙桐為典型的雄花兩性花植物。在神農(nóng)架進(jìn)行定點觀察，統(tǒng)計昆蟲訪花數(shù)據(jù)和花的發(fā)育情況。結(jié)果表明，在珙桐的傳粉過程中，昆蟲起著重要的作用，尤其是蜜蜂和蠅類，均有較高的訪花量。且蜂類和蠅類有不同的訪問時間。苞片的大小顏色和花序散發(fā)的氣味，也強(qiáng)烈影響著傳粉效率。關(guān)鍵詞：珙桐 傳粉者 雄花兩性花同株 Pollination Biology in Davidia involucrate-Floral Properties and Insect

2、 VisitingFang Qiang Biological Science, Grade 2002 Directed by Ding Chun-bang (Prof. Ph. D)Abstract: Sex expression in Davidia involucrate is typically andromonoecious. By fixed position observing in Shennongjia , counting insect visiting and development situation, we get the result that indicates,

3、in pollination of the dove tree, the insect plays an important role, especially honeybee and flies, which have much higher visit flower amount. And they have different visiting times. Size, color of bracts and the smell influence efficiency of pollinating strongly.Key words: Davidia involucrate, pol

4、linator, andromonoecy植物瀕危的原因很多,其中有性生殖的傳粉過程至關(guān)重要。許多植物,如洋夾竹桃（Nerium oleander）、鵝掌楸(Liriodendron chinense)等，由于傳粉受到限制，導(dǎo)致結(jié)籽率不高造成瀕危。珙桐(Davidia involucrate)為珙桐科(Davidiaceae)、珙桐屬(Davidia Baill)，國家I級保護(hù)植物。因其白色的苞片酷似鴿子的雙翅，盛開時似滿樹白鴿群聚，故有“中國鴿子樹”的美稱，為我國特有的單種屬植物，是第三紀(jì)古熱帶植物的孑遺樹種1-2。珙桐自然分布帶在我國西南部，海拔700m2500m的深山密林之中。主要分布在

5、甘肅東南部的文縣、陜西西南部的安康地區(qū)、湖北的神農(nóng)架及恩施各縣市、湖南的武陵山區(qū)、貴州的梵凈山、四川的西南部及云南北部共7省40多個縣。尤以四川的峨眉山及雷波、馬邊等縣最為集中3。珙桐屬落葉喬木，高1525m，胸徑可達(dá)1m，樹皮深灰色或深褐色，當(dāng)年生枝紫綠色、無毛，多年生枝深褐色或深灰色。冬芽錐形，具45對卵形鱗片，常成覆瓦狀排列。葉紙質(zhì)，無托葉，常密集于嫩枝的頂端，闊卵形或近于圓形，長915cm，寬712cm，先端銳尖，邊緣有三角形而尖端銳尖的粗鋸齒，葉柄長45cm。兩性花與雄花同株，多數(shù)雄花與1個雌花或兩性花成近球形的頭狀花序，著生于嫩枝頂端，雄花環(huán)繞于雌花周圍，基部具長圓卵形或長圓倒卵形

6、花瓣狀的苞片23枚，長715cm，寬35cm，初系淡綠色，繼變?yōu)槿榘咨?，后變?yōu)樽攸S色而脫落。雄花無花萼及花瓣，有雄蕊17枚，雌花具下位子房，610室，與花托合生，子房頂端具退化的花被及短小的雄蕊，花柱粗壯，分成610枝，柱頭向外平展，每室有1枚胚珠，常下垂。果實為長卵圓形核果，長34cm，直徑1520mm，外果皮很薄，中果皮肉質(zhì)，內(nèi)果皮骨質(zhì)具溝紋，有種子35粒。45月開花，果期10月4。珙桐由法國傳教士和博物學(xué)家Ab Armand David(1826一l900)于1869年在川西穆平(今四川寶興縣)首次發(fā)現(xiàn)，并將一份標(biāo)本送到巴黎自然歷史博物館，因而后來被命名為Davidia此后直到1897年

7、才由另一位法國傳教士Paul Farges(18441912)在川西北采集到珙桐種子并送到法國Les Barres的Vflmorin育苗公司進(jìn)行異地繁育。但兩年后僅有一粒種子萌發(fā)并長成幼樹，隨后利用枝條扦插的方法，靠該幼樹得到了一些扦插成活的小苗并分別種植于巴黎Jardin des種植園，皇家植物園(Royal Botanical Gardens at Kew)以及波士頓阿諾德樹木園(Arnold Arboretum)。與此同時，英國皇家丘植物園的Ernest Wilson受遣于1899年，再次來到中國采集珙桐及其它珍稀植物種子，并于1902年滿載而歸5。珙桐有一變種光葉珙桐（Davidia

8、involucrata varvilrnoriniana）其分布區(qū)僅限于我國南部的川、鄂、黔等省區(qū)的部分山區(qū)，資源稀少，亦為國家一級保護(hù)植物。光葉珙桐的特點主要是葉背無毛，或嫩葉時葉脈上被稀疏的短柔毛及粗毛，有時背面被白霜。珙桐與光葉珙桐一般810年開花結(jié)實，樹齡10年后生長迅速。我國到2O世紀(jì)7O年代才對珙桐進(jìn)行研究，有關(guān)珙桐的報道主要集中在珙桐群落學(xué)、地植物學(xué)，人工繁殖技術(shù)及引種栽培，種群生態(tài)學(xué)、生物學(xué)，組織化學(xué)、組織細(xì)胞學(xué)和組織培養(yǎng)，形態(tài)、解剖學(xué)等方面6-7。而有關(guān)生理、遺傳、生化等方面鮮有報道。群落演替早期的珙桐種群呈擴(kuò)張型，并可形成穩(wěn)定優(yōu)勢的純?nèi)郝?；但隨其在群落中優(yōu)勢度的增加，珙桐更

9、新的無性繁殖比例上升8。珙桐天然更新能力差，有“千花一果”之稱，在野外的更新是種子更新和萌條更新相互補(bǔ)充的結(jié)果，且主要是萌條更新4。珙桐種子的萌發(fā)從形態(tài)結(jié)構(gòu)和種子生理學(xué)角度看都是很遲才萌發(fā)。一般成熟時從樹上掉落到地面要經(jīng)過2年左右才能完成種子的后熟，從而才有機(jī)會突破內(nèi)果皮而萌發(fā)。珙桐的自行繁殖有很大的困難。在落地后的23年內(nèi)，種子在雨水的沖擊下，有的被埋到了地下，造成了85以上的種子腐爛，再加上蟲子的危害，能發(fā)芽的很少9-10。神農(nóng)架的氣候以亞熱帶季風(fēng)氣候為基帶。神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)山地，在新構(gòu)造運動時期，處于湖北省上升中心，因而遭受侵蝕、剝蝕的影響較強(qiáng)，山體頂部地形平緩，比較開闊，形成高山臺地，

10、隨海拔高度的降低，山體遭受強(qiáng)烈的切割，地形陡峭，形成“V”型深切河谷，山體坡度一般在30°50°，系典型的峽谷地貌。本文對珙桐的昆蟲訪花行為進(jìn)行了研究，以討論珙桐繁殖與昆蟲行為之間的關(guān)系。1. 材料和方法野外工作在湖北省神農(nóng)架景區(qū)神農(nóng)祭壇進(jìn)行，研究對象是海拔1600m的珙桐人工居群，處于緩坡上，共20余棵。觀察時間從4月15日至4月21日。參照奇文清11和Spira12等的方法記錄傳粉昆蟲的種類和訪花行為。觀察目標(biāo)是24號樹，高約4m，花盛開，開花密度明顯高于居群內(nèi)其余株。一個視野內(nèi)的所有花為一個樣本，共做5種處理，每個處理5朵花。時間從上午8時至下午17時。觀察和記錄單花

11、期不同種類昆蟲的訪花次數(shù)和當(dāng)時的氣候條件（溫度，風(fēng)力，光照等）。捕捉昆蟲標(biāo)本，鑒定昆蟲種類。2. 結(jié)果與分析 2.1 性表達(dá)狀態(tài)及開花物候珙桐一般1518年開花結(jié)實，25年后進(jìn)入盛果期，4月下旬至5月中、下旬開花，花雜性，10月中、下旬果實成熟。珙桐為雄花兩性花同株（andromonoe），頭狀花序?；ㄐ蛴纱笮砂ǖ纳L過程中苞片綠色，與葉片顏色近似，后隨花成熟而變白，最后變?yōu)榈S色并且脫落。兩性花中，雌花柱頭總朝向大苞片一側(cè)。成熟過程中，雄花花絲伸長，花藥由鮮紅色逐漸變?yōu)樯罴t色，隨后破裂釋放花粉。散粉持續(xù)時間約為34d ,散粉后雄蕊脫落。無蜜汁分泌。神農(nóng)架景區(qū)神農(nóng)祭壇處的花期為4月

12、15日至4月21日，隨海拔高度和溫度條件的變化，花期也將隨之改變。2006年花期較往年提前3天，4月15日已經(jīng)有部分植株進(jìn)入盛開階段。單個花序內(nèi)，苞片之間未被包裹的部分花藥由于光照條件好，開裂較其它部分早1天。整體來看，種群內(nèi)花期差距較大，當(dāng)部分植株雄蕊大部分脫落時，仍有植株尚未開放。花序的個體差異較大，花序最小直徑18mm，最大直徑達(dá)到30mm。 2.2 傳粉昆蟲種類及活動規(guī)律昆蟲在花上的行為與其自身的活動習(xí)性和花的結(jié)構(gòu)特征有關(guān)13。珙桐不同種類的訪花者各有其特點。蜜蜂和木蜂蟲體被體毛，易附著花粉，尤其是足部的采粉器可附著大量花粉。蜜蜂訪花時，首先懸?？罩校嗷ㄐ?2cm處，然后飛至花序，可

13、見到蜜蜂身上有很大的花粉團(tuán)。蠅類多先飛至苞片上，再沿苞片爬至花序。蠅類頭部和副肢上沾有大量黃色花粉顆粒。木蜂訪花與蜜蜂類似，但飛行速度較快，停留時間明顯長于蜜蜂（圖版1-2）。甲蟲類的訪花行為較為特別，先飛至苞片，再爬至花序采食花粉，且停留時間一般長于其他昆蟲，最長可達(dá)20分鐘。經(jīng)?？梢娭┲腚[藏在花序旁，捕食訪花昆蟲。圖1 各種昆蟲訪花數(shù)量經(jīng)鑒定，訪花昆蟲主要為蜜蜂（中華蜜蜂 Apis cerana），木蜂（中華木蜂 Xylocopa sinensis），蠅類和甲蟲類。蜜蜂和蠅類為主要訪花者，訪問量分別占總量的57.6%和37.8%。蠅類和甲蟲類分別占2.4%和2.2%（圖1）。訪花昆蟲的日活

14、動規(guī)律明顯有兩個高峰，分別出現(xiàn)在上午9時10時，和下午15時16時，正午時訪花昆蟲較少（圖2）。最大訪問量出現(xiàn)在4月17，18兩天，隨后遞減。當(dāng)雄蕊幾乎落盡，只剩雌蕊時，仍舊有昆蟲訪花（圖版3）。一天內(nèi),蜂類有兩個訪花發(fā)高峰,分別出現(xiàn)在上午910時和下午的1315時。而蠅類僅在上午9時出現(xiàn)訪花高峰（圖3）。圖3 一天內(nèi)蜂類和蠅類的訪花規(guī)律圖2 珙桐花盛開時昆蟲訪花規(guī)律2.3 苞片對昆蟲訪花的影響本次野外試驗共做了5種假花處理，分別為（A）去大苞片，保留小苞片；（B）去小苞片，保留大苞片；（C）苞片全去，僅留花序；（D）用同樣大小的白紙?zhí)鎿Q苞片(圖版4)圖5 各類假花訪問次數(shù)圖4 珙桐花訪問次數(shù)

15、比例；（E）用同樣大小的綠紙?zhí)鎿Q苞片，包括正常花（F）共六類處理。觀察昆蟲對不同處理的訪問選擇情況。全花訪問量為1236次，占全部訪花量的88%,為主要訪花對象（圖4）。去大苞片與去小苞片花的訪問次數(shù)均為52次，占總訪花量的4%，高于苞片全去的20次（圖5），表明苞片對有無對昆蟲的訪花有較強(qiáng)的影響，苞片有很大的吸引力，而大小苞片之間吸引力差別較小。在珙桐花的開放過程中,苞片逐漸由近似樹葉的綠色變?yōu)槿榘咨▓D版5）。假花測試模擬顏色的變化以檢驗昆蟲對顏色的反映。假花的測試中,替換白色苞片的假花訪問量(48次)遠(yuǎn)高于綠紙?zhí)鎿Q(6次)，可以見到蜂類在連續(xù)訪花過程中，當(dāng)遇到綠色苞片時，在其周圍盤旋后便

16、飛走。昆蟲對苞片的顏色變化有明顯的反應(yīng)。綠色的苞片代表未成熟的花，無花粉可食。由于白色假花(48次)與去大去小苞（各52次）片之間的訪花量仍有明顯區(qū)別,說明除可見光外，天然苞片在其他色譜區(qū)域仍有吸引信號，苞片可能會發(fā)出吸引昆蟲的熒光，但仍舊有待繼續(xù)研究。不同昆蟲對苞片的變化也有不同的反應(yīng)。蜜蜂訪問去單一苞片與全去的比例為5.58:1,相對于蠅類的此比例為6:1,兩者相似，表明苞片的有無，對其訪問有相同影響。但替換白紙與替換綠紙的此比例為33：1（蜜蜂）和3.3：1（蠅類）。兩者相差十倍，說明除苞片顏色外，仍有其他因素影響訪花。珙桐花在開放過程中會散發(fā)類似腐敗的氣味，可能是此氣味對蠅類有較強(qiáng)吸引

17、力，造成此結(jié)果。3討論與結(jié)論3.1 花部綜合特征和傳粉策略 對傳粉機(jī)制的準(zhǔn)確劃分應(yīng)當(dāng)來自實際的觀察。珙桐花結(jié)構(gòu)特殊，在開花之前，由于苞片綠色，并不容易分辨出花的具體位置。后由于苞片變色并明顯長大，使得其極易分辨。一周的定點觀察表明珙桐有多樣的訪問者，且訪問頻率并不低?；ㄉ?，花形及大小影響昆蟲識別不容否認(rèn)，而且氣味也是一重要因素。但這些誘物都只是植物為繁衍而打出的一種招牌（advertisement）,而最終昆蟲要得到的是經(jīng)濟(jì)學(xué)（economics）的吸引,即昆蟲傳粉所消耗的能量要通過采食植物的訪花報酬進(jìn)行補(bǔ)償14。 珙桐是第三紀(jì)古熱帶植物的孑遺樹種，只以花粉作為“報酬”，并不產(chǎn)生蜜汁。而蠅類偏

18、愛取食花蜜，珙桐的特征與其習(xí)性并不符合，但蠅類仍能成為珙桐的第二訪花者。珙桐盛開時會散發(fā)腐敗的氣味，蠅類被引誘而進(jìn)行傳粉，卻并不能獲取蜜汁。對于珙桐，同樣的資源投入到產(chǎn)生花粉和產(chǎn)生氣味信號中，氣味信號的作用會大的多。這種傳粉方式更為經(jīng)濟(jì)。對苞片加大投資，可以使苞片尺寸加大，從而更加吸引昆蟲的注意。對于蜂類，苞片的作用傾向作為信號，而對于蠅類和甲殼類昆蟲，苞片更類似于著陸平臺。經(jīng)常能夠看到甲蟲先飛至苞片，再爬向花序取食花粉。在群落水平上,花部形態(tài)、溫度、光和季節(jié)被認(rèn)為是影響昆蟲訪問頻率最重要的因子。濕度、風(fēng)速以及一天內(nèi)的時間等因素的作用次之15。從昆蟲對珙桐的訪花行為也可看出類似規(guī)律。溫度對昆蟲

19、活動有明顯影響;晴天(光、溫有利)比陰雨天訪問頻率明顯高得多。陰天的高濕度推遲了花藥開裂，野外觀察中，連續(xù)遭遇的兩天陰雨，使得所觀察的花出現(xiàn)花藥開裂的中斷和推遲。因此，不利的天氣一方面減少了訪花者，一方面又推遲了花藥開裂，傳粉雖并無太大影響，但柱頭的可授期被延誤，降低了正常的受精率。3.2 傳粉者對繁育系統(tǒng)地塑造 花部綜合特征影響傳粉者的覓食行為，而傳粉者的訪花行為有影響著花粉基因流的散布，并作用于植物的繁育系統(tǒng)。植物的性區(qū)分為功能的性（functional gender）和表型的性（phenotypic gender）16。表型的性一般通過植物在開花時的形態(tài)特征來度量而功能的性通常通過植物雄

20、性功能(使卵受精)和雌性功能(種子生產(chǎn))的相對成功率來度量。珙桐在吸引傳粉者時，苞片充當(dāng)?shù)氖潜硇偷男越巧兇獾幕ㄐ虼矸敝车墓δ?。?dāng)有多樣的傳粉者，在實現(xiàn)傳粉功能的同時，也表明傳粉者并不忠實，可能攜帶其他物種的花粉。異種花粉落置柱頭會降低柱頭受精率，不利于繁殖。把花看作一個適應(yīng)于傳粉的功能單位，而不僅僅是一種生殖結(jié)構(gòu)單位來看待，才能獲得更客觀的了解。珙桐的花粉量較大，由于使用重力玻片法測定風(fēng)媒傳粉的結(jié)果還未統(tǒng)計出來，所以暫時不能判定其是否符合風(fēng)媒傳粉。但由于珙桐有較大的昆蟲訪問量，可以判定蟲媒傳粉在珙桐的繁殖中有重要作用。參考文獻(xiàn)1 傅立國，金鑒明中國植物紅皮書稀有瀕危植物(第一冊)M北京

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