生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學課件

1、生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學第19章 代謝總論(General Introduction of Metabolism)一、分解代謝與合成代謝一、分解代謝與合成代謝二、能量代謝在新陳代謝中的重要地位二、能量代謝在新陳代謝中的重要地位三、輔酶三、輔酶和輔酶和輔酶的遞能作用的遞能作用四、四、FMN和和FAD的遞能作用的遞能作用五、輔酶五、輔酶A在能量代謝中的作用在能量代謝中的作用六、新陳代謝的調(diào)節(jié)六、新陳代謝的調(diào)節(jié)七、七、代謝中常見的有機反應(yīng)機制代謝中常見的有機反應(yīng)機制八、新陳代謝的研究方法八、新陳代謝的研究方法生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學新陳代謝的功能 新陳

2、代謝簡稱代謝。人們將代謝的功能概括為新陳代謝簡稱代謝。人們將代謝的功能概括為5個方面：個方面：從周圍環(huán)境中獲得營養(yǎng)物質(zhì)。從周圍環(huán)境中獲得營養(yǎng)物質(zhì)。將外將外界引入的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨硇枰慕Y(jié)構(gòu)元件，即界引入的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨硇枰慕Y(jié)構(gòu)元件，即大分子的組成前體。大分子的組成前體。將結(jié)構(gòu)元件裝配成自身的大將結(jié)構(gòu)元件裝配成自身的大分子。分子。合成或降解執(zhí)行生物體特殊功能所需的生合成或降解執(zhí)行生物體特殊功能所需的生物分子。物分子。提供生命活動所需的一切能量。提供生命活動所需的一切能量。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學代謝途徑 雖然新陳代謝包括數(shù)以千計的不同酶雖然新陳代謝包括數(shù)以千計的

3、不同酶催化的反應(yīng)，但仍可以從錯綜復雜的代謝催化的反應(yīng)，但仍可以從錯綜復雜的代謝網(wǎng)絡(luò)中總結(jié)歸納成一些具有共同規(guī)律的途網(wǎng)絡(luò)中總結(jié)歸納成一些具有共同規(guī)律的途徑，并將這些途徑稱為主要代謝途徑。這徑，并將這些途徑稱為主要代謝途徑。這些主要代謝途徑在千差萬別的生物界具有些主要代謝途徑在千差萬別的生物界具有相當?shù)钠毡樾?。相當?shù)钠毡樾浴?生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學一、分解代謝與合成代謝 通過一系列的反應(yīng)，將有機營養(yǎng)物分解成較小的、通過一系列的反應(yīng)，將有機營養(yǎng)物分解成較小的、較簡單的物質(zhì)的過程稱為分解代謝（較簡單的物質(zhì)的過程稱為分解代謝（catabolism），），分解代謝的同時，將蘊藏在

4、有機大分子中的能量逐步分解代謝的同時，將蘊藏在有機大分子中的能量逐步釋放出來，提供給生命活動使用，同時，分解代謝的釋放出來，提供給生命活動使用，同時，分解代謝的中間產(chǎn)物也可用于合成生命活動所需的新的物質(zhì)。中間產(chǎn)物也可用于合成生命活動所需的新的物質(zhì)。 利用小分子或大分子的結(jié)構(gòu)元件合成生物大分子利用小分子或大分子的結(jié)構(gòu)元件合成生物大分子或其它所需分子的過程稱為合成代謝（或其它所需分子的過程稱為合成代謝（anabolism）。）。合成代謝需要提供能量。合成代謝需要提供能量。 分解代謝途徑與合成代謝途徑一般是不同的，但分解代謝途徑與合成代謝途徑一般是不同的，但不同的代謝途徑之間也可以有重疊的部分。不同

5、的代謝途徑之間也可以有重疊的部分。生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學二、能量代謝在新陳代謝中的重要地位 各種分子之間的互相轉(zhuǎn)變稱為各種分子之間的互相轉(zhuǎn)變稱為物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝，而伴，而伴隨著物質(zhì)代謝發(fā)生的能量的隨著物質(zhì)代謝發(fā)生的能量的吸收、轉(zhuǎn)移、釋放、利吸收、轉(zhuǎn)移、釋放、利用用稱為稱為能量代謝能量代謝。 太陽能是所有生物最根本的能量來源，能進行太陽能是所有生物最根本的能量來源，能進行光合作用的植物將光能轉(zhuǎn)變成化學能，這些化學能光合作用的植物將光能轉(zhuǎn)變成化學能，這些化學能提供了植物生命活動所需的全部能量（有少數(shù)特殊提供了植物生命活動所需的全部能量（有少數(shù)特殊情況），動物和大多數(shù)微生物

6、直接或間接依靠植物情況），動物和大多數(shù)微生物直接或間接依靠植物光合作用貯存的化學能生活。光合作用貯存的化學能生活。生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學ATP是能量代謝的中心物質(zhì) 生物體生物體直接利用的能量物質(zhì)主要是直接利用的能量物質(zhì)主要是ATP，在分，在分解代謝中，釋放出的能量主要用于合成解代謝中，釋放出的能量主要用于合成ATP，在需，在需要提供能量的反應(yīng)或其它生命活動中，主要由要提供能量的反應(yīng)或其它生命活動中，主要由ATP水解來提供能量，所以水解來提供能量，所以ATP是能量代謝的中心物質(zhì)。是能量代謝的中心物質(zhì)。ATP不是一種能量貯存物質(zhì)，而是一種傳遞能量的不是一種能量貯存物質(zhì)，而

7、是一種傳遞能量的分子分子，因為在一般情況下，因為在一般情況下，ATP分子合成后，在分子合成后，在1分分鐘之內(nèi)就被利用。鐘之內(nèi)就被利用。 生物體對能量的消耗是驚人的。據(jù)計算，一個生物體對能量的消耗是驚人的。據(jù)計算，一個處于安靜狀態(tài)的成年人，一日內(nèi)需消耗處于安靜狀態(tài)的成年人，一日內(nèi)需消耗40kg的的ATP。在劇烈運動時，在劇烈運動時，ATP的利用可達到每分鐘的利用可達到每分鐘0.5kg。生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學三、輔酶和輔酶的遞能作用 由營養(yǎng)物質(zhì)的分解代謝釋放出的化學能，除了由營養(yǎng)物質(zhì)的分解代謝釋放出的化學能，除了通過合成通過合成ATP的途徑捕獲外，還有另外一種途徑，的途徑

8、捕獲外，還有另外一種途徑，就是以氫原子和電子的形式將自由能轉(zhuǎn)移給生物合就是以氫原子和電子的形式將自由能轉(zhuǎn)移給生物合成的需能反應(yīng)。這種具有高能的氫原子是由脫氫反成的需能反應(yīng)。這種具有高能的氫原子是由脫氫反應(yīng)形成的。脫氫反應(yīng)產(chǎn)生的氫原子和電子可由輔酶應(yīng)形成的。脫氫反應(yīng)產(chǎn)生的氫原子和電子可由輔酶或輔酶或輔酶接受。當這些輔酶被氧化時，能量又被接受。當這些輔酶被氧化時，能量又被釋放出來。釋放出來。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學四、FMN和FAD的遞能作用 （略）生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學五、輔酶A在能量代謝中的作用 酯酯酰酰CoA中有一個高能的硫酯鍵，這也可以中

9、有一個高能的硫酯鍵，這也可以看成是?；囊环N活化形式?？闯墒酋；囊环N活化形式。ATP的磷酸酐鍵水的磷酸酐鍵水解時釋放出解時釋放出30.54 kJ/mol的自由能，而乙酰的自由能，而乙酰CoA的的硫酯鍵水解時釋放出硫酯鍵水解時釋放出31.38 kJ/mol的自由能。的自由能。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學六、新陳代謝的調(diào)節(jié) 新陳代謝的調(diào)節(jié)主要是靠酶數(shù)量和活性的調(diào)節(jié)，新陳代謝的調(diào)節(jié)主要是靠酶數(shù)量和活性的調(diào)節(jié)，細胞中有許多由膜分割的部位，特定的代謝途徑在細胞中有許多由膜分割的部位，特定的代謝途徑在特定的細胞部位進行。物質(zhì)需要在細胞內(nèi)不同的部特定的細胞部位進行。物質(zhì)需要在細胞內(nèi)不

10、同的部位間運輸，有時還需要在細胞間或整個機體內(nèi)運輸。位間運輸，有時還需要在細胞間或整個機體內(nèi)運輸。物質(zhì)運輸?shù)姆较?、量及速度也影響代謝。物質(zhì)運輸?shù)姆较?、量及速度也影響代謝。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學七、代謝中常見的有機反應(yīng)機制（略）生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學八、新陳代謝的研究方法 （一）使用酶的抑制劑（一）使用酶的抑制劑 酶的抑制劑可使代謝途徑受到阻斷，結(jié)果造酶的抑制劑可使代謝途徑受到阻斷，結(jié)果造成其底物積累，為測定該代謝物提供條件。利用成其底物積累，為測定該代謝物提供條件。利用酶的抑制劑可以研究代謝途徑，從最初的反應(yīng)物酶的抑制劑可以研究代謝途徑，從

11、最初的反應(yīng)物經(jīng)過哪些中間代謝產(chǎn)物，最終形成產(chǎn)物的。經(jīng)過哪些中間代謝產(chǎn)物，最終形成產(chǎn)物的。 （二）利用遺傳缺陷癥研究代謝途徑（二）利用遺傳缺陷癥研究代謝途徑 某些個體由于遺傳缺陷，先天就缺少某種酶。某些個體由于遺傳缺陷，先天就缺少某種酶。余同前。余同前。生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學（三）氣體測量法 用瓦氏呼吸計測定反應(yīng)用瓦氏呼吸計測定反應(yīng)過程中吸收的氣體量或釋放過程中吸收的氣體量或釋放的氣體量。這不是一種研究的氣體量。這不是一種研究方法，而是一種實驗技術(shù)。方法，而是一種實驗技術(shù)。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學（四）同位素示蹤法 用放射性同位素示蹤，可以跟蹤

12、某一用放射性同位素示蹤，可以跟蹤某一原子的去向，從而得知代謝途徑。原子的去向，從而得知代謝途徑。 放射性強度測定放射性強度測定 放射自顯影放射自顯影 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學常用放射性同位素表同位素名稱同位素名稱符號符號放射線類型放射線類型半衰期半衰期氫氫3（氚）（氚）3H,T12.26年年碳碳1414C 5730年年磷磷3232P 14.3天天碘碘131131I8.070天天硫硫3535S87.1天天生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學（五）核磁共振波譜法 這也是一種實驗技術(shù)。這也是一種實驗技術(shù)。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學第20章

13、生物能學（Bioenergetics）一、有關(guān)熱力學的一些基本概念一、有關(guān)熱力學的一些基本概念二、化學反應(yīng)中自由能的變化和意義二、化學反應(yīng)中自由能的變化和意義三、高能化合物三、高能化合物生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學一、有關(guān)熱力學的一些基本概念（自由能的概念自由能的概念) )凡是能夠用于做功的能量稱為自由能。凡是能夠用于做功的能量稱為自由能。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學二、化學反應(yīng)中自由能的變化和意義（二）標準自由能變化和化學平衡的關(guān)系（二）標準自由能變化和化學平衡的關(guān)系 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學化學反應(yīng)中的標準自由能變化 在化學

14、反應(yīng)中，反應(yīng)物和產(chǎn)物各自都有特定的在化學反應(yīng)中，反應(yīng)物和產(chǎn)物各自都有特定的自由能。產(chǎn)物自由能的總和與反應(yīng)物自由能的總和自由能。產(chǎn)物自由能的總和與反應(yīng)物自由能的總和之差，就是該反應(yīng)的自由能變化。為了計算的方便，之差，就是該反應(yīng)的自由能變化。為了計算的方便，人們總是規(guī)定一些條件作為標準條件，并將在此條人們總是規(guī)定一些條件作為標準條件，并將在此條件下所發(fā)生的化學反應(yīng)的自由能變化稱為標準自由件下所發(fā)生的化學反應(yīng)的自由能變化稱為標準自由能變化。能變化。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學計算標準自由能變化時的標準條件 標準條件指的是，反應(yīng)的溫度為標準條件指的是，反應(yīng)的溫度為25，即，即29

15、8K，大氣壓為大氣壓為101,325 Pa（1atm），反應(yīng)物和產(chǎn)物的濃），反應(yīng)物和產(chǎn)物的濃度都是度都是1mol/L。標準自由能變化的符號用。標準自由能變化的符號用Go 表示。表示。對于生物化學反應(yīng)，標準狀況還規(guī)定反應(yīng)進行的環(huán)對于生物化學反應(yīng)，標準狀況還規(guī)定反應(yīng)進行的環(huán)境為境為pH=7，這時的標準自由能變化用，這時的標準自由能變化用G o表示。表示。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學G0 和G Go 是在標準條件下一個化學反應(yīng)的自由是在標準條件下一個化學反應(yīng)的自由能變化，對于一個特定的化學反應(yīng)它是一個常數(shù)；能變化，對于一個特定的化學反應(yīng)它是一個常數(shù)；而而G 是一個化學反應(yīng)在某一

16、實際條件下的自由是一個化學反應(yīng)在某一實際條件下的自由能變化，能變化，G 隨著反應(yīng)的溫度、反應(yīng)物及產(chǎn)物的隨著反應(yīng)的溫度、反應(yīng)物及產(chǎn)物的濃度、反應(yīng)介質(zhì)的濃度、反應(yīng)介質(zhì)的pH等的變化而變化。等的變化而變化。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學標準自由能變化的計算公式 假設(shè)有如下的一個化學反應(yīng)式：假設(shè)有如下的一個化學反應(yīng)式： aA + bB cC + dD在恒溫和恒壓下，這一反應(yīng)的自由能變化公式是：在恒溫和恒壓下，這一反應(yīng)的自由能變化公式是： 式中式中Go 是該反應(yīng)的標準自由能變化，是該反應(yīng)的標準自由能變化，R是是氣體常數(shù)，氣體常數(shù)，T是絕對溫度，是絕對溫度，A、B、C、D代表代表4種物

17、質(zhì)的摩爾濃度，嚴格地應(yīng)為活度。種物質(zhì)的摩爾濃度，嚴格地應(yīng)為活度。badcBADCRTGGln0 從以上的公式可以看出，一個化學反應(yīng)自由能的變化從以上的公式可以看出，一個化學反應(yīng)自由能的變化值值G，由兩部分決定，一部分是不變因素，即由反應(yīng)本，由兩部分決定，一部分是不變因素，即由反應(yīng)本身的性質(zhì)所決定；另一部分是可變因素，即各物質(zhì)的濃度、身的性質(zhì)所決定；另一部分是可變因素，即各物質(zhì)的濃度、反應(yīng)的化學當量以及反應(yīng)的溫度。反應(yīng)的化學當量以及反應(yīng)的溫度。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學反應(yīng)的平衡常數(shù)與G0 當反應(yīng)達到平衡時，自由能變化為零，即當反應(yīng)達到平衡時，自由能變化為零，即G = 0

18、，而反應(yīng)的平衡常數(shù)，而反應(yīng)的平衡常數(shù) 代入上式得代入上式得 當當pH為為7時時 根據(jù)測得的反應(yīng)達到平衡時各物質(zhì)的濃度，可根據(jù)測得的反應(yīng)達到平衡時各物質(zhì)的濃度，可以計算出反應(yīng)的平衡常數(shù)，代入上式可以計算出反以計算出反應(yīng)的平衡常數(shù)，代入上式可以計算出反應(yīng)的標準自由能變化值。應(yīng)的標準自由能變化值。 badceqBADCKeqKRTGln0ln0eqKRTG 注意，生化反應(yīng)很多都是可逆反應(yīng)，正反兩個方向注意，生化反應(yīng)很多都是可逆反應(yīng)，正反兩個方向反應(yīng)的反應(yīng)的G0 的絕對值相同，符號相反。的絕對值相同，符號相反。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學G是反應(yīng)能否自發(fā)進行的判據(jù) G可用來判斷一

19、個反應(yīng)是否能夠自發(fā)進可用來判斷一個反應(yīng)是否能夠自發(fā)進行，當行，當G0時（反應(yīng)放出能量），反應(yīng)可以時（反應(yīng)放出能量），反應(yīng)可以自發(fā)進行，自發(fā)進行，G負值的絕對值越大，反應(yīng)自發(fā)負值的絕對值越大，反應(yīng)自發(fā)進行的趨勢越大，隨著反應(yīng)的進行，進行的趨勢越大，隨著反應(yīng)的進行，G負值負值的絕對值越來越小，當?shù)慕^對值越來越小，當G = 0時，反應(yīng)達到平時，反應(yīng)達到平衡；當衡；當G0時，反應(yīng)不能自發(fā)進行。時，反應(yīng)不能自發(fā)進行。生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學標準生成自由能的概念 每一種有機化合物都有自己的標準生成自由每一種有機化合物都有自己的標準生成自由能，用符號能，用符號Gof 表示。標準生成自

20、由能表示。標準生成自由能Gof 的定的定義是，由處在標準狀態(tài)下的最穩(wěn)定單質(zhì)合成義是，由處在標準狀態(tài)下的最穩(wěn)定單質(zhì)合成1mol標準狀態(tài)的化合物時，其標準自由能的變化值。標準狀態(tài)的化合物時，其標準自由能的變化值。由于各種物質(zhì)的標準自由能都無法測得，人們規(guī)由于各種物質(zhì)的標準自由能都無法測得，人們規(guī)定，在定，在1個大氣壓下，一定溫度時，最穩(wěn)定的單質(zhì)個大氣壓下，一定溫度時，最穩(wěn)定的單質(zhì)的標準自由能為零。這樣，由最穩(wěn)定的單質(zhì)反應(yīng)的標準自由能為零。這樣，由最穩(wěn)定的單質(zhì)反應(yīng)生成某一種物質(zhì)的反應(yīng)的標準自由能變化值就是生成某一種物質(zhì)的反應(yīng)的標準自由能變化值就是這種物質(zhì)的標準生成自由能。這種物質(zhì)的標準生成自由能。

21、生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學標準生成自由能的應(yīng)用 利用各種物質(zhì)的標準生成自由能，也能計算利用各種物質(zhì)的標準生成自由能，也能計算出一個反應(yīng)的標準自由能變化量出一個反應(yīng)的標準自由能變化量Go ，即，即Go =產(chǎn)物的標準生成自由能產(chǎn)物的標準生成自由能 反應(yīng)物的標準生成自由能反應(yīng)物的標準生成自由能 進一步還可以計算出反應(yīng)的平衡常數(shù)。進一步還可以計算出反應(yīng)的平衡常數(shù)。生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學偶聯(lián)化學反應(yīng)標準自由能變化的可加性及其意義 在互相聯(lián)系或稱為偶聯(lián)的化學反應(yīng)中，這些相在互相聯(lián)系或稱為偶聯(lián)的化學反應(yīng)中，這些相互聯(lián)系的化學反應(yīng)的總的自由能變化等于各步反應(yīng)互聯(lián)

22、系的化學反應(yīng)的總的自由能變化等于各步反應(yīng)自由能變化的總和。當其中一個反應(yīng)的自由能變化自由能變化的總和。當其中一個反應(yīng)的自由能變化為正值時，只要總反應(yīng)的自由能變化為負值，這個為正值時，只要總反應(yīng)的自由能變化為負值，這個反應(yīng)也是能夠進行的。在生化反應(yīng)中，常有自由能反應(yīng)也是能夠進行的。在生化反應(yīng)中，常有自由能變化為正值的反應(yīng)與變化為正值的反應(yīng)與ATP的水解反應(yīng)相偶聯(lián)，也就的水解反應(yīng)相偶聯(lián)，也就是說，是說，ATP水解釋放出的能量驅(qū)動了某一需能反應(yīng)。水解釋放出的能量驅(qū)動了某一需能反應(yīng)。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學偶聯(lián)化學反應(yīng)的表示方式C+ATPD+ADP+Pi生物化學第19和20章

23、蘭州大學代謝總論和生物能學化學反應(yīng)和自由能關(guān)系的進一步說明1G 0是反應(yīng)能夠自發(fā)進行的判據(jù)，隨著反是反應(yīng)能夠自發(fā)進行的判據(jù)，隨著反應(yīng)的進行，應(yīng)的進行，G逐漸趨向于零，其反應(yīng)的限度是逐漸趨向于零，其反應(yīng)的限度是G = 0，這時反應(yīng)達到平衡。，這時反應(yīng)達到平衡。2G只提示化學反應(yīng)的方向和限度，不預示反只提示化學反應(yīng)的方向和限度，不預示反應(yīng)過程的速率，實際上許多應(yīng)過程的速率，實際上許多G 0的反應(yīng)，的反應(yīng)，即使有催化劑也不能進行。即使有催化劑也不能進行。3不穩(wěn)定的基團自由能高，容易發(fā)生反應(yīng)。不穩(wěn)定的基團自由能高，容易發(fā)生反應(yīng)。生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學能量學用于生物化學反應(yīng)中的

24、一些規(guī)定1一個稀的水溶液系統(tǒng)，如果有水作為反應(yīng)物一個稀的水溶液系統(tǒng)，如果有水作為反應(yīng)物或產(chǎn)物時，水的濃度規(guī)定為或產(chǎn)物時，水的濃度規(guī)定為1.0。2在生物化學能量學中，通常把標準狀況的在生物化學能量學中，通常把標準狀況的pH規(guī)定為規(guī)定為7.0。而在物理化學中，標準狀況規(guī)定為。而在物理化學中，標準狀況規(guī)定為pH0.0（即（即H+濃度為濃度為1.0mol/L）。）。不同不同pH下下Go不同。不同。3標準自由能的單位為標準自由能的單位為 kJ/mol 或或 kcal/mol。生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學三、高能化合物( (高能化合物的概念高能化合物的概念) ) 機體內(nèi)有許多含磷酸的化

25、合物，當其磷?；畽C體內(nèi)有許多含磷酸的化合物，當其磷?；鈺r，釋放出大量的自由能，這類含磷酸的化合物解時，釋放出大量的自由能，這類含磷酸的化合物稱為高能磷酸化合物。當這些磷?；鈺r，能釋稱為高能磷酸化合物。當這些磷?；鈺r，能釋放出放出20.92kJ/mol（5 kcal/mol）以上的能量，因此）以上的能量，因此將這些磷酸基團與其它基團之間的鍵稱為將這些磷酸基團與其它基團之間的鍵稱為“高能鍵高能鍵”（high-energy bond），并用符號），并用符號 表示。注意生表示。注意生物化學中的物化學中的“高能鍵高能鍵”的含義與化學中使用的的含義與化學中使用的“鍵鍵能能”含義是完全不同的。

26、含義是完全不同的。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學高能磷酸化合物及其它高能化合物的類型 高能磷酸化合物中的磷酸大多數(shù)是與另一個酸高能磷酸化合物中的磷酸大多數(shù)是與另一個酸形成酸酐，與之形成酸酐的酸有羧酸、磷酸、硫酸形成酸酐，與之形成酸酐的酸有羧酸、磷酸、硫酸等。還有磷酸與胍基、烯醇式羥基之間結(jié)合的化合等。還有磷酸與胍基、烯醇式羥基之間結(jié)合的化合物也是高能磷酸化合物。除了含磷酸的高能化合物物也是高能磷酸化合物。除了含磷酸的高能化合物外，還有不含磷酸的高能化合物，如?；?，還有不含磷酸的高能化合物，如?；鵆oA中的中的硫酯鍵、硫酯鍵、S-腺苷甲硫氨酸中甲基與腺苷甲硫氨酸中甲基與S之

27、間的硫醚鍵之間的硫醚鍵也是高能鍵。也是高能鍵。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學磷氧鍵型高能磷酸化合物乙酰磷酸乙酰磷酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學磷氧鍵型高能磷酸化合物焦磷酸焦磷酸氨酰腺苷酸氨酰腺苷酸?；佘账狨；佘账嵘锘瘜W第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學磷氧鍵型高能磷酸化合物ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學氮磷鍵型高能磷酸化合物磷酸精氨酸磷酸精氨酸磷酸肌酸磷酸肌酸生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學硫酯鍵型高能化合物3-

28、腺苷磷酸腺苷磷酸5-磷酰硫酸磷酰硫酸?；；鵆oA生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學甲硫鍵型高能化合物S-腺苷甲硫氨酸（腺苷甲硫氨酸（SAM）生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學一些磷酸化合物水解的標準自由能變化化合物化合物Go磷酸基團轉(zhuǎn)移勢能磷酸基團轉(zhuǎn)移勢能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸-61.9 kJ/mol61.9 kJ/mol氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸-51.46 kJ/mol51.46 kJ/mol磷酸肌酸磷酸肌酸-49.3 kJ/mol49.3 kJ/molATP+H2O AMP+PPi -32.2 kJ/mol32.2 kJ/molATP+H2OADP+Pi

29、-30.5 kJ/mol30.5 kJ/molADP+H2OAMP+Pi-30.5 kJ/mol30.5 kJ/molPPi+ H2O2Pi-28.8 kJ/mol28.8 kJ/mol葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸-20.9 kJ/mol20.9 kJ/mol葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸-13.8 kJ/mol13.8 kJ/mol注意注意ATP位于所列磷酸化合物的中間位置位于所列磷酸化合物的中間位置生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學細胞內(nèi)影響ATP自由能釋放的因素 在細胞內(nèi)環(huán)境條件下，在在細胞內(nèi)環(huán)境條件下，在pH7時，時，ATP及及ADP的的全部磷酸基團都處于解離狀態(tài)。細胞內(nèi)有大量

30、的全部磷酸基團都處于解離狀態(tài)。細胞內(nèi)有大量的Mg2+，Mg2+與與ATP4及及ADP3形成形成Mg2+ATP2及及Mg2+ADP的形式，而實際上的形式，而實際上Mg2+ATP2才是才是ATP的活的活性形式。所以性形式。所以Mg2+濃度、濃度、pH、ATP、無機磷酸的濃、無機磷酸的濃度都能影響度都能影響ATP水解時釋放的自由能的量。水解時釋放的自由能的量。 生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學ATP在能量轉(zhuǎn)運中的地位和作用1 1它可以在磷酸轉(zhuǎn)移中起到它可以在磷酸轉(zhuǎn)移中起到“共同中間傳遞體共同中間傳遞體” 的作用。的作用。生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學ATP在能量轉(zhuǎn)運中的地位和作用2在偶聯(lián)反應(yīng)中提供能量。在偶聯(lián)反應(yīng)中提供能量。生物化學第19和20章蘭州大學代謝總論和生物能學磷酸肌酸的作用 神經(jīng)和肌肉等細胞活動的直接供能物質(zhì)是神經(jīng)和肌肉等細胞活動的直接供能物質(zhì)是ATP，但但ATP在細胞中的含量很低，在哺乳動