第十章蛋白質(zhì)的降解和氨基酸修改-2

1、第四節(jié)第四節(jié) 氨基酸碳架氧化途徑氨基酸碳架氧化途徑20種氨基酸脫氨后有三種去路:（1）重新氨基化生成氨基酸。（2）氧化成CO2和水（TCA）。（3）生糖、生脂。一、氨基酸碳骨架的氧化途徑一、氨基酸碳骨架的氧化途徑20種氨基酸的碳架可轉(zhuǎn)化成7種物質(zhì)：丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA CoA 乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA、-酮戊二酸、琥珀酰酮戊二酸、琥珀酰CoACoA、延胡索酸、草酰乙酸、延胡索酸、草酰乙酸。最后集中為5種物質(zhì)進(jìn)入TCA：（一）形成乙酰（一）形成乙酰-CoA-CoA的途徑的途徑（二）（二）-酮戊二酸途徑酮戊二酸途徑（三）形成琥珀酰（三）形成琥珀酰CoACoA的途徑的途徑（四）形成延胡索酸

2、途徑（四）形成延胡索酸途徑（五）形成草酰乙酸途徑（五）形成草酰乙酸途徑（一）形成乙酰（一）形成乙酰-CoA-CoA的途徑的途徑 通過丙酮酸到乙酰-CoA的途徑 通過乙酰乙酰-CoA到乙酰-CoA 氨基酸直接形成乙酰-CoA1 1、通過丙酮酸、通過丙酮酸到乙酰到乙酰-CoA-CoA的的途徑途徑丙氨酸Ala 甘氨酸Gly 絲氨酸Ser 蘇氨酸Thr 半胱氨酸CysP317，圖30-16（1 1）丙氨酸）丙氨酸AlaAlaL-Ala + -酮戊二酸谷丙轉(zhuǎn)氨酶丙酮酸 + 谷氨酸（2 2）甘氨酸）甘氨酸GlyGly先轉(zhuǎn)變成先轉(zhuǎn)變成SerSer，再由，再由SerSer轉(zhuǎn)變成丙酮酸。轉(zhuǎn)變成丙酮酸。Gly與S

3、er的互變是極為靈活的，該反應(yīng)也是Ser生物合成的重要途徑。Gly的分解代謝不是以形成乙酰CoA為主要途徑，Gly的重要作用是一碳單位的提供者一碳單位的提供者。Gly+ FH4 + NAD+ N5,N10-甲烯基FH4 + CO2 + NH4+ + NADHGly + N5.N10-甲烯基四 氫葉酸絲氨酸轉(zhuǎn)羥甲基酶L-Ser + 四氫葉 酸Mn2+（3 3）絲氨酸）絲氨酸Ser Ser 絲氨酸脫水酶絲氨酸脫水酶脫水、脫氨，生成丙酮酸脫水、脫氨，生成丙酮酸（4 4）蘇氨酸）蘇氨酸 Thr Thr 有有3 3條途徑條途徑由Thr醛縮酶催化裂解成Gly和乙醛，后者氧化成乙酸 乙酰CoA。 -酮丁酸

4、脫氫、脫羧 氨基丙酮Thr蘇氨酸醛縮酶Gly + 乙醛Thr絲氨酸-蘇氨酸脫水酶-酮丁酸（5 5）半胱氨酸）半胱氨酸 Cys Cys 有有3 3條途徑條途徑 轉(zhuǎn)氨，生成-巰基丙酮酸，再脫巰基，生成丙酮酸。 氧化成丙酮酸 加水分解成丙酮酸2 2、通過乙酰乙酰、通過乙酰乙酰CoACoA到到乙酰乙酰-CoA-CoA的途徑的途徑苯丙氨酸Phe 酪氨酸Tyr 亮氨酸Leu 賴氨酸Lys 色氨酸Trp（1 1）苯丙氨酸Phe Phe 酪氨酸Tyr Tyr 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA CoA Phe、Tyr分解為乙酰乙酰CoA和延胡索酸。（2 2）酪氨酸TyrTyr產(chǎn)物：1個(gè)乙酰乙酰CoA（ 可 轉(zhuǎn) 化 成 2

5、 個(gè) 乙 酰CoA），1個(gè)延胡索酸，1個(gè)CO2。（3 3）亮氨酸LeuLeu產(chǎn)物：1個(gè)乙酰CoA，1個(gè)乙酰乙酰CoA，相當(dāng)于3個(gè)乙酰CoA。反應(yīng)中先脫1個(gè)CO2 ，后又加1個(gè)CO2 ，C原子不變。（4 4）賴氨酸LysLys產(chǎn)物：1個(gè)乙酰乙酰CoA，2個(gè)CO2 。轉(zhuǎn)變?yōu)?氨基己二酸半醛有兩條不同途徑，在肝臟中占優(yōu)勢(shì)的是形成中間產(chǎn)物酵母氨酸途徑。(5)(5)色氨酸Trp Trp 產(chǎn)物：1個(gè)乙酰乙酰CoA，1個(gè)乙酰CoA，4個(gè)CO2 ，1個(gè)甲酸。色氨酸色氨酸2 2，3-3-加氧酶加氧酶遺傳缺陷癥，導(dǎo)致智力遲鈍。中間產(chǎn)物如5-羥色胺、吲哚乙酸、煙酸,是許多其他重要物質(zhì)生物合成的前體。（二）（二）-酮

6、戊二酸酮戊二酸途徑途徑精氨酸精氨酸 Arg Arg 組氨酸組氨酸 HisHis谷氨酰胺谷氨酰胺 GlnGln脯氨酸脯氨酸 ProPro和羥脯氨酸和羥脯氨酸谷氨酸谷氨酸 GluGlup328p328圖圖30-2330-231 1、精氨酸、精氨酸 Arg Arg 產(chǎn)物：1分子Glu，1分子尿素2 2、組氨酸、組氨酸 HisHis產(chǎn)物：1分子Glu，1分子NH3 ,1分子甲亞氨基3 3、谷氨酰胺、谷氨酰胺 Gln Gln 三條途徑形成谷氨酸，再三條途徑形成谷氨酸，再形成形成-酮戊二酸 Gln酶水解： Gln + H2O Glu + NH3 Glu合成酶： Gln+-酮戊二酸 + NADPH2Glu

7、+ NADP+ 轉(zhuǎn)酰胺酶：Gln+-酮戊二酸 Glu + -酮谷酰氨酸 -酮戊二酸 + NH4+4 4、脯氨酸、脯氨酸 ProPro和羥脯氨酸和羥脯氨酸產(chǎn)物：Pro Glu Hpro 丙酮酸+乙醛酸5 5、谷氨酸、谷氨酸 GluGlu谷氨酸脫氫酶或轉(zhuǎn)氨酶形成谷氨酸脫氫酶或轉(zhuǎn)氨酶形成-酮戊二酸（三）形成琥珀酰（三）形成琥珀酰CoACoA的途徑的途徑甲硫氨酸甲硫氨酸MetMet異亮氨酸異亮氨酸IleIle纈氨酸纈氨酸ValVal都通過形成都通過形成甲基丙二酰甲基丙二酰CoACoA轉(zhuǎn)變成琥珀酰轉(zhuǎn)變成琥珀酰CoACoAP326P326圖圖30-2730-271 1、甲硫氨酸、甲硫氨酸MetMet 給出

8、1個(gè)甲基，將-SH轉(zhuǎn)給Ser（生成Cys），產(chǎn)生一個(gè)琥珀酰CoA2 2、異亮氨酸、異亮氨酸IleIle產(chǎn)生一個(gè)乙酰CoA和一個(gè)琥珀酰CoA3 3、纈氨酸、纈氨酸Val（四）形成延胡索酸途徑（四）形成延胡索酸途徑苯丙氨酸Phe、酪氨酸Tyr可生成延胡索酸（前面已講過）。（五）形成草（五）形成草酰乙酸途徑酰乙酸途徑天冬氨酸Asp和天冬酰胺Asn可轉(zhuǎn)變成草酰乙酸進(jìn)入TCAAsn先轉(zhuǎn)變成Asp（Asn酶），Asp經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用生成草酰乙酸.二、生糖氨基酸和生酮氨基酸二、生糖氨基酸和生酮氨基酸生酮氨基酸生酮氨基酸：Phe、酪氨酸Tyr、 Trp 、Leu、Lys。在分解過程中轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ阴oA，后者在動(dòng)物

9、肝臟中可生成乙酰乙酸和-羥丁酸。生糖氨基酸生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的a.a.都稱為生糖a.a，它們都能生成葡萄糖Glc。Phe、Tyr是生酮兼生糖a.a。三、由氨基酸衍生的其它重要物質(zhì)三、由氨基酸衍生的其它重要物質(zhì)（一）氨基酸與一碳單位（一）氨基酸與一碳單位一碳單位：包括：亞氨甲基（-CH=NH）甲?；?HC=O-）羥甲基（-CH2OH）次甲基（又稱甲川基，-CH=）亞甲基（又稱甲叉基，-CH2）甲基（-CH3）四氫葉酸（5，6，7，8-四氫葉酸），攜帶甲基的部位是N 5、N 10 FH4結(jié)構(gòu)Gly、 Ser、 Thr、His、Met 等a.a.可以

10、提供一碳單位。一碳基團(tuán)的一碳基團(tuán)的來源與轉(zhuǎn)變來源與轉(zhuǎn)變甲硫氨酸與轉(zhuǎn)甲基作用甲硫氨酸與轉(zhuǎn)甲基作用甲硫氨酸甲硫氨酸 + + ATP S- S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸(S-CH3)腺苷轉(zhuǎn)移酶腺苷轉(zhuǎn)移酶PPi + Pi(SAM)SAM S- S-腺苷同腺苷同 同型半胱氨酸同型半胱氨酸 型半胱氨酸型半胱氨酸 甲基轉(zhuǎn)移酶甲基轉(zhuǎn)移酶RH R-CH3腺苷腺苷由由SAMSAM參加的一些轉(zhuǎn)甲基作用參加的一些轉(zhuǎn)甲基作用 甲基接受體甲基接受體 甲基化產(chǎn)物甲基化產(chǎn)物去甲腎上腺素去甲腎上腺素 腎上腺素腎上腺素 瓜乙酸瓜乙酸 肌酸肌酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿 RNA 甲基化的甲基化的RNA DNA

11、甲基化的甲基化的DNA 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 甲基化的蛋白質(zhì)甲基化的蛋白質(zhì)（二）氨基酸與生物活性物質(zhì)（二）氨基酸與生物活性物質(zhì)（1 1）TyrTyr與黑色素與黑色素P333P333圖圖30303434（2 2）TyrTyr與兒茶酚胺類與兒茶酚胺類可生成多巴、多巴胺（神經(jīng)遞質(zhì)）、去甲腎上腺素、腎上腺素（激素），這四種統(tǒng)稱兒茶酚胺類。（3 3）TrpTrp與與5-5-羥色胺及吲哚乙酸羥色胺及吲哚乙酸Trp形成5-羥色胺及吲哚乙酸 5-羥色胺是神經(jīng)遞質(zhì)，促進(jìn)血管收縮（4 4）肌酸和磷酸肌酸（）肌酸和磷酸肌酸（ArgArg、GlyGly、MetMet）肌酸和磷酸肌酸，在貯存和轉(zhuǎn)移磷酸鍵能中起重要作用。它們存在

12、于動(dòng)物的肌肉、腦、血液中。Arg、Gly、Met形成磷酸肌酸肌酸合成中的甲基化：S-腺苷Met（5 5）HisHis與組胺與組胺His脫羧生成組胺，是一種血管舒張劑，在神經(jīng)組織中是感覺神經(jīng)的一種遞質(zhì)。（6 6）Arg Arg 水水解解 鳥氨酸鳥氨酸 脫羧脫羧 腐腐胺胺 亞精胺亞精胺 精胺精胺（7 7）GluGlu與與r-r-氨基丁酸氨基丁酸Glu本身就是一種興奮性神經(jīng)遞質(zhì)（還有Asp），在腦、脊髓中廣泛存在。Glu脫羧形成的r-氨基丁酸是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。（8 8）?；撬岷停┡；撬岷虲ysCysCys 的SH氧化成-SO3-，并脫去-COO - 就形成了牛磺酸，?；撬崤c膽汁酸結(jié)合，乳化食物。

13、四、氨基酸代謝缺陷癥四、氨基酸代謝缺陷癥 先天性氨基酸代謝缺陷癥 苯丙酮尿癥（PKU）1902 年英國醫(yī)生加洛特（A.Garrod）從家族病史，發(fā)現(xiàn)并研究了第一例遺傳病尿黑酸癥，并發(fā)現(xiàn)該病在家族中的遺傳遵循孟德爾規(guī)律，是由單個(gè)隱性基因控制的。尤其難得是，加洛特預(yù)測(cè)，尿黑酸病病人缺乏一種酶，而正常人有，加洛特把這種遺傳病癥狀稱為“先天性代謝差錯(cuò)”。 后來的研究證明加洛特的預(yù)見是對(duì)的。苯病酮尿癥（PKU）亦是苯丙氨酸代謝紊亂病癥。但是疾病后果的嚴(yán)重程度遠(yuǎn)大于尿黑酸癥。因?yàn)槟X發(fā)育受阻，嚴(yán)重腦力呆滯，智商 050 。白化病是苯丙氨酸代謝途徑中又一種“遺傳病”。也是常染色體隱性遺傳。白化病白 化 病 鱷

14、 魚第第 五五 節(jié)節(jié)氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成一、氨基酸合成概論一、氨基酸合成概論1 1、 氮源氮源（1）生物固氨（微生物） a.與豆科植物共生的根瘤菌 b.自養(yǎng)固氮菌 蘭藻 在固氮酶系作用下，將空氣中的N2固定，產(chǎn)生NH3（2）硝酸鹽和亞硝酸鹽 (植物、微生物)（3）各種脫氨基作用產(chǎn)生的NH3（所有生物）氨的固定方式：氨的固定方式：NH3+有機(jī)化合物 氨甲酰磷酸合成酶 谷氨酸脫氫酶 谷氨酰胺合成酶2 2、 碳源碳源直接碳源是相應(yīng)的-酮酸。植物能合成20種a.a.相應(yīng)的全部碳架或前體。人和動(dòng)物只能直接合成部分a.a.相應(yīng)的-酮酸。主要來源：糖酵解、TCA、磷酸已糖支路。必需氨基酸：Ile

15、、Leu、Lys、Met、Phe、Thr、Trp、Val、（Arg、His） 3 3、a.a.a.a.生物合成的概貌生物合成的概貌二、脂肪族氨基酸生物合成途徑二、脂肪族氨基酸生物合成途徑（一）丙酮酸衍生型（一）丙酮酸衍生型:Ala:Ala、ValVal、LeuLeu（二）絲氨酸族的生物合成（二）絲氨酸族的生物合成3-3-磷酸甘油酸衍生型磷酸甘油酸衍生型SerSer、GlyGly、CysCys（三）谷氨酸族（三）谷氨酸族-酮戊二酸衍生類型：酮戊二酸衍生類型： GluGlu、GlnGln、ProPro、ArgArg、LysLys（蕈類、眼蟲）（蕈類、眼蟲）1 1、 GluGlu的合成的合成由由-酮

16、戊二酸與游離氨，經(jīng)酮戊二酸與游離氨，經(jīng)L-GluL-Glu脫氫酸催化。脫氫酸催化。對(duì)于植物和微生物，氨的來源是對(duì)于植物和微生物，氨的來源是GlnGln的酰胺基。的酰胺基。NH3 + -酮戊二酸Glu脫氫酶NADPHGlu + H2OGln + -酮戊二酸Glu合酶NADPH2 Glu 2 2、GlnGln的合成的合成由由-酮戊二酸形成酮戊二酸形成GluGlu，由，由GluGlu可以進(jìn)一步可以進(jìn)一步形成形成GlnGln，Glu + NH4+ + ATP谷胺酰胺合酶Gln + ADP + Pi + H+Gln合酶是催化氨轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)含氮物的主要酶，活性受9種含氮物反饋調(diào)控：氨基Glc-6-P、Trp

17、、Ala、 Gly、Ser、 His和CTP、 AMP、氨甲酰磷酸。除Gly、Ala，其余含氮物的氮都來自Gln。3、Pro的合成的合成（Glu環(huán)化而成）環(huán)化而成）4、Arg合成合成（四）天冬氨酸族（四）天冬氨酸族草酰乙酸衍生類型：草酰乙酸衍生類型：AspAsp、AsnAsn、MetMet、ThrThr、IleIle、Lys Lys （植物、細(xì)菌）（植物、細(xì)菌）1 1、天冬氨酸 谷草轉(zhuǎn)氨酶草酰乙酸 + GluAsp + -酮戊二酸2 2、 Asn Asn合成（轉(zhuǎn)移酰胺基）合成（轉(zhuǎn)移酰胺基）Asn合成酶Asp+ NH4+ + ATPAsn + AMP + PPi細(xì)菌Asn合成酶Asp + Gln

18、 + ATPAsn + Glu + AMP + PPiMg2+（哺乳動(dòng)物）3 3、MetMet合成合成4 4、ThrThr合成合成LysLys、MetMet、ThrThr合合成中，有一段成中，有一段共同途徑，即共同途徑，即生成生成Asp-Asp-半半醛，是一個(gè)分醛，是一個(gè)分枝點(diǎn)化合物。枝點(diǎn)化合物。5 5、IleIle合成（與合成（與ValVal極為相似）極為相似） P271 P271 圖圖17-917-9IleIle的合成途徑與的合成途徑與ValVal極為相似。極為相似。6 6個(gè)個(gè)C C中中4 4個(gè)來自個(gè)來自AspAsp（Asp ThrAsp Thr），），2 2個(gè)來自丙酮酸，個(gè)來自丙酮酸，所

19、以也可以歸入所以也可以歸入丙酮酸衍生型。丙酮酸衍生型。6 6、LysLys - -酮戊二酸衍生型（蕈類、眼蟲）酮戊二酸衍生型（蕈類、眼蟲） P264 P264 圖圖17-417-4 天冬氨酸、丙酮酸衍生型（植物、細(xì)菌）天冬氨酸、丙酮酸衍生型（植物、細(xì)菌） P267 P267 圖圖17-5 17-5 三、芳香族氨基酸及三、芳香族氨基酸及HisHis的生成合成的生成合成（一）（一）PhePhe、TyrTyr、TrpTrp的合成的合成起始物起始物 ： 磷酸烯醇丙酮酸，赤蘚糖磷酸烯醇丙酮酸，赤蘚糖-4-P-4-P（二）（二）HisHis合成合成谷氨酸族谷氨酸族天冬氨天冬氨酸族酸族丙氨丙氨酸族酸族絲氨絲

20、氨酸族酸族His 和和芳香族芳香族四、氨基酸生物合成的調(diào)節(jié)最有效的調(diào)節(jié)是通過合成過程的終端產(chǎn)物，反饋抑制反應(yīng)系列中第一個(gè)酶的活性，即通過別構(gòu)效應(yīng)調(diào)節(jié)第一個(gè)酶的活性。（一）（一） 通過終端產(chǎn)物對(duì)通過終端產(chǎn)物對(duì)aaaa合成的反饋抑制合成的反饋抑制1 1、簡單的終端產(chǎn)物反饋抑制、簡單的終端產(chǎn)物反饋抑制如由Thr合成Ile2 2、不同終端產(chǎn)物對(duì)共同合成途徑的協(xié)同抑制、不同終端產(chǎn)物對(duì)共同合成途徑的協(xié)同抑制3 3、不同分枝產(chǎn)物對(duì)多個(gè)同工酶的抑制、不同分枝產(chǎn)物對(duì)多個(gè)同工酶的抑制4 4、順序反饋抑制、順序反饋抑制sequential feedback inhibitionsequential feedback

21、 inhibition終端產(chǎn)物E和H，只分別抑制分道后自己的分支途徑中第一個(gè)酶的活性。（二）通過酶量調(diào)節(jié)（二）通過酶量調(diào)節(jié)終產(chǎn)物的反饋?zhàn)瓒鬚362 圖31-25 E.coli 中Met反饋?zhàn)瓒敉っ窤、BIle反饋?zhàn)瓒敉っ窩五、氨基酸轉(zhuǎn)化為其他氨基酸及其他代謝物（1 1） 谷光苷肽谷光苷肽（2 2） 肌酸肌酸（3 3） 卟啉卟啉血紅素、細(xì)胞色素、葉綠素。卟啉由Gly和琥珀酰CoA合成（4 4） 短桿菌肽短桿菌肽第六節(jié)第六節(jié) 生物固氮生物固氮一、生物固氮作用及固氮生物類型一、生物固氮作用及固氮生物類型通過微生物將分子氮轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程。通過微生物將分子氮轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程。 雖然地球

22、大氣層的雖然地球大氣層的80%80%是氮?dú)馐堑獨(dú)?，但是有能力直接利用這種氮源的卻僅限于幾類原核生物。 細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌（藍(lán)藻）等原核微生物。細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌（藍(lán)藻）等原核微生物。固氮微生物共生型自生型非豆科植物根瘤菌藍(lán)藻、光合細(xì)菌厭氧巴氏細(xì)菌、需氧固氮桿菌等豆科植物的根瘤菌（1 1）自生固氮微生物）自生固氮微生物 利用光能進(jìn)行氮素還原：魚腥藻、念珠藻等利用光能進(jìn)行氮素還原：魚腥藻、念珠藻等藍(lán)藻，紅螺菌、紅色極毛桿菌、綠桿菌等。藍(lán)藻，紅螺菌、紅色極毛桿菌、綠桿菌等。 利用化學(xué)能進(jìn)行固氮：如貝氏固氮菌、德氏利用化學(xué)能進(jìn)行固氮：如貝氏固氮菌、德氏固氮菌、厭氣性的巴斯德梭菌、兼厭氣性的固氮菌、

23、厭氣性的巴斯德梭菌、兼厭氣性的克氏桿菌?？耸蠗U菌。（2 2）共生固氮微生物）共生固氮微生物 根瘤菌與豆科植物，藍(lán)藻與蕨類植物紅萍根瘤菌與豆科植物，藍(lán)藻與蕨類植物紅萍 。根瘤則是寄主植物為適應(yīng)共生固氮所產(chǎn)生的一根瘤則是寄主植物為適應(yīng)共生固氮所產(chǎn)生的一種特化的器官種特化的器官，便于容納類菌體并為其提供合適的環(huán)境和養(yǎng)分，維持氮的固定。二、固氮酶的結(jié)構(gòu)與功能研究20世紀(jì)60年代初期，有科學(xué)家將晾干的厭氧微生物芽孢梭菌細(xì)胞溶于稀鹽溶液中，離心后取上清，加入15N2，一定時(shí)間后發(fā)現(xiàn)反應(yīng)體系中產(chǎn)生了15NH3。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，無細(xì)胞提取液中的固氮酶活性會(huì)很快地、完全地被空氣所破壞。 ATP酶活性：能催化酶活

24、性：能催化ATP分解，從中獲取分解，從中獲取能量推動(dòng)電子向還原底物上轉(zhuǎn)移。能量推動(dòng)電子向還原底物上轉(zhuǎn)移。（2）作用機(jī)理：作用機(jī)理：（3）特點(diǎn)：特點(diǎn)：是一種是一種多功能酶多功能酶N2還原劑還原劑鐵蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白 氧化還原酶：不僅能催化氧化還原酶：不僅能催化N2還原，還可還原，還可催化催化N2O化合物等還原。化合物等還原。（1）結(jié)構(gòu)組成結(jié)構(gòu)組成鐵硫蛋白：鐵硫蛋白：二聚體、含二聚體、含F(xiàn)e和和S，（還原酶）（還原酶） 形成形成Fe4S4簇簇 鉬鐵蛋白（固氮酶）：鉬鐵蛋白（固氮酶）：四聚體四聚體（2 22 2），含），含Mo、Fe和和S固氮酶復(fù)合物的酶和輔助因子固氮酶復(fù)合物的酶和輔助因子鐵

25、鉬中心鐵鉬中心MoFeSADP 反應(yīng)條件反應(yīng)條件： A A：還原劑，鐵氧還蛋白，由：還原劑，鐵氧還蛋白，由NADPHNADPHH H供氫供氫 B B：ATPATP，每傳遞兩個(gè)電子約消耗，每傳遞兩個(gè)電子約消耗4545個(gè)個(gè)ATPATP。還原還原N N2 2需需12ATP12ATP，因此豆科植物在固氮的同時(shí)，還，因此豆科植物在固氮的同時(shí)，還要提高淀粉、要提高淀粉、PROPRO產(chǎn)量是一個(gè)挑戰(zhàn)，因?yàn)楦迪a(chǎn)量是一個(gè)挑戰(zhàn)，因?yàn)楦迪牧撕牧薃TPATP總量的總量的1/51/5用于固氮。用于固氮。 C C：厭氧環(huán)境厭氧環(huán)境，因固氮酶對(duì)氧十分敏感，需，因固氮酶對(duì)氧十分敏感，需嚴(yán)格厭氧。嚴(yán)格厭氧。固氮酶具有防氧

26、機(jī)理：固氮菌通過呼吸消耗氧，固氮酶具有防氧機(jī)理：固氮菌通過呼吸消耗氧，根瘤菌的豆血紅蛋白與氧結(jié)合。根瘤菌的豆血紅蛋白與氧結(jié)合。 在還原氮的同時(shí)，固氮酶還有一個(gè)次要的活性，它能把氫質(zhì)子還原成分子氫能把氫質(zhì)子還原成分子氫。 這一反應(yīng)不利于提高固氮酶活性，因?yàn)樗认牧四芰坑之a(chǎn)生了能競(jìng)爭性抑制固氮活性的氫分子。 根瘤菌中有些株系（Hup+）能通過氫化酶的作用催化氫和氧的結(jié)合催化氫和氧的結(jié)合，從而利用反應(yīng)中釋放的氫。這一反應(yīng)使得在質(zhì)子還原過程中丟失的某些ATP再生，還有助于除去固氮酶附近的分子氧。氫代謝氫代謝A A：固氮酶的放氫反應(yīng)：固氮酶的放氫反應(yīng)： 2H2H2e2e H H2 2 要求要求ATPATP，不為，不為COCO抑制。抑制。B B：氫酶的放氫反應(yīng)：氫酶的放氫反應(yīng) 氫酶存在于固氮生物中，也是一種