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文檔簡介

1、普通人看來是這樣的:五種感覺的形成機制Nol .視覺石原氏色盲測驗(檢查色覺是否異常的測驗):石原氏色盲測驗想要看清物體的形態(tài)或運動時,你一定 會不自覺地將它置于你視野的中心并緊緊盯 住它吧C在視野的中心,換言之就是在視網(wǎng) 膜的中心上,緊密地聚集著能夠感光的細胞, 所以這里能夠看到分辨率最高的圖像,視網(wǎng) 膜的中心也最能夠感知到最多樣的色彩。色彩的傳感器這種作為“色彩傳感器”的細胞因其一 段呈圓錐形,故得名視錐細胞。人類視網(wǎng)膜 上的視錐細胞總數(shù)為600萬個,分三種。其中,65$左右是L (Long)視錐細胞(感紅視錐細胞),30%是M(Middle)視錐細胞(感綠視錐細 胞),僅剩的5%左右是S

2、(Short)視錐細胞(感藍視錐細胞)。但是,不同個體L視錐細胞和M視錐細胞的比例也可能大有不同。除了視錐細胞以外,一段呈棒狀的視桿細胞也能夠感光。視網(wǎng)膜上視桿細 胞的總數(shù)有L2億,但中心部位幾乎不存在,不過它與色覺沒有直接聯(lián)系。但 是也并非是3種視錐細胞分別單獨產(chǎn)生紅,綠,藍的色覺:可見光的波長大約 是400800納米,而3種視錐細胞分別對其中不同波長的光較為敏感,不同視 錐細胞對顏色反應的“和與差”才是產(chǎn)生色覺的原因所在,對反應的“和與差” 進行“計算”的結構是視網(wǎng)膜。視網(wǎng)膜大約0. 20. 3mm厚,其中卻包含不計其 數(shù)的各種神經(jīng)元和維持他們運轉(zhuǎn)的細胞,一共有三層。視網(wǎng)膜分為色素上皮細胞

3、層和由其他細胞構成的層(也被稱為神經(jīng)視網(wǎng)膜 或感官視網(wǎng)膜)。作為顏色“傳感器”的3種視錐細胞所處的位置是第一層(與 色素上皮細胞相鄰的一側),射入的光到達第一層后產(chǎn)生電信號,并傳到第二層的雙極細胞處,進而傳到第三層的神經(jīng)節(jié)細胞,另外,視錐細胞與視桿細胞的一段和色素 上皮細胞相接,色素上皮細胞能夠幫助其獲得營養(yǎng)。在視網(wǎng)膜中心直徑約0.05亳米的范圍內(nèi)只有L視錐細胞和M視錐細胞,其密度達每平方亳米16萬-18萬個,再稍微遠離中心的位置才會有S視錐細 胞。另外,視網(wǎng)膜上 有視神經(jīng)乳頭,是視 神經(jīng)與血管的通道。視錐細胞上有能 夠吸收光的視色素, 產(chǎn)生色覺的第一步就 是視色素吸收光并且 產(chǎn)生電信號。視錐

4、細 胞外行重疊的視網(wǎng)膜 上分布有離子通道,Tcnck m.gkui supenoris眼球鞘Vagina bulbi 挽上&凱M. levatx palpebrae suponons、上宜RIM. MIUS superioropticusrectus latraliszI(蠟體Corpus cdipMum orbitae視網(wǎng)展./ Retina下 Iff 111M. rectus inferiorlontalts時 隔/ Septum ortitate:'/ £perciKuE隹1結建上寫K ,Torn X conjunct ivoc supcrbr一瞼結瞋/Tuni

5、ca cofijunctiva fnlpebrarum虹 K角Corn8K K KjGL twsalG3上設板-Tarsus superior、下瞳板、 'Tarsus Inferior、件納腴、Tunica eonjisTCtiva bulbi/下斜肌M. obliquus IMenor下尋ccnjunctivM inferior 隔Seum abitcle 、聯(lián)陀快班M. orbicularis ocuh細胞內(nèi)信號物質(zhì)的濃度從而關閉鈉離子通道,如此一來,RhodopalrRetinolLIGHTConnect!)talkINNERSEQMENTP1GUEMTEPITHELIUMOU

6、TEFBEGMENTVHual pigmonts in membrane disksSYNAPTIGERMINALSynopMs with bipolar cods視色素由兩種物質(zhì)組成一一能夠吸收光的小分子物質(zhì)一一視黃醛,和能夠向細胞內(nèi)傳遞信號 的視蛋白,視蛋白包裹著視黃醛,構成有著七次跨膜結構的視色素(事實上,用于感知甜味 和苦味的蛋白質(zhì)分子同樣擁有7次跨膜結構)。形成視覺(色覺)的機制1 .光照到分布于視錐細胞外在重疊視網(wǎng)膜上的視蛋白,從而導致視黃醛變形。2 .同時,伴隨著視蛋白部分變形,負責信號傳遞的蛋白質(zhì)在與之接觸后會有一部分活化 脫離(在光照前,負責信號傳遞的蛋白質(zhì)分子即便與視色素接

7、觸也不會活化)。3 .細胞膜上有作為鈉離子等離子的“通道”的蛋白質(zhì)。收到光照前,“通道”是打開的, 使一定量的鈉離子從細胞外流入細胞內(nèi),并保持這一狀態(tài)(細胞內(nèi)外保持一定電位差)。光 照后,活化的信號傳遞蛋白質(zhì)的作用下,其他一系列蛋白質(zhì)相繼活化。這些蛋白質(zhì)能夠改變離子從外向內(nèi)流入的通道被關閉, 細胞內(nèi)的鈉離子比平時 更少(電位差變大),于 是就使得視錐細胞內(nèi)產(chǎn) 生電信號。L視錐細胞和M視錐 細胞對黃綠色光吸收最 強,其吸收范圍也較為接 近。S視錐細胞則對藍色 吸收更強。不過并不存在 明確的各顏色間的分界 線和可見光、紅外線、紫 外線的分界線。在視錐細胞上產(chǎn)生 的電信號一般來說或首 先傳遞給雙極細

8、胞,然后 再傳遞給神經(jīng)節(jié)細胞。神 經(jīng)節(jié)細胞與直通大腦的 神經(jīng)纖維相連,所以能夠 將信息進一步傳遞給大 腦。這一過程中的線路相當精密的,包括人在內(nèi),哺乳動物有10種雙極細胞,其中只有一種與視桿細胞相連,其余 都與視錐細胞相連并構成復雜的線路。神經(jīng)行細胞有2030多種,和視錐細胞與雙極細胞的 連接處相接的水平細胞也與信號傳遞有關。普遍認為就是在這樣復雜的線路中,視網(wǎng)膜才得 以通過“計算”視錐細胞反應量的“和與差”而降不同顏色的信息傳遞給大腦。如此一來, 視網(wǎng)膜還可細分:視錐細胞與視桿細胞層一雙極細胞層一內(nèi)網(wǎng)層(神經(jīng)式細胞與雙極細胞的結合部分)一 神經(jīng)節(jié)細胞層。水平細胞的作用是抑制連接處發(fā)成的反應。

9、相關的L視錐細胞反應時會增強向大腦的電信號,若該L視錐細胞周圍的M視錐細胞產(chǎn) 生反應,會將L視錐細胞送向大腦的信號減弱。神經(jīng)節(jié)細胞傳遞信號也有分工的。有些可以 傳遞“紅色較強”信號,有的則可以傳遞“紅色較弱”,以此類推“綠色較強” / “綠色較弱”, 以及傳遞藍黃相對強弱信息的神經(jīng)節(jié)細胞都是存在的。通過心理學研究,紅-綠,藍-黃等若干對顏色被稱為互補色。要是L視錐細胞反映增強,與其相關的,傳遞“紅色較強”信號的神經(jīng)行細胞傳遞給大腦的信號也會增強。如果M視錐 細胞的反應增強,就會通過水平細胞使得上述神經(jīng)節(jié)細胞傳遞給大腦的信息減弱。換句話說,L視錐細胞的反應量會被其周圍的M視錐細胞的反應量抵消。

10、這個差值很大的話,“紅色較強”的信息就會被傳遞給大腦 以此類推,其他的也與此類似。不過對同樣作為互補色的藍色 與黃色哪個更強的信息進行傳遞的詳細路徑目前并不明晰,但 確實存在。與S視錐細胞反應較強,就會向大腦傳遞“藍色較強”信息, 要是相關聯(lián)的L視錐細胞和M視錐細胞的反應量之和較大,就 會告訴大腦“黃色較強”。視網(wǎng)膜上有大約100萬個神經(jīng)節(jié)細胞,從它們中伸出的100 萬條神經(jīng)纖維組成的束(視神經(jīng))已接收到信息,就會將其傳 遞到大腦后部?!澳衬愁伾膫€更強”等信號傳輸給大腦后, 我們才能看到五顏六色的世界。這些信號有個中轉(zhuǎn)站,稱之為 外側膝狀體皿。外側膝狀體形成這樣的分層的原因現(xiàn)在也不太 清楚。

11、2層中轉(zhuǎn)明亮(亮度)信息。3和5層是右眼的紅/綠色 信息的中繼處,4和6層是左眼的。從36層每層間的間隔層 則是黃色和藍色中繼的。信息經(jīng)處理后送往初級視皮層簡 稱VI,這里是視覺形成的起點,位于大腦后側表層。如果初級視皮層受損,受損傷的位置 所對應的視野中會有一部分欠缺,因為直到初級視皮層為止的路徑中,每一步都有和視野區(qū) 域一一對應的區(qū)域。1.外CM膝狀體(lateral geniculate nucleus r LGN,外tfi除狀核,夕障缽,夕陽膝狀體),這是大腦 的丘位部分地區(qū)接收來自中央沖經(jīng)系統(tǒng)視網(wǎng)般,視覺 信總DDI信忌,外膝體是從視網(wǎng)膜,視裨經(jīng)視交叉, 視沖經(jīng),視束通過接收信衛(wèi)初圾

12、視皮層(VI)位于Brodmann 17區(qū).其 輸出信息有兩條通道,分別為背劃五(Dorsal Stream) 和腹他流(Ventral Stream)。大腦皮層中主要負責處理現(xiàn)黨信自的部分是視 ?SSS( Visual Cortex ),其位于枕葉的距狀裂周國, 是一種典型的后覺型粒狀皮層 (Koniocortex Cortex ),接受來自丘腦外如膝狀體 的視覺信自驗入.人類的視覺皮層包括初級視皮層 (VI ,也稱作坡狀皮層(Striate Cortex )和紋外皮層(Extrastriate Cortex,如 V2 , V3 , V4 , V5 等、研究者還發(fā)現(xiàn)過一個有趣的現(xiàn)象,受到損傷

13、后,如果在視野欠缺的的區(qū)域有什么顏色醒 目的物體,即便患者無法看到,卻還是能夠不自覺地注意之,稱作盲視。不過無法解釋什么 原因,所以就用猴子做實驗。初級視皮層接收到的信號會傳導到位于 大腦下側的路徑,此所處V2,即次級視皮層; 以及hV4,即人類四級視皮層。視野中的每一 點大致對應初級視皮層中的lmn?的區(qū)域,這 里聚集了多種顏色神經(jīng)元,hV4的前方區(qū)域也 是與色覺相關的重要區(qū)域。有報告稱,hV4及 其附近區(qū)域受到損傷的患者仍擁有正常視力, 不過色覺會損傷,甚至完全無法看見顏色??梢娚X中樞的一部分就在hV4及其前 方區(qū)域。來自左眼(右眼)鼻子一側的那一半 信息會被送往右腦(左腦);來自左眼(

14、右眼) 耳朵一側的那一半信息會被送往左腦(右腦),這一交換結構稱為視交叉。來自初級視皮層的信號會傳向人類大腦至少16個區(qū)域,大腦下側附近的hV4及其前方 區(qū)域被認為是色覺中樞。外側膝狀體的神經(jīng)元在接收到來自神經(jīng)節(jié)細胞的信息后,會轉(zhuǎn)送給 VI的神經(jīng)元,初級視皮層的神經(jīng)元會對特定的顏色產(chǎn)生較強反應。視網(wǎng)膜與外側膝狀體將 顏色信息分為紅與綠,藍與黃兩組互補色后,這里會將顏色進一步細分,并將信息繼續(xù)傳遞。男性色覺異常的概率是女性的25倍,這是為什么呢?引發(fā)色覺異常的關鍵在于記錄視蛋白構造(準確來說是約350個氨基酸的排列順序)信 息的視蛋白基因。視錐細胞和視桿細胞,都與其他細胞一樣擁有細胞核,其中有兩

15、萬多個濤滴在視錐細胞中,能爵格通過的光的一都 分波長吸收,同時也能起到繁潮凸君境作用,所以 普遍認為它能濟有效提高視覺和色黨能力.左和為第 子的視網(wǎng)便圖像,可以看到呈紅,黃橙色的油滴,每 個直徑約為iL5 m.右ax為烏龜?shù)挠偷?箭頭指向的紅色油滴直 徑接近10憎來,另外也有人發(fā)現(xiàn)過檢色、淺綠色和 運弱由滴.心帶一限,互樸色的機制就是科學家們 通過研究烏龜?shù)囊暰W(wǎng)膜而發(fā)現(xiàn)并于1986年提出的.DNA. X染色體端點上有在L視錐細胞中發(fā)揮作用的紅色視蛋白基因和M視錐細胞中發(fā)揮作 用的綠色視蛋白基因,在S視錐細胞中發(fā)揮作用的藍色視蛋白基因位于7號染色體,在視桿 細胞中發(fā)揮作用的視蛋白(視紫紅質(zhì))的基

16、因位于3號染色體。視網(wǎng)膜上就密密麻麻地排列 著讓這4種基因發(fā)揮作用的各類細胞。實際上對于遺傳基因的數(shù)量來說,即便都是被診斷為色覺正常的人之間也會有個體差異。 日本有個調(diào)查,72個日本人,38%有1個綠色視蛋白基因:40與有兩個:18$有3個:羯的人 有4個甚至更多。如果某個視蛋白基因完全缺失或是不能充分發(fā)揮其機能,人就會患上先天 性色覺異常。幾乎所有先天性色覺異常的原因都在于紅色視蛋白基因或綠色視蛋白基因的異 常,而因藍色視蛋白基因或視紫紅質(zhì)基因而導致的先天性色覺異常病例則十分罕見。一般來 說,男性中約8因患有先天性色覺異常,而女性只有0.5樂在日本,男性的先天性色覺異常 比例為5%,女性為0

17、.2%,男性25倍于女性。造成這樣差距的原因在于紅色視 蛋白基因與綠色視蛋白基因所在的X染色體是跟性別有關的染色體,男性只有 一條,而女性則有兩條,女性還有一條備用的。另一方面,女性雖然有兩條X 染色體,但是在每一個體細胞中,都會隨機選出一條X染色體失活。因此,包 括視網(wǎng)膜在內(nèi)的各種身體組織中,來自父親X染色體失活的細胞和來自母親X 染色體失活的細胞都是混雜在一起的,所以,只有當來自父親或母親的X染色 體上的視蛋白基因異常,且該異常染色體沒有失活的細胞 恰好聚集于視網(wǎng)膜中心時,才會產(chǎn)生色覺異常,顯然其概 率比男性低得多。我們?nèi)祟愐酝獾膭游镆暤鞍谆蚋鼮槎鄻?,人類能?看到波長僅有400納米的紫

18、色,而有些動物則擁有能夠吸 收波長更短的紫外線的視蛋白。能夠看到紫外線的動物, 比如說青蝴魚、青蛙、烏龜和烏鴉。人切除了晶狀體也是 能夠看到紫外線的。實際上,普遍認為人類現(xiàn)在的藍色視蛋白曾經(jīng)是能夠 吸收紫外線的,在哺乳類動物進化過程初期分化出的有袋從孫隆的復眼(由一個個運 旗般的單眼里臺而成的眼廢)內(nèi) 位向外射出光線后?6夠的照片. 從映出的嵌色可以看出其每個 單取中都有色素,這些色素官緡 在光綾射入視細胞前將一部分 吸收控,每個六邊形單眼的對角 線長約為25微米.類和嚙齒類(比如老鼠)動物就擁有能夠吸收紫外線的視蛋白??茖W家 們推測其原因在于大約6500萬年前,我們祖先身上的能夠吸收紫外線的

19、 視蛋白因為某些原因逐漸偏向于吸收波長更長而接近于藍色的光。此外 有很多動物擁有為了提高色覺機能而形成了獨特構造的視錐細胞,比如 說烏龜和鴿子,有著名為油滴的帶顏色的球狀脂質(zhì)構造,相當于顏色過 濾器。昆蟲雖然沒有油滴,但也擁有起類似作用的色素。視蛋白基因以及能夠令這些基因發(fā)揮作用的視細胞種類越多,未必 能夠看到更多的色彩。曾經(jīng)在自然上刊登過一篇論文,甲殼類動物蝦站擁有12種視細胞,然而不能區(qū)分 1225nm波長的顏色:相比之下,有的人連波長相差lnm的顏色都能夠區(qū)分。不過這似乎是 因為蝦姑的視細胞與人類不同,在觀察顏色時不會比較不同細胞間的反應。所以說,雖然都叫色覺,但不同動物所看到的世界可能

20、千差萬別。No.2 .嗅覺我們的嗅覺能夠區(qū)分上萬種氣味分子,它是依靠細胞表面識別微小分子的形狀而實現(xiàn)的。 空氣中其實飄散著各種各樣的分子,來源很廣。動物聞見氣味,正是因為鼻子捕捉到了眼睛 看不見的微量分子,并通過形狀上的細微差異識別除了這是什么味道。一般認為人類所能識 別的氣味分子有幾萬種。吻合與組合鼻子深處有一個叫做嗅上皮的器官,這里的細胞(嗅細胞) 表而有名為受體的蛋白質(zhì),負責區(qū) 分氣味分子。嗅覺受體有很多種類, 表而分別擁有著不同形狀的凹坑, 當氣味分子與凹坑恰好吻合時,嗅 細胞就會將氣味信息傳遞給大腦。 既然我們可以識別數(shù)萬種氣味分子, 很多人一定以為我們需要與每種氣體物質(zhì)一一對應的數(shù)

21、萬種受體才對,不過事實上嗅覺受體只有約 400 種。氣味分子受體A受體B受體C受體D實際上,大多數(shù)氣味分子的不同部分 都能夠與多個受體相結合,每個受體都能 得到關于氣味分子的一部分信息,比如“這 個氣味分子有羥基”“那個分子有丙酮的構 造”這些信息之后就會被傳導至大腦 的嗅皮層。400種受體可以以不計其數(shù)的方 式組合,氣味物質(zhì)的信息會被送到大腦中 的各部位:在杏仁核中會產(chǎn)生對這個氣味 好惡的感情信息;在海馬體皿中則會產(chǎn)生 過去是否聞到過這個氣味的記憶信息ft! 1 :瑾馬發(fā)(Hippocampus ),又名瑾馬回、海馬 區(qū)、大腦海馬,海馬體主要負責記億和學習,日常生 活中的短期記億都情存在寄馬

22、怵中,如果一個記憶片 段,比如一個電話號瑪成譽一個人在短時間內(nèi)祓至直 提及的話海馬體就會格其轉(zhuǎn)存入大函應層,成為永久 記憶,人有兩個海馬,分另岐于左右隴半球。它是組 成大庭邊緣系統(tǒng)的一部分,擔當者關于記億以及空間 定位的作用,ft! 2 :嗅球是背椎動物前蓊結均中弄與震黨的部分, 用于肢知氣味,膜球分為二個不同的結均:主度球及輔 助嗅球,任大蓊額葉來自許多(人約2萬6千個)溟細 胞的神經(jīng)纖維55*在一起,形成線球狀的部分.在這 里,纖維與多個次圾裨經(jīng)元-一僧但弊鼠(免為24個) 的火突相連展,進而由這里伸出神經(jīng)纖維形成境囊. 終止于81葉下方。一般認為它在慎味的辨別中具有受 要的切能°

23、;對于大部份的脊椎動物而言.嘎球位在大 腦的最前面,不理人幽嘎球位在大腦的內(nèi)部。粘液層嗅覺在腦的傳遞過程氣味與空氣一同被吸入鼻腔(鼻腔其實比口腔還大):經(jīng)過嗅上皮后,嗅球心會繼續(xù)幫嗅上皮傳遞味 覺信息:信息首先被送往嗅皮層,形成對氣味的印象;隨后這些信息再被送往各處。嗅球緊貼額葉, 額葉會統(tǒng)合味覺,觸覺和溫感的信息形成對“風味” 的認知:杏仁核和下丘腦負責對氣味好惡進行判斷 (情感):海馬體負責辨識出這是哪種氣味,也就是 記憶球細城毛 吸小泡支持細胞上皮里織(epithelial tissue )是田登硬網(wǎng)的上皮婦 冕和極少公細的問質(zhì)構成的動的的基本里安,一旗彼 此相耗的片次.技復在機達體表,

24、或?qū)τ跈C達內(nèi)中 空團直駝2面,以及儂底笠面:內(nèi)漆方式有三層和 冬會之分,依功陰和宏9的特點可住上皮組織分為被 復上皮、竦上皮、原式上皮等三類,嗅部粘膜與嗅細胞嗅覺的形成機制在聞氣味時,空氣會快速涌入鼻腔上部,這里有著名為嗅上皮的組織, 擁有感知氣味的受體的嗅細胞就排列于此。嗅上皮覆蓋了黏液,黏液中有 嗅毛,嗅毛上有很多受體,其種類因嗅細胞而異,所以不同的嗅細胞只能 辨別不同氣味分子的某種特定性狀。嗅覺受體有400種,所以嗅細胞也有 那么多種,混雜排列在嗅上皮上。嗅細胞(也被稱為嗅神經(jīng)細胞)檢測出氣味分子,并像視 錐細胞那樣產(chǎn)生電信號。嗅細胞3060天一更換,嗅細胞在可以頻繁再生這點上可以說是神

25、 經(jīng)細胞中的“異類”;支持細胞負責固定嗅細胞,嗅腺和基底細胞,因為支持著嗅上皮的構 造而得名,它無法感知氣味分子。但基底細胞能變形成嗅細胞 或支持細胞,這里不詳述:嗅腺是分泌黏液的器官,黏液起 著吸附鼻腔腫氣味分子的作用:篩板則是鼻腔上部的骨,有很 多小洞,使得嗅細胞伸出的神經(jīng)能夠通過,它的名稱來源于它3-3of the 皿»,的*cor “g跟篩子長得比較像;嗅小球負責匯集來源于擁有 相同受體的嗅細胞的電信號,有著球狀構造,氣 味分子越多,就能匯集到越多的電信號,傳遞給 大腦的電信號就越強:次級神經(jīng)元負責將來自嗅 小球的信息傳遞給大腦,分為僧帽細胞,”和房飾 細胞等;次級神經(jīng)元之間

26、會進行電信號的調(diào)行。嗅覺形成的大致機制如下:ft 1 :僧尼址鬼(mitrakells )位于度球上的蔣經(jīng)元,凌受凌黨感受器來的信名,其輪類冷 信自傳給其他腦部.僧(軌氏胞屬于大的桂體紐恩,抱詁.向兩切伸出基的突,向嗅小球伸向 尖樹突,形似惜IS , W!束中的道組的樹突就在僧汨址胞層與惜1S細胞及叢結抱的篤樹突 形成樹一為突耙,衛(wèi)z : G蛋白是指能與國愫吟核言雌合,具芍GTP水解毒生的T信號轉(zhuǎn)導蛋白,提 苜演環(huán)化再簡稱AC ,是翅合蛋白,度后格ATP轉(zhuǎn)變成cAMR引起細袍的信號應答,是 G蛋白偶聯(lián)系統(tǒng)中的效應物1 .侵入黏液中的氣味分子會與嗅毛上的受體接觸,如果形狀吻合,其信息就會傳遞至嗅

27、 細胞內(nèi);2 .受體與氣味分子結合,在細胞內(nèi)轉(zhuǎn)化為電信號,電信號通過神經(jīng)傳遞給上方嗅球:3 .來自于嗅細胞的信息會根據(jù)其來源的受體在嗅小球中進行匯總,如果相同的受體檢測 出了大量的氣味分子,信號就會增強;4 .此時,每個受體的活化程度信息會被傳遞給大腦,并通過受體的組合識別氣味。順帶 一提,在嗅球中會進行電信號增強之類的調(diào)整。實際上,有的氣味有人聞得到,有人聞不到。我們接下來更深入層次地說明嗅細胞是如何產(chǎn)生電信號的。人有七和原言,這七種原百物展稱作境原物展,道林境素,人的愛覺細胞 也有七關,一關黨綢虺嵌受一種慎素,七種嘎素的組合均成了千變?nèi)f化 的氣味。也有人主張把嗅素細劃為三十二關或一百多種,

28、這個觀點類似于 色盲理論,也接近于味黨理論,舌上不同部位的味翦的?不同的球道©從嗅覺檢測中我們得知,每個人對氣味的感知有很大 差別。無法問道這些特定氣味的人仍能聞到其他氣味,所 以并非是因為嗅覺障礙而導致的嗅覺本身不靈敏,這種現(xiàn) 象被稱為嗅盲。引起嗅盲的原因可能在于400多種嗅覺受 體中有部分機能下降甚至失去機能。比如原麝,它所分泌出的信息素中有一種名為麝香的帶有甜甜氣味的分子,然而它只能使一種受體活化。因此如 果麝香受體的感覺能力下降,人對這種物質(zhì)的氣味會變得不 敏感,這樣的人數(shù)量很多。而大多數(shù)的氣味物質(zhì)能夠使多種 受體活化。因此即便其中一部分受體喪失機能,其他受體也 能夠感知到,

29、因此,對相似氣味間的辨識能力依賴于受體機 能是否健全。嗅細胞中產(chǎn)生電信號的機制如下:1 .嗅覺受體貫穿并鑲嵌在細胞膜上。黏液中的氣味分子 會與受體在細胞外側露出的部分相結合:2 .受體在細胞內(nèi)側突出的部分變形,使G蛋白,心活化。 活化G蛋白與細胞膜內(nèi)側的腺甘酸環(huán)化酶相結合并使其活化, 生成名為環(huán)腺甘酸(cAMP)的小分子物質(zhì):3 .CAMP作為傳遞物質(zhì)向周圍擴散,并與鑲嵌在細胞膜上的陽離子通道相結合。這樣一 來,通道開啟,令細胞外的鈉離子和鈣離子流入細胞內(nèi),改變細胞內(nèi)外的電荷平衡,這一現(xiàn) 象被稱為去極化:4 .細胞內(nèi)的鈉離子與鈣離子增多后,陰離子通道開啟,使細胞內(nèi)的氯離子流出,進一步 去極化;

30、5 . 3和4中引發(fā)的電荷平衡的變化會成為電信號,沿神經(jīng)傳導。金屬味的奧秘脫敏,醫(yī)學名詞。用于治療特定過敏原所致I型超散 反應的方法,即通過注射少量交應原,誘使致敬紙嵬 僅程放檢量活1生介質(zhì),而不引發(fā)明顯臨床癥狀,短時 間內(nèi)多次注射,可使致敬細胞內(nèi)活1生介質(zhì)逐漸吒理. 從而消除機達致敬狀懣.脫敏冷療一般是安全的,如 果因為齊遍過大導致不耐受,多表現(xiàn)為原發(fā)疾病的癥 狀加差,此時適當相則量或暫停注射,多裝鈉. 以后仍可里續(xù)注射,大家熟知,因為血型蛋白含鐵元素,所以血才有血腥味。越 輕的分子越容易飄散,不過一般認為氣體分子的分子量上限為 300c氣味物質(zhì)中,一部分是由C,H,O,N構成的有機物,比如

31、說 觸摸某些金屬物品后所能聞到的獨特“金屬味”,共實并非其本身有氣味。雖然金屬味也是有獨自的味覺受體的,但是通常在觸摸后,這些有機物揮發(fā),才 讓我們誤認為是金屬味。為什么有些G體聞多了之后,再聞就沒有味道了 ?你可能有過類似經(jīng)歷:剛進入面包房時,香氣撲面而來。然而過了一段時間之后,似乎 就沒什么味道了。也許會有人覺得是大腦的原因,但是更多的情況是因為,離子通道的打開使得細胞內(nèi)離 子數(shù)量增多,這些離子反而抑制通道開啟,并抑制傳遞氣味信息的酶的機能,使電信號難以 產(chǎn)生。因此,嗅細胞長時間接觸同一氣味物質(zhì)時,就會停止信號傳遞,該現(xiàn)象稱之為脫敏。長時間在同一場所下,嗅覺會變遲鈍,而當新的氣味出現(xiàn)時,就

32、更容易注意到。正是因 為有脫敏的現(xiàn)象,動物才能敏感地發(fā)現(xiàn)周 困的變化。象的驚人嗅覺動物正是依靠受體的組合才能識別 數(shù)量上遠超受體的氣味物質(zhì)。一般來說,受體的種類越多,受體的 組合也就越多,進而能夠識別出更多的氣 味物質(zhì)。因此,動物所擁有的嗅覺受體數(shù) 量是其氣味識別能力的一個良好指標。上圖比較了 13種動物的嗅覺受體數(shù)量。其中可以看出非洲象有著明顯遠超其他動物的 受體數(shù)量。據(jù)說它們能夠通過嗅覺來區(qū)分作為天敵的狩獵民族(芒薩族)和無害的農(nóng)耕民族 (坎巴族)。IS依受體的故雖渤海不同而存極大差異上圖比蛟了 13種哺乳動物的嗅覺受體數(shù)盤 嗅覺受體是以DNA信息 為君圖合成的,所以通過對DNA的碼究就能

33、弊知道生物究竟有多少種 嗅覺受體.圖中制色的部分表示現(xiàn)在仍有效的受體基因數(shù)呈,君色則表 示筏失功能的受體基因數(shù)呈,而黃色表示尚不清是是否保有功能的受體 基因。從中我4,同以看出非洲象明顯有著大呈的嗅覺受體,而包括人類 在內(nèi)的靈長類動物則含有蛟少的受體。說道嗅覺敏銳的動物,很多人的 第一反應是狗吧。雖然對氣味的if捌能力受嗅覺受體種維影響很大. 但是對微呈氣味分子進行感知的嗅覺敏鍍程度則由嗅細袍的數(shù)冕夬定, 比如人的嗅細胞有4500萬個,而狗是我們的45倍也就是2.21億個。 所以在評價嗅覺怎么樣時,不僅要考慮受體數(shù)呈,也要考慮到嗅細胞的 鶴相比之下,包括人類在內(nèi)的靈長類動物的嗅覺受體數(shù)量很少。

34、通過對比基因樹和對比嗅 覺受體數(shù)量可以看到,我們的祖先還是以老鼠 的樣子在地面上生活時(A),嗅覺受體的數(shù)量 還是較多的,而從到樹上生活開始(B),嗅覺 受體的數(shù)量就變少了。一般認為這是因為在樹 上生活更加依賴視覺,而嗅覺不像在地而上那 么有用。此外,對于曾經(jīng)生活在陸地上,隨進 化又進入水中生活的動物(比如鯨魚和海豚) 來說,嗅覺受體就喪失了大部分功能,幾乎完 全失去嗅覺。這樣來看,動物的某種感官特化的過程, 實則講述了它們在相應環(huán)境下進化的傳奇故事。No.3 .味覺我們的舌頭上有味蕾,當我們進食并感受到食物的美味時,其實不僅僅包括味覺,還 有氣味,口感,記憶,好惡(感情)等信息,大腦很多部位

35、將參與這些過程。而味蕾則是味 覺的感受器,當我們進食時,就像前面兩次所提到的感覺一樣,味雷也會產(chǎn)生電信號。信號首先應當會被送往延隘中的弧束核山,它中繼咸味與鮮味等味道的信息,隨后經(jīng)過 丘腦,再送往各處。初級味皮層分析味道的強度與性質(zhì);次級味皮層會統(tǒng)合氣味與口感信息?!芭叮强救猓 眆t! i :孤束核(Nucleus of the solitary tract)是一內(nèi)駐核 黨神經(jīng)纖難?球黨纖維終止核,液核發(fā)出纖維上行到間苗, 和味覺傳導有關,其中有一部分纖維終于腦干運動神經(jīng)核, 完成內(nèi)駐反射活動。和束核(solitary nucleus),位于延領界 為命«:甜味的東西未必都笆成為能

36、最鼠比如人工甜味劑阿 斯巴甜(CuHxaNiOs ).靖靖(鄰苯甲?;酋啺罚?GHsOsNSX安安室(乙甑舒泛辯,CH,KNO。I甜宏 素(環(huán)己基露基殘酸鈉,GHnNHSOiNa )等,雖然關起 來的是甜的.但是它們大多幾乎無法被人消化,有時候還 可致唐、旗號、肝音疾病等。FE 3 :食鹽(融化的)去運來是底的,但醋期則沒有成呢 因此很多科學家認為我們能夠花知到的底不僅僅是因為有 鈉姿子,對陽需子和陰離子都有要求,陽親子中最能發(fā)出 成味的是鋰黑子。ft! , :不過并3斷有的有否物質(zhì)都是酸的或苦的,也有 無味的毒。苯甲地另隘(CHOs)是一種在耳子零件 和玩具上都會涂的,是為了防止小賅子誤食

37、的物質(zhì),它不 僅無毒,而旦即便是彼也有洋河的苦味,接著杏仁核主管感情?!昂贸裕 毕虑鹉X有攝食中樞和飽腹中樞等?!斑€想再多吃點! ”海馬體主管記憶。”還是原來的味道!”對人體有什么影響,就產(chǎn)生什么樣的味覺進入口中的東西究竟是對身體有益還是有害取決于分子構造上 的微小差異。一般來說,對我們身體有益的東西的味道對于我們來說 大多是美味的,而有害的東西味道則是很糟糕的;此外,不能消化, 無法變?yōu)闋I養(yǎng)物質(zhì)的東西大多沒什么味道。我們的味覺就是快速判斷 食物是有益還是有害的優(yōu)秀感覺系統(tǒng)。下而展示的是當我們吃到美味的食物時,口中和大腦的工作過程。味蕾其實不止散布于舌頭上,還有舌頭表面,軟腭。有研究表明,十二指

38、腸、胰腺等上 也存在。味覺神經(jīng)傳過去的信息會導致一些反射:分泌唾液,吃 到很酸的東西時臉部扭曲,想要吐出來等反應,在判斷食物是否 有營養(yǎng)之前先判斷食物是否能被咽下去。對這些 味道最基本的判斷只要包含延蹄的腦干來完成即 可,所以即便大腦出現(xiàn)問題也同樣會發(fā)生反應。 而下丘腦會分泌負責食欲的激素,這就是為什么 我們有時候會感覺“還想再吃一點”。值得一提的是,即使弧束核將某種味道歸類 于難吃,很多時候大腦卻也會認為它們好吃:比 如苦和酸,它們往往意味著毒與腐爛。在味覺試驗中,研究人員在嬰兒的口中放入酸的或苦的東西時,嬰兒的臉上都會馬上 浮現(xiàn)厭惡的表情。然而,喜歡西柚的酸苦味或咖啡的苦味的人卻不在少數(shù),

39、因為大腦通過學習知道了這些東西是安全的食物。在舌頭深處,排列有712個直徑約2亳米的凸起組織,名為輪廓乳頭,它的表而也是 有味苗的。一個輪廓乳頭周圍的味雷數(shù)量有200個,味蕾由很多細胞聚合而成,分別能夠感 知不同的味道。輪廓乳頭之間的溝壑深處有埃伯內(nèi)氏腺,埃伯內(nèi)氏腺會分泌唾液,清洗溝壑 中的食物分子。味雷在舌頭,軟腭和喉嚨處總共有約7000個。味蕾由5種味覺感知細胞聚合而成,每種味細胞都只有五味中的一種受體,味細胞在感 知到味道分子后,會將信號物質(zhì)傳給專用的神經(jīng)纖維,從而將與甜味,咸味等相對應的電信 號送出。通常,甜,鮮,咸的味覺主要是為了找出能夠成為營養(yǎng)物質(zhì)的分子,砂糖等糖類是 生物的主要能

40、量來源,而甜味就是用于分辨它們的七。鮮味則用于分辨出谷氨酸和肌甘酸分子,它們常常存在于肉中。因此通過鮮味,我們就 能識別出與碳水化合物同樣重要的營養(yǎng)物質(zhì)一一蛋白質(zhì)。咸味則是對鈉離子的感知皿。人體 需要一定量的礦物質(zhì),而咸味就幫我們感知吃到的鹽分濃度是否合適。酸和苦原本是為了幫我們辨別有害分子并發(fā)出警告的,微生物在分解食物的過程中會產(chǎn) 生酸分子,因此在自然界,如果不經(jīng)意間接觸酸味強的物質(zhì),味覺就能避免我們吃到腐爛的 食物。此外自然界中也充斥著有毒分子,比如生物堿(東 莫若堿,3狂風)i;烏頭堿(乙酰苯甲酰阿康堿),CvHNCk 等),感知苦味的細胞就用于檢測出它們,因此毒物往 往發(fā)苦凹坑底部的味

41、覺感受器味覺形成的大致過程如下:1 .進入口中的食物會被唾液融化,K中一部分會進入味蕾表面的味孔:2 .味細胞的微絨毛上的受體感知味道物質(zhì):3 .釋放傳遞物質(zhì),使神經(jīng)纖維興奮。每個味細胞都有其專用的味覺神經(jīng),在顯微鏡下能夠在III型細胞中看 物質(zhì)的小泡,但在I型和 則看不到。因為在這兩種 遞物質(zhì)是通過嵌在細胞 送至味覺神經(jīng)的,不需要味覺神經(jīng),電信號被傳導 束核??茖W家發(fā)現(xiàn)甜味和鮮味 兩個蛋白質(zhì)構成的,都屬 的蛋白質(zhì)組。甜,鮮,苦 制,除了受體外基本相同,組。這三種味道的詳細的電信號產(chǎn)生的機制如下:受體與味道分子結合:受體在細胞內(nèi)側突出的部分變形,使G蛋白活化:0蛋白使名為磷脂CB2 (PLC0

42、 2)的酶活化,合 成傳遞物質(zhì)IP3 (肌醇三磷酸"”);在IP3的作用下,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小中儲存的鈣離子被釋 放。離子平衡的變化會使得離子通道山開啟,令細胞外 的鈉離子等陽離子流入細胞:在電荷平衡變化的作用下,其他的通道也會開啟, 將作為傳遞物質(zhì)的ATP釋放到細胞外,令對應的神經(jīng)纖 維活化,將信號傳遞至大腦。ft 1 :由防強廢c催化核器酰肌萼乂 , 5二浜酸水群產(chǎn)生的一種王要的細胞內(nèi)第 二信使分子。作用于布質(zhì)溶膠中的肌國三磷酸受效,參與對鈣褰子信號的轉(zhuǎn)及 ft 2 :加嵬內(nèi)的一個情細的膜系統(tǒng),是交織分布于細胞質(zhì)中的理的管迫奈統(tǒng)。兩 膜間是癰平的控、裳或池。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有兩種類型,一關是在膜的外

43、例附有許多小55 粒,這種附有顆邊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)叫粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng),這些粒是核糖總(核植核蛋白 ribosome);另一關在瞋的外fl不時碉邊,表面光滑,環(huán)光滑型內(nèi)痍網(wǎng),ft 3:各神無機褰子再理祓動運輸?shù)耐贰I锇膶o機黑子的跨腹運驗有祓動 運輸(.咳離子濃度梯度)和主動運輸(逆靄子濃度梯度)兩種方式。破動運場的 通路稱離子通垣,主動運輸?shù)挠H子載體稱為親子泵,如圖左圖所示??辔妒荏w不屬于T1R蛋白質(zhì)組,苦味有多達25種受體,都來自T2R蛋白質(zhì)右下圖則是咸味和酸味的其中一種形成機制。事實上,存在多種機制。圖中酸味受體繪 制的是ASICs (在酸的作用下開啟的陽離子通道)的情況:咸味受體繪制的是ANaC

44、s (阿米 洛利感受性上皮性鈉通道)的情況。此外,在4離開后開啟的離子通道(PKD2LI)也能夠作 為受體。咸味:鈉離子通過離子通道ENaCs流入細胞,改變電荷平衡:細胞其他的離子通道開啟,加劇鈉離子與鈣離子的流入:細胞向味覺神經(jīng)釋放傳遞物質(zhì),令對應的神經(jīng)纖維活化,向大腦傳遞電信號。傳遞物 質(zhì)被包裹在小泡中,在小炮與細胞膜融合后被放出(在III型細胞的 情況下)。酸味:氫離子與離子通道結合將其開啟,令陽離子流入細胞,改變電 荷平衡:細胞其他的離子通道開啟,加劇鈉離子和鈣離子的流圖:細胞向味覺神經(jīng)釋放傳遞物質(zhì),令對應的神經(jīng)纖維活化,向大 腦傳遞信號。傳遞物質(zhì)被包裹在小泡中,在小泡與細胞膜融合后被

45、放FE 2 :阿侖尼7斯(SArrhenius )根據(jù)大實迨和理論驗證,提出反應速率與溫度的定量關 叔:/幺=一%(_1_口h R t2 tJ從中可以得出,反應速率并不僅僅與溫度而且與反應活化能有關Eo$切相關,在一定設 度下,反應活化能越大,則反應速率常被越小,而且影響極大。在反應過程中,反應物原子間的結合關系必質(zhì)發(fā)生交化,或者說它們之間的化學鍵需先 減弱以至于擊裂,而后再產(chǎn)生面的結合關系,形成新的化學謨,生成新物比 在舊化學地斷 裂與新化學鍵建立的過程中,必須俘隨若能的變化,而首先必須給予足就的能使舊的化 學建窈5以至于新裂,根據(jù)其動理論,可認為只有具有足多月韁的反應物分子(成原子)的Kt

46、值才有可能發(fā)生 反應,稱之為有效越S,有效甑則與多方面因素有關°根據(jù)理怒志理論,當具有足第能量的分子彼此以適當?shù)目臻g取向相互靠近到一定程度時 (不一定這fi ),會引起分子或原子內(nèi)糊內(nèi)連廢性變化,使潦茶以化學磅吉合的朦孑間的距 黑交長,而沒有結合的原子間的距要蹴,形成過會佝型,成為活化珞合物,過渡態(tài)的位能急于始港故于姿態(tài),由此形成一個能全,活化能的物理取義就在于降 克服這個能生,即在化學反應中破壞舊睡所需的尚氏能量,這種具有足好程的能量,可發(fā)生 有效aas或彼此接近時笆形成過源態(tài)(活化珞合物)的分子叫做活化分子。活化珞合物分子與反應物分子各自平均能量之差為活化能(不同理論對活化鈍概念

47、有定 義差Sil ,這里采用R爾曼(RC.Tolman )的模型),單位是J mol 大多反應的活化能介于 42420J mol 1之間,以63250J mol'之間侵為攫中。而催化劑能與反應物生成不穩(wěn)定的中間化合物,改變了原來的反應歷程,為反應提供一 一條鈍全線彳量)反應途徑,從而羥低了反應活化能,rE 1 :味盲 taste blindness指先天I切特定味物質(zhì)缺乏晶味85力的現(xiàn)象。對人來 說,對特殊化合物的味宮是眾所周四,這里對苯詔 ® ( PTC )的味百是具有代表性的例子.這種物質(zhì)與 具有強甜味的乙氧基芨強(dukin )不同之點,僅在 于國基的S為。取代,大多數(shù)

48、人對其稀溶液可那到強 力的苦味,但有的人卻完韌不到苦味,也有的翅受 希則殛到苦以外的味,對6377名的莖一統(tǒng)計例表明, 0BJ有味舍(taster)占 79.7% ,無味者(notaster ) fi 20.3% ,在有球者當中,密苦味者占65.4% ,感酸 味者占5.4% ,感甜味者占2.1% ,假威球者占4.8% , 其它占2.0%。出。孩子不喜吃蔬菜的理由?吃花椰菜時,也有人會嘗出十分強烈的苦味,而有的人則沒什么感覺。后者對于其他味道是能 夠正常辨認的,并非是味覺障礙造成的味覺不靈 敏。這種現(xiàn)象被稱為味盲對味道感知不同的原因在于苦味受體的基 因差異。據(jù)說和苦味感知能力弱的人相比,苦味 感

49、知力強的人在孩童時期更厭惡蔬菜,不過在長 大之后就不存在這一差異了。為何總覺得融化后的冰激凌過于甜?很多人發(fā)現(xiàn)融化后的冰激凌比融化前更甜,熱湯涼了之后味道可以更濃。這是因為味細胞內(nèi)起 信息傳遞作用的酶在于體溫更接近的環(huán)境下才能發(fā)揮更好的作用。酶是 有高度選擇性的山。從吃常溫的食物到吃較高溫食物的過程中,酶的活性 一時會減弱,味覺的感知就會遲鈍;而從較高溫到常溫,酶的效果就會 增強。因此,當食物的溫度隨時間流逝趨向于常溫時,味細胞中酶的活 性就會增強,仿佛食物的味道就變濃了。味、辛辣、外觀一味覺之外與味道相關的因素我們在品嘗食物的味道時,除了 5種基本味道外我,還會受其他很多因素的影響。比如說感

50、冒導致聞不到氣味,在吃東西時就會可能覺得Proc«su»味道變了或者吃不出味道。這并非是因為味覺遲鈍,而是因為嗅覺減弱。你可以試試捏住鼻 子喝茶或果汁,就會發(fā)現(xiàn)味道仿佛平淡如水。我們在品嘗食物的時候,其實很大程度上是受 了嗅覺的影響。辛辣也是一種重要的味道,但我們并非是通過味覺,而是通過痛覺感知的,其信息由三 叉神經(jīng)傳給大腦,而不是通過味覺神經(jīng)。此外,看到色彩艷麗的蘑菇時,我們會覺得它有毒,可見對食物外觀的印象也是與味道 有關的。無論是多么愛吃的東西,想象一下變成淺藍色的話,恐怕也就很難產(chǎn)生食欲了吧。 在我們的祖先還像老鼠那樣的時候,主要是依靠嗅覺和味覺對食物和毒物進行判斷

51、的。 但是現(xiàn)在,我們還可以通過“是否吃過”和“是否像有毒的東西”等記憶來判斷,因而能夠 更有效率地判別食物是否安全而富含營養(yǎng)。在復雜的機制作用下,我們對于苦味甚至也會覺 得好吃。不僅如此,從胃細胞內(nèi)的連鎖反應到大腦的信息處理的復雜過程,我們只需一瞬間 就能完成。近年來的研究發(fā)現(xiàn),在小腸和胰臟上也有味覺的受體。雖然其用處還不清楚,但是很多 人認為甜味受體的作用就好似糖的感受器一樣,與肥胖、糖尿病和高血壓等與生活習慣有關 的疾病息息相關。而嗅覺受體也曾在前列腺等嗅上皮以外的地方發(fā)現(xiàn)過。味覺和嗅覺受的受體其實就是優(yōu)秀的化學傳感器。對于這些受體在不同部位所發(fā)揮的作 用,科學家們還在繼續(xù)深入研究,我們也

52、 期待著他們今后的研究進展。No.4 .聽覺與平衡覺大家大概對聽覺非常熟知,但對平衡ela也6皆a皿in黑X也iM JN M NAntt/Aflus故 RMcrWxino一一*"K «內(nèi)楙巴*oocWyrrhsUcvs 巴管% ft/耳 取一媲?X.總篇傳體Pert patroGO <p)Toni!;>/史總忠乳Ea 空rttiparl一聯(lián)簸 Tut» WA cerotfi hoema耳蝸剖面覺可能鮮有聽聞。舉個例子,如果你一直轉(zhuǎn)圈,突然停下來就會眩暈:車轉(zhuǎn)彎哪怕閉上眼睛 你都能感覺得到而這是因為耳朵深處的“毛”的細胞能夠捕捉到聲音與頭部的運動。平 衡

53、覺正是指頭部在加速運動,轉(zhuǎn)動和傾斜時,所引發(fā)的感覺,它與聽覺看似亳無關系,實際 上都與耳朵深處長“毛”的毛細胞有著千絲萬縷的聯(lián)系。耳的種種耳包括外,中,內(nèi)耳,其中外耳包括耳廓,外耳 道。中耳包括鼓膜;鼓室,聽小骨(錘骨,砧骨,鐐 竹),咽鼓管:內(nèi)耳包括竹迷路和膜迷路,竹迷路充 滿外淋巴液,包括耳蝸,前庭,骨半規(guī)管;膜迷路充 滿內(nèi)淋巴液,包括耳蝸管,橢圓囊,球囊,膜半規(guī)管。據(jù)說人能夠聽到的最小聲音的大小是。分貝,這 大概是樹葉相互摩擦聲音的1/10,圖書館內(nèi)聲音的 1/100左右。眾所周知,聲波是由振動產(chǎn)生的,振動被耳廓匯 集后,通過外耳道另鼓膜振動,鼓膜內(nèi)側的錘卅會接收到振動,然后依次傳導給砧

54、竹,鎮(zhèn)告,最后,位于鏡竹底端,內(nèi)耳中名為卵圓窗的洞會接 收到振動,從而將鐐骨的振動傳導至內(nèi)耳。鼓膜的振動之所以需要經(jīng)過這樣復雜的線路進行傳導,是因為聽小竹起著放大振幅的作 用。錘骨和砧骨的原理類似杠桿,能將鼓膜的振幅增大約1.3倍。鐐田底面積大約是鼓膜面積的1/17,因為將鼓膜 全部的振動匯集于很小 的面積上,所以振幅能夠 增大約17倍。兩者的效 果趣加,能夠?qū)⒐哪さ恼?幅增大約20倍。沒有聽 小的,人類連樹葉摩擦的 聲音都聽不見。內(nèi)耳是在"迷路中 嵌入膜迷路所形成的構 造,竹迷路是顱骨中的復 雜空洞。而膜迷路是不與 骨迷路相連的封閉管道。振動會通過耳蝸,振.6 * IIC*uic6

55、mlineAmpuU 8MM iatc*auAmpu ls nxrrl'trenxee lofrrditsomJara mm2.Cdna is beTic rc.u»crii postBritx J年M卿Crus Eerntmc©5n工OUS O336UF 41mde4%內(nèi)塔巴nSaccus mWymphfllicg/價t妙nOral $ vynorcular s antano*EEtydFa dniancc/明電/ 和 AfrpuIlH CMiii antfoeu WArr Ampato 63 poatofkr 加aus uhrutocDuc! ji coch&#

56、171;ari3Oxi-e raun»enbF«nny rj each hoe動傳導至耳蝸頂部的路徑名為前庭階,從耳蝸頂部傳導至底部的路徑名為鼓室階,此外在耳 蝸中除前庭階和鼓室階,還有名為耳蝸省的管道。鼓膜是外耳與中耳分界線的膜。橫向直徑約10mm,縱向直徑約9亳米,厚約0.1mm。從外耳側開始,分為上皮層,纖維層和黏膜層。鼓膜上有神經(jīng)與血管,如果出現(xiàn)小洞, 鼓膜的細胞能夠通過分裂進行修復;通過耳蝸的振動最終會在引發(fā)鼓室階終點處的第二鼓膜 振動后消失,第二鼓膜是覆蓋著名為耳蝸窗的小洞的膜:內(nèi)淋巴液是耳蝸管的細胞分泌出來 的液體,而外淋巴液是與腦脊液相通的液體,兩者成分不同

57、:耳蝸管是被夾在前庭階和鼓室 階之間的,前庭階是第三層,耳蝸管是第二層,鼓室階則第一層:振動在通過鼓室階之后, 會傳導至耳蝸管底而的基底膜,就好像一樓的振動傳導至二樓的地板那樣。GxMcm、。依獷格式朧fUxrwf k儀代Sr4> ex%:,C««li , « nr54n創(chuàng), ScaMTymgn修 H*%'、 pirttlian痔斕“言而剖面圖,緊挨該圖下方的這幅圖則展示了每一個耳蝸柯 蒂氏器。右上角的這幅圖展示的是耳蝸感受器的細微結構。耳蝸的細微結構左上角的這幅 圖闡述了耳蝸的側以基底膜人為基礎,上面有螺旋器,下面則是鼓室階。1 :基底膜是細胸外星質(zhì)特化而形成的一件至軟、 堅弱的網(wǎng)膜結均,-ffii5 40120nm,基底澳位于上 安好嵬和內(nèi)皮細抱的基底部,或包繞在肌細胞、,翔5 組造、西旺氏組海底圉,格

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