真核微生物的形態(tài)構(gòu)造和功能知識點

1、第二章真核微生物的形態(tài)構(gòu)造和功能真核微生物（eukaryotic micro-organisms ）:是一大類細胞核具有核膜，能進行有絲分裂，細胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等多種細胞器的微生物。真菌、顯微藻類和原生動物等是屬于真核微生物。我們的重點是真菌，真菌包括酵母、霉菌和蕈菌。真核生物與原核生物的比較：比較項目真核生物原核生物細胞大小較大（通常直徑2 mm ）較?。ㄍǔＶ睆絭 2mm ）若后壁，其主要成分纖維素、幾丁質(zhì)等多數(shù)為肽聚糖細胞膜中管醇有無（僅支原體例外）細胞膜含呼吸或光合成分無有細胞器有無鞭毛結(jié)構(gòu)如有，則粗而復雜如有，則細而簡單核膜有無DN貽量低（約5%）高（約10%）組蛋白

2、有無細胞核核仁有無染色體數(shù) 1一M為1有絲分裂有無減數(shù)分裂有無生理特性氧化磷酸化部位線粒體細胞膜光合作用部位葉綠體細胞膜生物固氮能力無有些有專性厭氧生活罕見常見化能合成作用無有些有鞭毛運動方式揮鞭式旋轉(zhuǎn)馬達式遺傳重組方式有性生殖、準性生殖等轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導、接合等繁殖方式有性、無性等多種一為無性(二等分裂)第一節(jié) 酵母菌(Yeast)酵母菌：泛指能發(fā)酵糖類的各種單細胞的真菌。5個特點：(1)個體一般以單細胞狀態(tài)存在(2)多數(shù)營出芽繁殖(3)能發(fā)酵糖類產(chǎn)能(4)細胞壁常含甘露聚糖(5)常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中一、分布及與人類的關(guān)系1 .多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌”如水果、蔬

3、菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。有的酵母菌可利用燒類物質(zhì)如：假絲酵母、畢赤式酵母是正烷燒發(fā)酵生產(chǎn)二竣酸的高產(chǎn)微生物。為石油化工開發(fā)出許多嶄新的工藝過程和生產(chǎn)出許多用化學合成所不能生產(chǎn)的新產(chǎn)品。2 .重要的微生物資源酵母菌是人類的第一種“家養(yǎng)微生物”釀造工業(yè)：酒類的生產(chǎn)、果汁發(fā)酵食品工業(yè)：面包、饅頭的制作醫(yī)藥工業(yè)：核甘酸、 CoA細胞色素 C凝血質(zhì)和維生素等生化藥物和試劑飼料工業(yè)：單細胞蛋白(SCB“人造肉”化學工業(yè)：有機酸、酒精、脂肪酸和甘油等3 .重要的科研模式微生物啤酒酵母(Saccharomyces cerevisae )第一個完成全基因組序列測定的真核生物(1996)表達外

4、源蛋白功能的優(yōu)良“工程菌”真核微生物4 .有些酵母菌具有危害性有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。白假絲酵母(Candida albicans )白色念珠菌新型隱球菌(Cryptococcus neoformans )引起鵝口瘡、陰道炎或肺炎等疾病二、酵母菌的形態(tài)和大小酵母菌細胞的形態(tài)通常有球形、卵圓形、圓柱、梨形、臘腸形、橢圓形、檸檬形或藕節(jié)形等。其細胞直徑一般是細菌的10倍左右。酵母菌無鞭毛，不能游動。三、細胞結(jié)構(gòu)1 .莢有些酵母(例如：隱球酵母菌屬)其細胞壁外還有一層類似細菌莢膜的多糖物質(zhì)。 膜物質(zhì)2 .細胞核酵母菌具有由多孔核膜包裹起來的定形細胞核。酵母菌細胞核是其遺

5、傳信息的主要貯存庫Eg.啤酒酵母(Saccharomyces cerevisae )基因組共有17條染色體，6500個基因。除細胞核含 DNA外，在酵母菌線粒體、“ 2mm質(zhì)粒”及少數(shù)酵母菌線狀質(zhì)粒中也含有DNA2mm質(zhì)粒：一個閉合環(huán)狀超螺旋 DNA分子，用于研究基因調(diào)控、染色體復制的理想系統(tǒng)， 也可作為酵母菌轉(zhuǎn)化的有效載體，并由此組建“工程菌”。3 .微絲(Fimbriae)化學成分：蛋白質(zhì)功能：細胞凝聚四、酵母菌繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式多樣，分為無性繁殖和有性繁殖假酵母(擬酵母)：只進行無性繁殖的酵母菌真酵母：具有有性繁殖的酵母菌（一）無性繁殖1 .芽殖（budding ）主要的無

6、性繁殖方式，成熟細胞長出一個小芽，到一定程度后脫離母體繼續(xù)長成新個體。酵母菌的出芽方式子細胞的形態(tài)多邊出芽圓形、橢圓或柱狀兩邊出芽檸檬形三邊出芽三角形2 .裂殖（巾ssion ）少數(shù)酵母菌可以象細菌一樣借細胞橫割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。3 .無性抱子節(jié)抱子擲抱子厚垣池子4 二）有性繁殖3.核配，形成二倍體核的接合子：單倍體：細胞中只有一套染色體雙倍體：細胞中含有二套染色體酵母菌以形成子囊和子囊抱子的形式進行有性繁殖：1 .兩個性別不同的單倍體細胞靠近，相互接觸；2 .接觸處細胞壁消失，質(zhì)配3 .核配，形成二倍體核的接合子A、以二倍體方式進行營養(yǎng)細胞生長繁殖，獨立生活；下次有性繁殖前進行減數(shù)分

7、裂。日進行減數(shù)分裂，形成 4個或8個子囊抱子，而原有的營養(yǎng)細胞就成為子囊。子囊抱子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細胞4 三）酵母菌的生活史生活史又稱生命周期：指上一代生物個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個體的全部過程。酵母生活史按其單倍體生長時間的長短分三類：1,營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在典型代表：釀酒酵母特點：（1） 一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進行出芽繁殖（2）營養(yǎng)體既能以單倍體（n）形式存在，也能以二倍體（2n）形式存在（3）在特定的條件下進行有性繁殖2 .營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進行減數(shù)分裂）典型代表：八抱裂殖酵母特點：（1）營養(yǎng)細胞為單倍體（2）無性繁殖為裂殖（3）二

8、倍體細胞不能獨立生活，故此期極短3 .營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在（核配后不立即進行減數(shù)分裂）典型代表：路德類酵母特點：（1）營養(yǎng)體為二倍體，不斷進行芽殖，此階段較長（2）單倍體的子囊抱子在子囊內(nèi)發(fā)生接合（3）單倍體階段僅以子囊抱子的形式存在，不能進行獨立生活五、酵母菌的菌落與細菌菌落類似，但一般較細菌菌落大且厚，表面濕潤、透明、光滑、易被挑起，多為 乳白色，少數(shù)呈紅色。六、工業(yè)上比較常用的酵母菌釀酒酵母：酒、面包、谷胱甘肽、ATP粘紅酵母粉紅變種：脂肪含量達細胞干重的50-60%Met含量達細胞干重的1%白地霉、熱帶假絲酵母：單細胞蛋白棉病針抱酵母、無名假絲酵母：VB2第二節(jié) 霉菌（Mold）

9、霉菌是絲狀真菌的一個俗稱，意即“會引起物品霉變的真菌”，通常指那些菌絲體較發(fā)達又不產(chǎn)生大型柔質(zhì)子實體結(jié)構(gòu)的真菌。、分布及與人類的關(guān)系1 .在自然界分布極廣霉菌同人類的生產(chǎn)、生活關(guān)系密切，是人類實踐活動中最早認識和利用的一類微生物。2 .食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變?nèi)澜缙骄磕暧捎诿棺兌荒苁常暎┯玫墓任锛s占2%英國每年由于霉變木材損失3-4億美元食品、紡織品、皮革、木材、紙張、光學儀器、電工器材和照相材料等發(fā)霉。3 .生產(chǎn)的產(chǎn)品風味食品：醬、醬油、腐乳、酒抗生素：青霉素、灰黃霉素有機酸：檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等酶制劑：淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等維生素：管體激素等農(nóng)用產(chǎn)品：飼料添加劑、植物生長

10、刺激素（赤霉素）、殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等。引起人和動物疾??；另有少部分霉菌可產(chǎn)生毒性很強的真菌毒素，Eg.黃曲霉毒素（aflatoxin ）等。霉菌易引起動物和人體傳染病，Eg.皮膚癬癥等；3.基礎(chǔ)理論研究中良好的試驗材料Eg.粗糙脈孑fj菌（Neurospora crassa ）構(gòu)巢曲霉（Aspergillus nidulans ）在微生物遺傳學研究中的應用等。二、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)1 .霉菌菌絲細胞結(jié)構(gòu)霉菌菌絲細胞和酵母一樣是真核細胞，都由細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核、線粒體、核糖體及內(nèi)含物、液泡組成。大多數(shù)霉菌細胞壁成分是多糖（多為幾丁質(zhì)，少數(shù)低等的水生性較強的真菌則以纖維素為主），可被蝸

11、牛消化酶水解。2 .菌絲體（mycelium）由許多菌絲相互交織而成的一個菌絲集團稱菌絲體（mycelium ,復數(shù)mycelia ）。3 .菌絲的特化營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲對于不同的真菌來說，在它們的長期進化過程中， 對于相應的環(huán)境條件已有了高度的適應性，并明顯地表現(xiàn)在產(chǎn)生各種形態(tài)和功能不同的特化結(jié)構(gòu)上。也稱菌絲的變態(tài)。1)營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)菌環(huán)菌網(wǎng)附枝(匍匐菌絲、假根)附著枝附著胞吸器菌核菌索(1)菌環(huán)：菌絲交織成套狀(2)菌網(wǎng)：菌絲交織成網(wǎng)狀(3)匍匐菌絲、假根：功能是固著和吸收營養(yǎng)。(4)附著枝：若干寄生真菌由菌絲細胞生出1-2個細胞的短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著枝。

12、(5)附著胞：許多植物寄生真菌在其芽管或老菌絲頂端發(fā)生膨大，并分泌粘性物，借 以牢固地粘附在宿主的表面，這一結(jié)構(gòu)就是附著胞，附著胞上再形成纖細的針狀感染菌絲， 以侵入宿主的角質(zhì)層而吸取營養(yǎng)。(6)吸器：吸收細胞內(nèi)的營養(yǎng)。(7)菌核：是一種休眠的菌絲組織。茯苓(8)菌索：一般由傘菌等產(chǎn)生，為白色根狀菌絲組織，功能為促進菌體蔓延和抵御不 良環(huán)境。2)氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實體，即在其里面或上面可產(chǎn)無性或有性抱子，有一定形狀和構(gòu)造的任何菌絲體組織。B.產(chǎn)生有性抱子的、結(jié)構(gòu)復雜的子實體，稱為子囊果( ascocarp )。在子囊和子囊抱子發(fā)育過程中，從原來的雌器和雄器下面

13、的細胞上生出許多菌絲，它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包圍，形成了由一定結(jié)構(gòu)的子囊果。3)菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形態(tài)真菌在液體培養(yǎng)基中進行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時，易產(chǎn)生菌絲球(mycelial bead ）的特殊構(gòu)造。菌絲體互相緊密糾纏形成顆粒，均勻的懸浮于培養(yǎng)液中，有利于氧的傳遞以及營養(yǎng)物和 代謝產(chǎn)物的輸送，對菌絲的生長和代謝產(chǎn)物形成有利。三、霉菌的菌落四、霉菌的繁殖方式(1)節(jié)抱子菌絲生長到一定階段時出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔膜處斷裂而形成的細胞稱為。Eg.白地霉產(chǎn)生的節(jié)抱子(2)厚垣抱子某些霉菌種類在菌絲中間或頂端發(fā)生局部的細胞質(zhì)濃縮和細胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠抱子，稱為。Eg.毛霉屬中的總狀毛

14、霉(3)抱囊抱子(4)分生抱子是在生殖菌絲頂端或已分化的分生抱子梗上形成的抱子，分生抱子有單生、成鏈或成簇等排列方式，是子囊菌和半知菌亞門的霉菌產(chǎn)生的一類無性抱子。2.有性抱子經(jīng)過兩性細胞結(jié)合而形成的抱子稱為有性抱子。經(jīng)過兩性細胞結(jié)合產(chǎn)生新個體的過程稱為有性繁殖。有性繁殖一般不普遍，特別在人工培養(yǎng)基上不出現(xiàn)。霉菌的有性繁殖過程十分復雜，一般分為三個階段，即質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。a)質(zhì)配：兩個性細胞結(jié)合，細胞質(zhì)融合，成為雙核細胞，每個核均含單倍染色體(n+n)。b)核配：兩個核融合，成為二倍體接合子核，此時核的染色體數(shù)是二倍(2n)。c)減數(shù)分裂：具有雙倍體的細胞核經(jīng)過減數(shù)分裂，核中的染色體數(shù)目

15、又恢復到單倍體狀態(tài)。(1)卵抱子：菌絲分化成形狀不同的配子囊，小的叫雄器和大的叫藏卵器，雄器與藏 卵器結(jié)合后所形成的有性抱子叫卵抱子。(2)接合抱子：由菌絲分化成兩個形狀相同、但性別不同的配子囊結(jié)合而形成的有性抱子叫接合抱子。（3）子囊抱子：菌絲分化成產(chǎn)囊器和雄器，兩者結(jié)合形成子囊，在子囊內(nèi)形成的有性抱子即為子囊抱子。子囊抱子的形成過程：雄器的細胞質(zhì)、細胞核經(jīng)受精管進入產(chǎn)囊器，質(zhì)配后產(chǎn)囊器生出許多短短的菌絲稱產(chǎn)囊 絲，+、-成對的核進入產(chǎn)囊絲多次分裂，產(chǎn)囊絲生出許多隔膜成多細胞菌絲，產(chǎn)囊絲頂端細胞有1個“+”核、1個“-”核，該細胞稱子囊母細胞， 子囊母細胞中兩核結(jié)合形成 2n核、 一次減數(shù)分

16、裂一次有絲分裂，產(chǎn)生8個n核，8個n核發(fā)育成子囊抱子，此時子囊母細胞即子囊。子囊抱子是在子囊內(nèi)形成的有性抱子。（4）擔抱子：菌絲經(jīng)過特殊的分化和有性結(jié)合形成擔子，在擔子上形成的有性抱子即 為擔抱子。霉菌有性抱子繁殖的特點：a）霉菌的有性繁殖不常見。b）有性繁殖方式因菌種不同而異，有的兩條營養(yǎng)菌絲就可以直接結(jié)合，有的則由特殊 的性細胞（性器官） 配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子來相互交配，形成有性抱子。c）核配后一般立即進行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍， 雙倍體只限于接合子。d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。3 .生活史無性繁殖階段；菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜的條件下產(chǎn)生無性抱子，無

17、性抱子萌發(fā)形成新的菌絲體，多次重復。有性繁殖階段；在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出特殊性器官（細胞）：質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂后形成單倍體抱子，再萌發(fā)形成新的菌絲體。有一些霉菌，至盡尚未發(fā)現(xiàn)其生活史中有有性繁殖階段，這類真菌稱為半知菌4 .霉菌抱子與細菌芽抱的比較五、發(fā)酵工業(yè)上常見常用的霉菌（一）毛霉屬（ mucor Micheli ex Fries ）毛霉是較為低等的真菌，生長迅速，菌絲發(fā)達，在基質(zhì)上或基質(zhì)內(nèi)能廣泛蔓延，菌絲不分隔，不產(chǎn)生假根和匍匐枝，是單細胞真菌，在分類上屬于接合菌亞門或亞綱。毛霉以抱囊抱子的形式進行無性繁殖，抱子梗直接由菌絲體生出，頂端有一個球形的抱子囊，囊內(nèi)有囊軸

18、，囊軸與抱子囊梗直接相連，抱子囊成熟后，囊壁易消失或破裂。毛霉中有的菌eg.總狀毛霉能產(chǎn)生厚垣抱子，有性繁殖是異宗配合，產(chǎn)生接合抱子。毛霉中的許多種分解蛋白質(zhì)能力很強，豆腐乳、豆豉的制作均用毛霉。(二)根霉屬( Rhizopus Ehrenberg )根霉和毛霉很相似， 不同的是根霉有假根和匍匐菌絲。匍匐菌絲呈弧形，在培養(yǎng)基表面水平生長。分枝狀的假根伸入培養(yǎng)基內(nèi)，與假根相對處向上生出抱子梗，頂端形成抱子囊， 內(nèi)生抱囊抱子。抱子囊內(nèi)具囊軸，囊軸莖部與抱子囊梗相連處有囊托。以抱囊抱子的形式進行無性繁殖，有性繁殖形成接合抱子，根霉對釀酒業(yè)具有特殊作用， 我國用淀粉發(fā)酵生產(chǎn)酒、 酒精，由于酵母不能直接

19、利用淀粉， 所以淀粉的糖化用的就是根霉，根霉具有活力很強的淀粉酶。根霉也是導致瓜果蔬菜腐爛的主要菌。（三）紅曲霉紅曲霉在麥芽+瓊脂上生長良好，菌落為膜狀的蔓延生長物，表面有皺紋。菌落開始為白色，成熟后變?yōu)榧t紫色等，能向培養(yǎng)基中分泌紅色色素。菌絲分隔、多核、多分枝，分生抱子在菌絲及其分枝的頂端，26個成串，分生抱子大多為梨形，多核。紅曲霉有性繁殖是形成子囊抱子，其子囊果是閉囊殼，閉囊殼是球形的，有柄，閉囊殼內(nèi)散生十多個子囊，子囊也是球形的，有 8個子囊抱子。紅曲霉能產(chǎn)生淀粉酶、麥芽糖酶、蛋白酶、檸檬酸、琥珀酸、乙醇，能提取天然食用色 素，用于制作黃酒、醋、紅腐乳等。（四）曲霉曲霉菌絲體發(fā)達，菌絲

20、分隔，菌絲體產(chǎn)生大量的分生抱子梗，分生抱子梗頂端膨大成為頂囊，頂囊一般是球形的， 頂囊表面長滿一至二層輻射狀的小梗稱分生抱子小梗，小梗頂端著生成串的球形分生抱子，分生抱子梗生在足細胞上，并通過足細胞與營養(yǎng)菌絲相連，足細胞是一個特化了的細胞，壁很厚。曲霉屬中大多數(shù)種只進行無性繁殖，也有極少數(shù)中能產(chǎn)生子囊抱子。黑曲霉 淀粉酶用于淀粉的糖化、液化；酸性蛋白酶用于食品制作、消化劑；果膠酶用于果汁澄清、植物纖維精制；柚甘酶和橙皮甘酶，用于桔子汁或桔果醬脫苦；產(chǎn)生多種有機酸eg.檸檬酸、葡萄糖酸等。能引起食品等霉變。黃曲霉，在食品上能產(chǎn)生大量的黃曲霉毒素。黃曲霉毒素具有很強的致癌性，所以食品中只要測出就不

21、能食用，黃曲霉產(chǎn)生蛋白酶、淀粉酶、果膠酶、有機酸等。黃曲霉的菌落是黃綠色，菌落平坦或有放射性狀皺紋，頂囊呈燒瓶形或近似球形。（五）青霉青霉在自然界中分布很廣，是水果腐爛、糧食等工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品霉變的主要菌。青霉的菌落是綠色的，菌絲有橫隔，氣生菌絲發(fā)達，分生抱子梗頂端不膨大，有掃帚狀的分枝，稱帚狀 枝。帚狀枝是由單輪、雙輪或多論分支構(gòu)成。最后一級稱小梗，著生小梗的細胞稱梗基，小 梗上產(chǎn)生分生抱子。青霉青霉素、灰黃霉素、檸檬酸、延胡索酸、草酸等纖維素酶，青霉菌有的也能產(chǎn)生致癌的霉菌毒素。青霉和曲霉中絕大多數(shù)未發(fā)現(xiàn)有性過程。所以人們還是喜歡把青霉屬和曲霉屬歸為半知菌，在Ainsworth 系統(tǒng)中屬于半知菌

22、亞門絲抱綱絲抱目叢梗抱科。第三節(jié)蕈菌（Mushroom）一、分布及與人類的關(guān)系1 .在自然界分布極廣蕈菌又稱擔子菌，傘菌， 是高等真菌，通常是指那些能形成大型肉質(zhì)子實體的真菌，包 括大多數(shù)擔子菌類和極少數(shù)的子囊菌類。2 .與人類關(guān)系密切食用菌約有400多種，其中約50種已能進行人工栽培。Eg.雙抱蘑菇、木耳、銀耳、香菇、平菇、草菇、金針菇和竹孤等。也有許多可供藥用的蕈菌，Eg.茯苓、靈芝、云芝、馬勃和猴頭等都是名貴藥材，稱藥用菌。近幾年叢擔子菌中找到了抗癌物質(zhì)，Eg.香菇多糖等。蕈菌的其他經(jīng)濟用途例如裂褶菌等產(chǎn)生促生素口引味乙酸；許多傘菌、腹菌及多孔菌可產(chǎn)生抗生素；多種乳菇含有橡膠物質(zhì)；很多種大型真菌，如羊肚苗、鬼傘、馬勃、蜜環(huán)菌、牛肝菌、紫丁香蘑等，可以用現(xiàn)代發(fā)酵技術(shù)培養(yǎng)它們的菌絲體作為調(diào)味品。二、蕈菌的形態(tài)結(jié)構(gòu) 蕈菌的最大特征是形成形狀、大小、顏色各異的大型肉質(zhì)子子實體。1 .典型的蕈菌的子實體2 .菌柄菌柄多數(shù)生在菌蓋的中央，有的偏生或側(cè)生在一邊。菌柄的質(zhì)地，有肉質(zhì)，蠟質(zhì)，纖維質(zhì)或脆骨質(zhì)等；有的與菌蓋不易分離，有的極易分離；顏色也有多種多樣；形狀也各不相同，如圓柱狀、棒狀、紡錘狀、杵狀等。3 .菌絲體子實體是擔子菌長出地面的地上部分，樣子很象插在地里的一把傘。地下還有白色絲狀，