森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸研究進(jìn)展

1、易志剛等：森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸研究進(jìn)展 365森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸研究進(jìn)展易志剛，蟻偉民*中國(guó)科學(xué)院華南植物研究所，廣東 廣州 510650摘要：土壤呼吸是土壤微生物活性和土壤肥力的一個(gè)重要指標(biāo)，是土壤碳流通的一個(gè)重要過(guò)程，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的一個(gè)關(guān)鍵部分，對(duì)研究全球變化有非常重要影響。文章綜述了森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的各種測(cè)量方法，比較了靜態(tài)氣室法和動(dòng)態(tài)氣室法的優(yōu)缺點(diǎn)，認(rèn)為動(dòng)態(tài)紅外氣體分析法是最可靠的方法之一；探討了影響土壤呼吸速率的各種因素，指出在各生物和非生物因素中，溫度對(duì)土壤呼吸的影響最大；最后提出了土壤呼吸研究過(guò)程中存在的一些問(wèn)題及今后的發(fā)展方向。關(guān)鍵詞：土壤呼吸；森林生態(tài)系統(tǒng)

2、；測(cè)量方法中圖分類(lèi)號(hào)：X718.55 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1672-2175（2003）03-0361-05森林土壤碳是全球碳庫(kù)的重要組成部分，占全球土壤碳的73%1，在全球碳循環(huán)方面發(fā)揮重要作用。以往森林生態(tài)系統(tǒng)的研究，多集中在N、P、K等營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)方面，關(guān)于碳循環(huán)的研究較少，而土壤呼吸在碳循環(huán)中的作用的研究更少，阻礙了對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)在碳循環(huán)中作用的了解2。土壤呼吸，是指未擾動(dòng)土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝過(guò)程3，包括三個(gè)生物學(xué)過(guò)程（土壤微生物呼吸、土壤動(dòng)物呼吸、根呼吸）和一個(gè)化學(xué)氧化過(guò)程。而通常土壤呼吸是通過(guò)直接測(cè)定從土壤表面釋放CO2的量來(lái)確定，在沒(méi)有無(wú)機(jī)碳淋失和沉積損失土壤碳，且土

3、壤通氣良好的情況下獲得的CO2釋放速率近似真實(shí)土壤呼吸速率。土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，是全球碳循環(huán)的一個(gè)主要流通過(guò)程，森林生態(tài)系統(tǒng)CO2釋放是其唯一向大氣輸出碳素的途徑，全球每年由土壤釋放的CO2量為68 Pg·a-1（以C計(jì)算），僅次于全球總初級(jí)生產(chǎn)力（GPP：100120 Pg·a-1，以C計(jì)算），等于或超過(guò)全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP：5060 Pg·a-1，以C計(jì)算）4，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于由燃料燃燒而釋放的CO2（5.2 Pg·a-1，以C計(jì)算）5。了解土壤碳的動(dòng)態(tài)變化，對(duì)于估算未來(lái)局部或全球碳的變化將起到關(guān)鍵作用。1 土壤呼吸的測(cè)

4、量1.1 土壤呼吸的測(cè)量原理測(cè)量土壤呼吸量主要基于兩種原理：（1）土壤呼吸過(guò)程中O2的消耗量。該方法儀器要求精密，野外操作不便，主要用于實(shí)驗(yàn)室測(cè)量，且不能長(zhǎng)時(shí)間跟蹤測(cè)量土壤呼吸量。（2）土壤呼吸過(guò)程中CO2的產(chǎn)生量。二氧化碳分析方法很多，差異較大，但基本原理沒(méi)有多大變化。主要分為兩種類(lèi)型：（1）靜態(tài)氣室法（static chamber method）；（2）動(dòng)態(tài)氣室法（dynamic chamber method）?；驹硎牵涸谝欢娣e的土壤表面，去除所有綠色植物，然后用一定體積的密閉小室罩在土壤表面，定時(shí)測(cè)量呼吸室內(nèi)CO2濃度的變化6。1.2 土壤呼吸的測(cè)量方法1.2.1 靜態(tài)氣室法 氣體

5、富集法，由Lundegårdh3最先用于測(cè)量土壤CO2的產(chǎn)生量，當(dāng)呼吸室收集一定量的氣體后，抽取呼吸室內(nèi)氣體并分析其成分的變化，抽提氣體后的呼吸室用等量的去除CO2的空氣補(bǔ)充。此方法現(xiàn)在一般較少采用。堿液吸收法是一種較傳統(tǒng)的被普遍采用的方法，最早由Lundegårdh用于測(cè)量土壤CO2的產(chǎn)生量7。該方法操作簡(jiǎn)單，不需太多的儀器設(shè)備，被廣泛采用且不斷修改和完善，但還存在較大的爭(zhēng)論，主要原因是該方法的影響因素很多：（1）堿液的用量；（2）呼吸室插進(jìn)土壤的深度；（3）堿液的吸收面積；（4）堿液距地面的高度；（5）呼吸室的高度；（6）測(cè)量面積等810。Kirita11, 12認(rèn)為堿

6、液的濃度和用量、堿液的吸收面積和測(cè)量的面積是影響土壤呼吸速率的關(guān)鍵因素。一般認(rèn)為，堿液濃度為1 mol·L-1，體積在2030 ml左右較好8, 9，而堿液的吸收面積不得低于測(cè)量面積的6%10。堿石灰（soda-lime）吸收法是在堿液吸收法的基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的，因?yàn)閴A液吸收法滴定較為繁瑣，而堿石灰吸收法只需測(cè)量吸收CO2前后其重量的變化，操作較為簡(jiǎn)單，適合于野外測(cè)量，是20世紀(jì)60年代以來(lái)測(cè)量土壤呼吸普遍采用的方法13。該方法在實(shí)驗(yàn)中應(yīng)注意以下幾個(gè)問(wèn)題：（1）堿石灰的用量，一般為3060 g；（2）堿石灰的吸收面積，不得低于測(cè)量面積的5%；（3）測(cè)量面積；（4）堿石灰的吸收效率，當(dāng)C

7、O2的吸收量達(dá)到堿石灰初始重量的7%時(shí)，應(yīng)重新更換堿石灰1317。1.2.2 動(dòng)態(tài)氣室法又稱(chēng)氣流法（air current method），用一定體積的呼吸室罩住選擇的樣點(diǎn)，以一定的氣流量通過(guò)呼吸室，測(cè)量進(jìn)氣和出氣中CO2的濃度，便可得到土壤呼吸速率。CO2濃度可用堿液吸收法或紅外線氣體分析儀（IRGA）測(cè)量得到。此方法的關(guān)鍵是氣流量的控制，研究表明，在一定氣流范圍（900 L·h-1）內(nèi)，土壤呼吸速率與氣流量呈正比18, 19，但也有研究認(rèn)為兩者不相關(guān)甚至成負(fù)相關(guān)2022。表1 土壤呼吸測(cè)量方法比較測(cè)量方法優(yōu) 點(diǎn)缺 點(diǎn)原位測(cè)量法 對(duì)土壤擾動(dòng)較小，結(jié)果代表真實(shí)水平影響因素較多，難于觀

8、測(cè)某一因子對(duì)土壤呼吸的影響靜態(tài)氣室法氣體富集法可連續(xù)觀測(cè)，結(jié)果相對(duì)較準(zhǔn)確設(shè)備要求較高，取樣時(shí)間間隔對(duì)結(jié)果影響較大，需補(bǔ)充同體積空氣靜態(tài)堿吸收法設(shè)備簡(jiǎn)單，花費(fèi)低，可同時(shí)進(jìn)行多樣點(diǎn)重復(fù)不能進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)，結(jié)果可靠性較低，堿的用量對(duì)結(jié)果影響較大動(dòng)態(tài)氣室法動(dòng)態(tài)堿吸收法較靜態(tài)堿吸收準(zhǔn)確，可同時(shí)多樣點(diǎn)重復(fù)設(shè)備復(fù)雜，不能連續(xù)測(cè)量動(dòng)態(tài)IRGA法結(jié)果準(zhǔn)確，測(cè)量方便，可連續(xù)測(cè)量氣室內(nèi)外壓力差對(duì)結(jié)果影響較大實(shí)驗(yàn)室測(cè)量 實(shí)驗(yàn)條件可控，可多樣品重復(fù)，可連續(xù)觀測(cè)對(duì)土壤擾動(dòng)較大，結(jié)果與實(shí)際相差較遠(yuǎn)以上各測(cè)量方法中，動(dòng)態(tài)方法比靜態(tài)方法得到的結(jié)果要高10%40%8, 2224，它能較好地反映土壤呼吸的實(shí)際水平，且可連續(xù)測(cè)量土壤呼

9、吸的變化過(guò)程，但不能同時(shí)進(jìn)行多樣點(diǎn)的測(cè)量。研究表明，在低溫（<15 ）時(shí)，動(dòng)態(tài)方法與靜態(tài)方法結(jié)果接近，只有在溫度較高時(shí)才相差較遠(yuǎn)，且動(dòng)態(tài)IRGA法與堿石灰吸收法的差異小于動(dòng)態(tài)IRGA法與堿液吸收法的差異20，今后動(dòng)態(tài)IRGA法將是測(cè)量土壤呼吸的主導(dǎo)方向。靜態(tài)方法能夠同時(shí)進(jìn)行多樣品的重復(fù)測(cè)定，對(duì)于空間變異性很大的森林土壤呼吸而言具有很大的優(yōu)點(diǎn)，但靜態(tài)法得到的結(jié)果較動(dòng)態(tài)法低，只有動(dòng)態(tài)法的60%甚至更低25。該方法對(duì)設(shè)備的要求不高，花費(fèi)較低，操作相對(duì)簡(jiǎn)單，但由于所需時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，故不能反應(yīng)土壤呼吸在一天之內(nèi)隨時(shí)間的變化。靜態(tài)吸收法中，堿石灰吸收法比堿液吸收法得到結(jié)果要精確13, 26。各方法優(yōu)

10、缺點(diǎn)的比較見(jiàn)表1。2 土壤呼吸的影響因素土壤呼吸受各種因素的影響（圖1），概括起來(lái)可分為兩大類(lèi)：生物因素和非生物因素。土壤溫度土壤有機(jī)質(zhì)含量土壤透氣性土壤濕度pH值植被及地表覆蓋土壤呼吸風(fēng)速其他因素施肥土壤生物森林破壞土地利用圖1 土壤呼吸的影響因素272.1 生物因素生物因素主要包括人為的森林破壞、土地利用、農(nóng)田改造過(guò)程中大量施肥、土壤微生物和動(dòng)物活動(dòng)及土壤上層植被等。改變鄉(xiāng)土植被將使土壤呼吸速率增加4；森林砍伐對(duì)土壤呼吸的影響有不同的觀點(diǎn)，多數(shù)研究認(rèn)為森林砍伐將增加土壤呼吸速率14, 23；也有一些研究17, 28, 29認(rèn)為森林砍伐不會(huì)影響呼吸速率，或森林砍伐會(huì)導(dǎo)致呼吸速率下降，因此，森

11、林砍伐對(duì)土壤呼吸的影響還有待于進(jìn)一步深入研究。土壤動(dòng)物在土壤中的移動(dòng)性很大，很難精確測(cè)定其單位面積內(nèi)的呼吸強(qiáng)度，故有關(guān)這方面工作進(jìn)行得相當(dāng)少，有待進(jìn)一步的深入研究。2.2 非生物因素非生物因素主要包括溫度、濕度、透氣度、PH值、風(fēng)速、土壤和大氣CO2濃度差以及凋落物的數(shù)量和質(zhì)量等，其中最主要的是溫度和濕度的影響。2.2.1 溫度溫度是影響土壤呼吸的關(guān)鍵因素，兩者的相關(guān)性較好4, 30, 31，當(dāng)溫度在1040 之間變化時(shí)，土壤呼吸速率隨溫度的升高而增加（Q10 =22.5），當(dāng)溫度超過(guò)40 時(shí)，CO2的釋放速率反而下降32, 33。夏季土壤呼吸速率高于冬季，這主要與溫度有關(guān)。夏季最高土壤呼吸速

12、率（7月）是冬季最低土壤呼吸速率（3月）的210倍1718, 33, 34。雖然有關(guān)土壤呼吸速率與溫度的關(guān)系現(xiàn)已有較為一致的認(rèn)識(shí)，即兩者呈正相關(guān)，但土壤呼吸與溫度變化關(guān)系模型較為混亂，沒(méi)有一個(gè)較為統(tǒng)一的模型來(lái)說(shuō)明土壤呼吸與溫度的關(guān)系5, 18, 3538。2.2.2 濕度土壤含水量對(duì)呼吸速率的影響較為復(fù)雜，且不如溫度明顯，濕度與土壤呼吸速率關(guān)系的研究相對(duì)較少，多數(shù)研究表明兩者呈正相關(guān)18, 3941，土壤含水量太高（高于土壤最大持水量的66.3%）或太低（低于土壤體積的5%20%）將導(dǎo)致土壤呼吸速率降低或停止40，也有研究認(rèn)為兩者沒(méi)有直接的相關(guān)性23, 33, 42, 43，或存在負(fù)相關(guān)性44

13、，因此土壤呼吸與濕度的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。 在大多數(shù)情況下，土壤呼吸并不是受溫度或濕度單因子的控制，而是受這兩者的協(xié)同控制45, 46，在研究土壤呼吸時(shí)應(yīng)將兩者進(jìn)行綜合考慮。土壤呼吸速率除受溫度、濕度的影響外，還受其他因子（如凋落物、土壤PH值、土壤深度和植物生長(zhǎng)狀況等）的控制。各種因子疊加在一起，對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生復(fù)雜的影響。3 結(jié)論與展望土壤呼吸是全球碳素平衡的重要過(guò)程，是研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和全球變化的基礎(chǔ)，已有森林土壤呼吸的研究為進(jìn)一步深入研究土壤呼吸提供了一定的理論基礎(chǔ)，但在這一領(lǐng)域還有如下問(wèn)題需進(jìn)一步探索。3.1 測(cè)量方法的改進(jìn) 土壤呼吸的測(cè)量方法雖多，但各方法間的差異很大，可比性

14、差，在大尺度上很難將不同方法獲得的數(shù)據(jù)加以比較。因此，在全球變化的情況下，探索在大尺度上測(cè)量土壤呼吸的方法非常重要。3.2 研究領(lǐng)域的擴(kuò)大有關(guān)森林土壤呼吸的研究在世界范圍內(nèi)已經(jīng)獲得了大量點(diǎn)上的數(shù)據(jù)，但有關(guān)研究多集中在30°60°N之間，熱帶、亞熱帶地區(qū)相關(guān)的研究較少4。尤其在我國(guó)，有關(guān)森林土壤呼吸的研究更少，只見(jiàn)一些零星的報(bào)道27, 30, 47, 48，國(guó)內(nèi)在這方面更需要開(kāi)展深入的工作。3.3 森林土壤呼吸對(duì)溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)據(jù)研究，溫室效應(yīng)50%來(lái)自于大氣CO2濃度的升高，相對(duì)于海洋、巖石圈和生物圈而言，大氣圈是一個(gè)很小的碳庫(kù)，因此對(duì)碳通量的變化十分敏感。森林是陸地生物圈的

15、主體，在全球碳平衡中也起著巨大的作用，這是由于森林本身維持著巨大的碳庫(kù)，其碳貯量約占全球碳庫(kù)的86%以上49，同時(shí)也維持著巨大的土壤碳庫(kù)，其貯量約占全球土壤碳庫(kù)的73%2，因此，森林土壤呼吸對(duì)全球碳素平衡和大氣CO2濃度變化具有顯著作用。3.4 土壤呼吸對(duì)全球變化的響應(yīng) 全球變化對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生重大的影響。在全球增溫的條件下，土壤呼吸速率的變化，森林土壤源、庫(kù)、匯的關(guān)系變化以及對(duì)全球變化的反饋?zhàn)饔檬墙窈笤擃I(lǐng)域的重要研究課題。人類(lèi)活動(dòng)正在使森林土壤呼吸發(fā)生前所未有的巨變，并可能在大尺度上導(dǎo)致全球碳循環(huán)的改變，關(guān)注森林土壤呼吸以及由此產(chǎn)生的一系列問(wèn)題也將是今后應(yīng)研究的重點(diǎn)。3.5 土壤各組分呼吸的區(qū)

16、分 森林土壤呼吸包括根和根際有機(jī)體的自養(yǎng)呼吸，有機(jī)和礦質(zhì)土層中細(xì)菌和真菌的異養(yǎng)呼吸，以及土壤動(dòng)物的活動(dòng)；它們各自呼吸所利用的碳源不同，對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)也有差異，對(duì)全球變化的作用也不同，只有了解土壤各組分呼吸在土壤總呼吸中的比例，才能精確了解土壤呼吸的實(shí)質(zhì)。區(qū)分土壤各組分呼吸并深入研究各組分呼吸的機(jī)理將是該領(lǐng)域的熱點(diǎn)。參考文獻(xiàn)：1 POST W M, EMANUEL W R, ZINKE P J, et al. Soil pool and world life zones J. Nature, 1982, 298: 156-159.2 SCHIMEL D S. Terrestrial ecosy

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39、iota and the world carbon budgetJ. Science, 1978, 199: 141-146.Proceeding of studies on soil respiration of forest ecosystemYI Zhi-gang, YI Wei-minSouth China Institute of Botany, Chinese Academy of Science, Guangzhou 510650, ChinaAbstract: Soil respiration is traditionally considered to be important because it is an index of soil microbial activity and soil fertility. In recent years, tremendous worldwide attention has also been paid on soil respiration because it is recognized as the major soil ca