《微生物的代謝調(diào)節(jié)》ppt課件

1、微生物的代謝調(diào)理微生物的代謝調(diào)理 概述概述 細(xì)胞構(gòu)造對(duì)代謝途徑的分割控制細(xì)胞構(gòu)造對(duì)代謝途徑的分割控制 酶活性調(diào)理機(jī)理酶活性調(diào)理機(jī)理 酶量調(diào)理機(jī)理酶量調(diào)理機(jī)理 分支合成代謝途徑的幾種反響調(diào)理方式分支合成代謝途徑的幾種反響調(diào)理方式 能荷對(duì)糖代謝的調(diào)理及巴斯德效應(yīng)的解釋能荷對(duì)糖代謝的調(diào)理及巴斯德效應(yīng)的解釋 代謝控制與發(fā)酵工業(yè)消費(fèi)代謝控制與發(fā)酵工業(yè)消費(fèi)第一節(jié)第一節(jié) 概述概述IntroductionIntroduction一、代謝的生理特點(diǎn)一、代謝的生理特點(diǎn)1 1、整體性、整體性 糖糖類(lèi)類(lèi) 脂類(lèi)脂類(lèi)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)水水 無(wú)機(jī)鹽無(wú)機(jī)鹽維生素維生素各種物質(zhì)代謝之間互有聯(lián)絡(luò)，相互依存。各種物質(zhì)代謝之間互有聯(lián)絡(luò)，相

2、互依存。 消化吸收消化吸收中間代謝中間代謝廢物排泄廢物排泄2 2、代謝調(diào)理、代謝調(diào)理機(jī)體有精細(xì)的調(diào)理機(jī)體有精細(xì)的調(diào)理機(jī)制，調(diào)理代謝的機(jī)制，調(diào)理代謝的強(qiáng)度、方向和速度強(qiáng)度、方向和速度內(nèi)外環(huán)境內(nèi)外環(huán)境不斷變化不斷變化影響機(jī)體代謝影響機(jī)體代謝順應(yīng)環(huán)境順應(yīng)環(huán)境的變化的變化3 3、各組織、器官物質(zhì)代謝各具特征、各組織、器官物質(zhì)代謝各具特征構(gòu)造不同構(gòu)造不同酶系的種類(lèi)、酶系的種類(lèi)、含量不同含量不同不同的組不同的組織、器官織、器官代謝途徑不同、代謝途徑不同、功能各異功能各異4 4、各種代謝物均具有各自共同的代謝池、各種代謝物均具有各自共同的代謝池例如例如各各種種組組織織 消化吸收的糖消化吸收的糖 肝糖原分解肝

3、糖原分解糖異生糖異生血血糖糖5 5、ATPATP是機(jī)體能量利用的共同方式是機(jī)體能量利用的共同方式營(yíng)養(yǎng)物營(yíng)養(yǎng)物分分 解解釋放釋放能量能量ADP+PiATP直直接接供供能能6 6、NADPHNADPH是合成代謝所需的復(fù)原當(dāng)量是合成代謝所需的復(fù)原當(dāng)量例如例如乙酰乙酰CoANADPH + H+脂酸、膽固醇脂酸、膽固醇磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 代謝調(diào)理普遍存在于生物界，是生物的重代謝調(diào)理普遍存在于生物界，是生物的重要特征。要特征。主要經(jīng)過(guò)細(xì)胞內(nèi)代謝物濃度的主要經(jīng)過(guò)細(xì)胞內(nèi)代謝物濃度的變化，對(duì)酶的活性及含量進(jìn)展調(diào)理變化，對(duì)酶的活性及含量進(jìn)展調(diào)理，這種調(diào)理稱為原始調(diào)理或細(xì)胞程，這種調(diào)理稱為原始調(diào)理或細(xì)胞程度代

4、謝調(diào)理。度代謝調(diào)理。單細(xì)胞生物單細(xì)胞生物高等生物高等生物 三級(jí)程度代謝調(diào)理三級(jí)程度代謝調(diào)理細(xì)胞程度代謝調(diào)理細(xì)胞程度代謝調(diào)理激素程度代謝調(diào)理激素程度代謝調(diào)理高等生物在進(jìn)化過(guò)程中，出現(xiàn)了專(zhuān)司調(diào)理高等生物在進(jìn)化過(guò)程中，出現(xiàn)了專(zhuān)司調(diào)理功能的內(nèi)分泌細(xì)胞及內(nèi)分泌器官，其分泌的激功能的內(nèi)分泌細(xì)胞及內(nèi)分泌器官，其分泌的激素可對(duì)其他細(xì)胞發(fā)揚(yáng)代謝調(diào)理作用。素可對(duì)其他細(xì)胞發(fā)揚(yáng)代謝調(diào)理作用。整體程度代謝調(diào)理整體程度代謝調(diào)理在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制下，或經(jīng)過(guò)神經(jīng)纖維及在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制下，或經(jīng)過(guò)神經(jīng)纖維及神經(jīng)遞質(zhì)對(duì)靶細(xì)胞直接發(fā)生影響，或經(jīng)過(guò)某些激神經(jīng)遞質(zhì)對(duì)靶細(xì)胞直接發(fā)生影響，或經(jīng)過(guò)某些激素的分泌來(lái)調(diào)理某些細(xì)胞的代謝及功能

5、，并經(jīng)過(guò)素的分泌來(lái)調(diào)理某些細(xì)胞的代謝及功能，并經(jīng)過(guò)各種激素的相互協(xié)調(diào)而對(duì)機(jī)體代謝進(jìn)展綜合調(diào)理各種激素的相互協(xié)調(diào)而對(duì)機(jī)體代謝進(jìn)展綜合調(diào)理。 體內(nèi)調(diào)理可發(fā)生在不同的層次上，普通分體內(nèi)調(diào)理可發(fā)生在不同的層次上，普通分為三種類(lèi)型：為三種類(lèi)型： 1 1細(xì)胞程度的調(diào)理細(xì)胞程度的調(diào)理-經(jīng)過(guò)對(duì)細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過(guò)對(duì)細(xì)胞內(nèi)酶的調(diào)理來(lái)實(shí)現(xiàn)。酶的調(diào)理來(lái)實(shí)現(xiàn)。 2 2激素程度的調(diào)理激素程度的調(diào)理-協(xié)調(diào)不同細(xì)胞、協(xié)調(diào)不同細(xì)胞、組織與器官之間的代謝。組織與器官之間的代謝。 3 3神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)理神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)理-在神經(jīng)系統(tǒng)參在神經(jīng)系統(tǒng)參與下由酶和激素共同構(gòu)成的調(diào)理網(wǎng)絡(luò)。與下由酶和激素共同構(gòu)成的調(diào)理網(wǎng)絡(luò)。 細(xì)胞程度的調(diào)理細(xì)胞程度的調(diào)理

6、細(xì)胞程度的調(diào)理主要是經(jīng)過(guò)對(duì)酶的控制來(lái)實(shí)細(xì)胞程度的調(diào)理主要是經(jīng)過(guò)對(duì)酶的控制來(lái)實(shí)現(xiàn)，因此又稱為酶調(diào)理，包括酶在胞內(nèi)的分現(xiàn)，因此又稱為酶調(diào)理，包括酶在胞內(nèi)的分布差別、酶活性的改動(dòng)及酶量的變化布差別、酶活性的改動(dòng)及酶量的變化 區(qū)域定位的調(diào)理區(qū)域定位的調(diào)理 細(xì)胞內(nèi)的不同部位分布著不同的酶，稱為細(xì)胞內(nèi)的不同部位分布著不同的酶，稱為酶的區(qū)域定位或酶分布的分隔性，這個(gè)特性酶的區(qū)域定位或酶分布的分隔性，這個(gè)特性決議了細(xì)胞內(nèi)不同的部位進(jìn)展著不同的代謝。決議了細(xì)胞內(nèi)不同的部位進(jìn)展著不同的代謝。這種區(qū)域化的分布，使得各種代謝途徑不致這種區(qū)域化的分布，使得各種代謝途徑不致相互關(guān)擾，而又彼此協(xié)調(diào)。相互關(guān)擾，而又彼此協(xié)調(diào)。

7、 酶活性的調(diào)理酶活性的調(diào)理 經(jīng)過(guò)控制酶的活性來(lái)控制代謝速經(jīng)過(guò)控制酶的活性來(lái)控制代謝速度。對(duì)酶的控制主要是由改動(dòng)酶的度。對(duì)酶的控制主要是由改動(dòng)酶的分子構(gòu)造來(lái)實(shí)現(xiàn)的分子構(gòu)造來(lái)實(shí)現(xiàn)的 酶量變化的調(diào)理酶量變化的調(diào)理 細(xì)胞內(nèi)酶的濃度的改動(dòng)也可以改動(dòng)細(xì)胞內(nèi)酶的濃度的改動(dòng)也可以改動(dòng)代謝速度。其中主要是對(duì)基因表達(dá)代謝速度。其中主要是對(duì)基因表達(dá)的調(diào)理，活化基因那么合成相應(yīng)的的調(diào)理，活化基因那么合成相應(yīng)的酶，酶量添加；鈍化基因那么基因酶，酶量添加；鈍化基因那么基因封鎖，停頓酶的合成，酶量降低。封鎖，停頓酶的合成，酶量降低。這種調(diào)理方式為緩慢調(diào)理，所需時(shí)這種調(diào)理方式為緩慢調(diào)理，所需時(shí)間較長(zhǎng)，但作用時(shí)間耐久間較長(zhǎng)，但

8、作用時(shí)間耐久 細(xì)胞構(gòu)造對(duì)代謝途徑的分割控制細(xì)胞構(gòu)造對(duì)代謝途徑的分割控制一細(xì)胞內(nèi)酶的隔離分布一細(xì)胞內(nèi)酶的隔離分布代謝途徑有關(guān)酶類(lèi)經(jīng)常組成多酶體系，分布于代謝途徑有關(guān)酶類(lèi)經(jīng)常組成多酶體系，分布于細(xì)胞的某一區(qū)域細(xì)胞的某一區(qū)域 。多酶體系在細(xì)胞內(nèi)的分布多酶體系在細(xì)胞內(nèi)的分布多酶體系多酶體系分分 布布糖酵解糖酵解胞液胞液磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑糖異生糖異生糖原合成糖原合成三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)線粒體線粒體氧化磷酸化氧化磷酸化線粒體線粒體胞液胞液胞液胞液胞液胞液多酶體系多酶體系分布分布線粒體線粒體脂酸脂酸 氧化氧化脂酸脂酸合成合成胞液胞液內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、胞液內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、胞液膽固醇膽固醇合成合成磷脂磷脂合成合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)

9、網(wǎng)DNA、RNA合成合成細(xì)胞核細(xì)胞核 酶的隔離分布的意義酶的隔離分布的意義 防止了各種代謝途徑相互關(guān)擾。防止了各種代謝途徑相互關(guān)擾。多酶體系多酶體系分分 布布蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成多種水解酶多種水解酶溶酶體溶酶體線粒體、胞液線粒體、胞液尿素合成尿素合成血紅素血紅素合成合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、胞液內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、胞液線粒體、胞液線粒體、胞液 速度最慢，它的速度決議整個(gè)代謝途徑的總速度，速度最慢，它的速度決議整個(gè)代謝途徑的總速度，故又稱其為限速酶故又稱其為限速酶(limiting velocity enzymes)(limiting velocity enzymes)。 催化單向反響不可逆或非平衡反響，它的活性決議催化

10、單向反響不可逆或非平衡反響，它的活性決議整個(gè)代謝途徑的方向。整個(gè)代謝途徑的方向。 這類(lèi)酶活性除受底物控制外，還受多種代謝物或這類(lèi)酶活性除受底物控制外，還受多種代謝物或效應(yīng)劑的調(diào)理。效應(yīng)劑的調(diào)理。關(guān)鍵酶催化的反響具有以下特點(diǎn)：關(guān)鍵酶催化的反響具有以下特點(diǎn)：代謝途徑是一系列酶促反響組成的，其代謝途徑是一系列酶促反響組成的，其速度及方向由其中的關(guān)鍵酶決議速度及方向由其中的關(guān)鍵酶決議 。例：糖代謝的關(guān)鍵酶例：糖代謝的關(guān)鍵酶酶活調(diào)理機(jī)理酶活調(diào)理機(jī)理 調(diào)理酶：關(guān)鍵酶、限速酶，是酶分子構(gòu)調(diào)理酶：關(guān)鍵酶、限速酶，是酶分子構(gòu)造或構(gòu)象或活性可以受有關(guān)調(diào)理因造或構(gòu)象或活性可以受有關(guān)調(diào)理因子的影響而變化的酶類(lèi)，催化速

11、度慢子的影響而變化的酶類(lèi)，催化速度慢 種類(lèi)：共價(jià)修飾酶，變構(gòu)酶，同工酶，種類(lèi)：共價(jià)修飾酶，變構(gòu)酶，同工酶，多功能酶多功能酶 根本的調(diào)理機(jī)理：變構(gòu)調(diào)理，共價(jià)修飾根本的調(diào)理機(jī)理：變構(gòu)調(diào)理，共價(jià)修飾調(diào)理，解聚和聚協(xié)作用調(diào)理，解聚和聚協(xié)作用 快速代謝快速代謝 緩慢代謝緩慢代謝數(shù)秒、數(shù)分鐘數(shù)秒、數(shù)分鐘經(jīng)過(guò)改動(dòng)酶的活性經(jīng)過(guò)改動(dòng)酶的活性數(shù)小時(shí)、幾天數(shù)小時(shí)、幾天經(jīng)過(guò)改動(dòng)酶的含量經(jīng)過(guò)改動(dòng)酶的含量 變構(gòu)調(diào)理變構(gòu)調(diào)理(allosteric regulation)(allosteric regulation)化學(xué)修飾調(diào)理化學(xué)修飾調(diào)理(chemical modification)(chemical modificati

12、on) 代謝調(diào)理主要是經(jīng)過(guò)對(duì)關(guān)鍵酶活性的調(diào)理而實(shí)現(xiàn)的。代謝調(diào)理主要是經(jīng)過(guò)對(duì)關(guān)鍵酶活性的調(diào)理而實(shí)現(xiàn)的。解聚、聚合調(diào)理解聚、聚合調(diào)理 變構(gòu)酶及酶學(xué)變構(gòu)調(diào)理機(jī)理變構(gòu)酶及酶學(xué)變構(gòu)調(diào)理機(jī)理1. 變構(gòu)調(diào)理的概念變構(gòu)調(diào)理的概念小分子化合物與酶分子活性中心以小分子化合物與酶分子活性中心以外的某一部位特異結(jié)合，引起酶蛋白分外的某一部位特異結(jié)合，引起酶蛋白分子構(gòu)象變化，從而改動(dòng)酶的活性，這種子構(gòu)象變化，從而改動(dòng)酶的活性，這種調(diào)理稱為酶的變構(gòu)調(diào)理或別構(gòu)調(diào)理調(diào)理稱為酶的變構(gòu)調(diào)理或別構(gòu)調(diào)理關(guān)鍵酶的變構(gòu)調(diào)理關(guān)鍵酶的變構(gòu)調(diào)理被調(diào)理的酶稱為變構(gòu)酶或別構(gòu)酶被調(diào)理的酶稱為變構(gòu)酶或別構(gòu)酶(allosteric enzyme)(al

13、losteric enzyme)使酶發(fā)生變構(gòu)效應(yīng)的物質(zhì)，稱為變構(gòu)效應(yīng)使酶發(fā)生變構(gòu)效應(yīng)的物質(zhì)，稱為變構(gòu)效應(yīng)劑劑(allosteric effector) (allosteric effector) 變構(gòu)激活劑變構(gòu)激活劑allosteric effectorallosteric effector引起酶活性添加的變構(gòu)效應(yīng)劑。引起酶活性添加的變構(gòu)效應(yīng)劑。 變構(gòu)抑制劑變構(gòu)抑制劑allosteric effectorallosteric effector 引起酶活性降低的變構(gòu)效應(yīng)劑。引起酶活性降低的變構(gòu)效應(yīng)劑。2 分子構(gòu)造特點(diǎn)分子構(gòu)造特點(diǎn) 多亞基、多配基結(jié)合特點(diǎn)多亞基、多配基結(jié)合特點(diǎn) 除具有活性中心外，還

14、有調(diào)理中心除具有活性中心外，還有調(diào)理中心3. 變構(gòu)調(diào)理的機(jī)制變構(gòu)作用及協(xié)同效應(yīng)變構(gòu)調(diào)理的機(jī)制變構(gòu)作用及協(xié)同效應(yīng)變構(gòu)酶變構(gòu)酶催化亞基催化亞基調(diào)理亞基調(diào)理亞基變構(gòu)效應(yīng)劑：變構(gòu)效應(yīng)劑：底物、終產(chǎn)物底物、終產(chǎn)物其他小分子代謝物其他小分子代謝物變構(gòu)效應(yīng)劑變構(gòu)效應(yīng)劑 + + 酶的調(diào)理亞基酶的調(diào)理亞基酶的構(gòu)象改動(dòng)酶的構(gòu)象改動(dòng)酶的活性改動(dòng)酶的活性改動(dòng)激活或抑制激活或抑制 疏松疏松亞基聚合亞基聚合嚴(yán)密?chē)?yán)密亞基解聚亞基解聚酶分子多聚化酶分子多聚化 協(xié)同效應(yīng)：一個(gè)亞基與其配基結(jié)合協(xié)同效應(yīng)：一個(gè)亞基與其配基結(jié)合后，能影響此寡聚體中另一亞基與后，能影響此寡聚體中另一亞基與配基的結(jié)合才干。配基的結(jié)合才干。 有正協(xié)同，負(fù)協(xié)

15、同有正協(xié)同，負(fù)協(xié)同 S S型型v- Sv- S曲線曲線 V V對(duì)對(duì)S S的變化有一個(gè)很窄的敏感范圍的變化有一個(gè)很窄的敏感范圍解釋?zhuān)旱谝粋€(gè)底物分子與酶解釋?zhuān)旱谝粋€(gè)底物分子與酶分子中第一個(gè)亞基的活性部分子中第一個(gè)亞基的活性部位結(jié)合之后，使該亞基的構(gòu)位結(jié)合之后，使該亞基的構(gòu)象發(fā)生變化，此亞基的構(gòu)象象發(fā)生變化，此亞基的構(gòu)象變化引起相鄰第二個(gè)亞基的變化引起相鄰第二個(gè)亞基的構(gòu)象發(fā)生變化，從而提高了構(gòu)象發(fā)生變化，從而提高了第二個(gè)亞基的活性部位對(duì)第第二個(gè)亞基的活性部位對(duì)第二個(gè)底物分子的結(jié)合力二個(gè)底物分子的結(jié)合力( (親親和力和力) )。其他第三、第四個(gè)。其他第三、第四個(gè)亞基對(duì)第三、第四個(gè)底物分亞基對(duì)第三、第四

16、個(gè)底物分子的結(jié)合，依次類(lèi)推子的結(jié)合，依次類(lèi)推3. 變構(gòu)調(diào)理的生理意義變構(gòu)調(diào)理的生理意義 代謝終產(chǎn)物反響抑制代謝終產(chǎn)物反響抑制 (feedback inhibition) (feedback inhibition) 反響途徑中的酶，使代謝物不致生成過(guò)多。反響途徑中的酶，使代謝物不致生成過(guò)多。乙酰乙酰CoACoA 乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶丙二酰丙二酰CoACoA長(zhǎng)鏈脂酰長(zhǎng)鏈脂酰CoACoA 變構(gòu)調(diào)理使能量得以有效利用，不變構(gòu)調(diào)理使能量得以有效利用，不致浪費(fèi)。致浪費(fèi)。G-6-P+ +糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶抑制糖的氧化抑制糖的氧化糖原合酶糖原合酶促進(jìn)糖的儲(chǔ)存促進(jìn)糖的儲(chǔ)存變構(gòu)調(diào)理使不同的代謝途徑相互

17、協(xié)調(diào)。變構(gòu)調(diào)理使不同的代謝途徑相互協(xié)調(diào)。檸檬酸檸檬酸+ +6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1抑制糖的氧化抑制糖的氧化 乙酰輔酶乙酰輔酶A 羧化酶羧化酶 促進(jìn)脂酸的合成促進(jìn)脂酸的合成2 2前饋和反響激活前饋和反響激活4 4前饋和反響調(diào)理中酶活性調(diào)理的機(jī)制前饋和反響調(diào)理中酶活性調(diào)理的機(jī)制酶活性的前饋和反響調(diào)理1 1限速步驟和標(biāo)兵酶限速步驟和標(biāo)兵酶3 3反響抑制反響抑制 前饋feedforward 和反響feedback 是來(lái)自電子工程學(xué)的術(shù)語(yǔ)，前者的意思是“輸入對(duì)輸出的影響，后者的意思是“輸出對(duì)輸入的影響，這里分別借用來(lái)闡明底物和代謝產(chǎn)物對(duì)代謝過(guò)程的調(diào)理作用。這種調(diào)理作用是經(jīng)過(guò)酶的變構(gòu)效應(yīng)來(lái)

18、實(shí)現(xiàn)的。反響調(diào)理中酶活性調(diào)理的機(jī)制反響調(diào)理中酶活性調(diào)理的機(jī)制代謝物代謝物別別構(gòu)構(gòu)中中心心活性活性中心中心共價(jià)修飾酶及其調(diào)理機(jī)理共價(jià)修飾酶及其調(diào)理機(jī)理 有些酶，在其它酶的催化下，其分子構(gòu)造中的有些酶，在其它酶的催化下，其分子構(gòu)造中的某種特殊的基團(tuán)，如：某種特殊的基團(tuán)，如：SerSer、ThrThr或或Tyr Tyr 的的OH OH 基，能與特殊的化學(xué)基團(tuán)，如基，能與特殊的化學(xué)基團(tuán)，如ATP ATP 分子上脫下分子上脫下的磷酸基或腺苷?；牧姿峄蛳佘挣；?AMP)(AMP)，共價(jià)結(jié)合或解離，共價(jià)結(jié)合或解離，從而使酶分子從無(wú)活性從而使酶分子從無(wú)活性( (或低活性或低活性) )方式變成活方式變成活性

19、性( (或高活性或高活性) )方式，或者從活性方式，或者從活性( (高活性高活性) )方式方式變成無(wú)活性變成無(wú)活性( (或低活性或低活性) )方式。這種修飾作用稱方式。這種修飾作用稱為共價(jià)修飾調(diào)理為共價(jià)修飾調(diào)理(covalent modincation) (covalent modincation) 。這種被修飾的酶稱為共價(jià)調(diào)理酶這種被修飾的酶稱為共價(jià)調(diào)理酶(covalent(covalent modincationenzyme)modincationenzyme)。共價(jià)調(diào)理酶有許多種。共價(jià)調(diào)理酶有許多種激酶激酶ATPADP磷酸化酶磷酸化酶無(wú)活性無(wú)活性磷酸化酶磷酸化酶P有活性有活性磷酸酯酶磷酸

20、酯酶-OHH2OP例：糖原磷酸化酶的共價(jià)修飾例：糖原磷酸化酶的共價(jià)修飾共價(jià)修飾共價(jià)修飾酶級(jí)聯(lián)絡(luò)統(tǒng)酶級(jí)聯(lián)絡(luò)統(tǒng)調(diào)控表示圖調(diào)控表示圖意義：由于意義：由于酶的共價(jià)修酶的共價(jià)修飾反響是酶飾反響是酶促反響，只促反響，只需有少量信需有少量信號(hào)分子如號(hào)分子如激素存在，激素存在，即可經(jīng)過(guò)加即可經(jīng)過(guò)加速這種酶促速這種酶促反響，而使反響，而使大量的另一大量的另一種酶發(fā)生化種酶發(fā)生化學(xué)修飾，從學(xué)修飾，從而獲得放大而獲得放大效應(yīng)。這種效應(yīng)。這種調(diào)理方式快調(diào)理方式快速、效率極速、效率極高。高。腎上腺素或腎上腺素或胰高血糖素胰高血糖素1、腺苷酸環(huán)化、腺苷酸環(huán)化酶無(wú)活性酶無(wú)活性腺苷酸環(huán)化酶活性腺苷酸環(huán)化酶活性2、ATPcAM

21、PR、cAMP3、蛋白激、蛋白激酶無(wú)活性酶無(wú)活性蛋白激酶活性蛋白激酶活性4、磷酸化酶激、磷酸化酶激酶無(wú)活性酶無(wú)活性磷酸化酶激酶活性磷酸化酶激酶活性5、磷酸化酶、磷酸化酶 b無(wú)活性無(wú)活性磷酸化酶磷酸化酶 a活性活性6、糖、糖原原6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖血液血液腎上腺素或腎上腺素或胰高血糖素胰高血糖素132 102 104 106 108葡萄糖葡萄糖ATP ADPATP ADP4563. 3. 化學(xué)修飾的特點(diǎn)化學(xué)修飾的特點(diǎn)酶蛋白的共價(jià)修飾是可逆的酶促反響，在酶蛋白的共價(jià)修飾是可逆的酶促反響，在不同酶的作用下，酶蛋白的活性形狀可相不同酶的作用下，酶蛋白的活性形狀可

22、相互轉(zhuǎn)變。催化互變反響的酶在體內(nèi)可受調(diào)互轉(zhuǎn)變。催化互變反響的酶在體內(nèi)可受調(diào)理要素如激素的調(diào)控。理要素如激素的調(diào)控。具有放大效應(yīng)，效率較變構(gòu)調(diào)理高。具有放大效應(yīng)，效率較變構(gòu)調(diào)理高。磷酸化與脫磷酸是最常見(jiàn)的方式。磷酸化與脫磷酸是最常見(jiàn)的方式。 同一個(gè)酶可以同時(shí)受變構(gòu)調(diào)理和化學(xué)修飾調(diào)理。同一個(gè)酶可以同時(shí)受變構(gòu)調(diào)理和化學(xué)修飾調(diào)理。 由代謝終產(chǎn)物作為變構(gòu)劑來(lái)抑制在此產(chǎn)物合成過(guò)程中某一酶通常為限速酶活性的作用，稱為反響抑制。這是一種負(fù)反響機(jī)制，多數(shù)情況下控制合成代謝。類(lèi)型：順序反響抑制類(lèi)型：順序反響抑制 協(xié)同反響抑制協(xié)同反響抑制 累積反響抑制累積反響抑制 同工酶反響抑制同工酶反響抑制 假設(shè)只需酶活性調(diào)理，

23、就會(huì)出如今系統(tǒng)假設(shè)只需酶活性調(diào)理，就會(huì)出如今系統(tǒng)中必需堅(jiān)持一定的酶的濃度的景象，這中必需堅(jiān)持一定的酶的濃度的景象，這對(duì)細(xì)胞是不經(jīng)濟(jì)的。對(duì)細(xì)胞是不經(jīng)濟(jì)的。 當(dāng)培育基中有新的底物出現(xiàn)時(shí)，就會(huì)誘當(dāng)培育基中有新的底物出現(xiàn)時(shí)，就會(huì)誘導(dǎo)酶的合成導(dǎo)酶的合成 當(dāng)培育基中的素材性物質(zhì)大量存在時(shí)，當(dāng)培育基中的素材性物質(zhì)大量存在時(shí)，細(xì)胞就會(huì)阻止生成這些物質(zhì)的合成，而細(xì)胞就會(huì)阻止生成這些物質(zhì)的合成，而不只是酶活性的抑制不只是酶活性的抑制a a、支配子、支配子基因表達(dá)的協(xié)同單位基因表達(dá)的協(xié)同單位支配子支配子構(gòu)造基因編碼蛋白質(zhì)，構(gòu)造基因編碼蛋白質(zhì)，S控制部位控制部位支配基因支配基因operator, O啟動(dòng)子啟動(dòng)子pre

24、motor, Pb、酶合成的誘導(dǎo)和阻遏、酶合成的誘導(dǎo)和阻遏實(shí)例：誘導(dǎo)型支配子實(shí)例：誘導(dǎo)型支配子乳糖支配子乳糖支配子 阻遏型支配子阻遏型支配子 色氨酸支配子色氨酸支配子類(lèi)型類(lèi)型 例例 結(jié)合結(jié)合O方式方式 O的開(kāi)關(guān)方式的開(kāi)關(guān)方式 構(gòu)造基因產(chǎn)物功能構(gòu)造基因產(chǎn)物功能可誘導(dǎo)可誘導(dǎo) Lac i產(chǎn)物產(chǎn)物 通常封鎖，通常封鎖， 分解代謝分解代謝 由代謝由代謝S開(kāi)放開(kāi)放 可阻遏可阻遏 Trp i產(chǎn)物產(chǎn)物 通常開(kāi)放通常開(kāi)放 合成代謝合成代謝 代謝終產(chǎn)物代謝終產(chǎn)物 由代謝由代謝P封鎖封鎖支配基因支配基因啟動(dòng)基因啟動(dòng)基因調(diào)理基因調(diào)理基因構(gòu)造基因構(gòu)造基因 阻遏蛋白阻遏蛋白酶酶的的誘誘導(dǎo)導(dǎo)和和阻阻遏遏支支配配子子模模型型

25、B.有活性阻遏蛋白加誘導(dǎo)劑有活性阻遏蛋白加誘導(dǎo)劑A.有活性阻遏蛋白有活性阻遏蛋白C.無(wú)活性阻遏蛋白無(wú)活性阻遏蛋白D.無(wú)活性阻遏蛋白加輔阻遏劑無(wú)活性阻遏蛋白加輔阻遏劑支配基因支配基因啟動(dòng)基因啟動(dòng)基因調(diào)理基因調(diào)理基因構(gòu)造基因構(gòu)造基因 阻遏蛋白阻遏蛋白(有活性有活性)阻遏蛋白阻撓支配基因阻遏蛋白阻撓支配基因構(gòu)造基因不表達(dá)構(gòu)造基因不表達(dá)誘導(dǎo)物誘導(dǎo)物誘導(dǎo)物與阻遏蛋白結(jié)合誘導(dǎo)物與阻遏蛋白結(jié)合,使阻遏蛋白不能起使阻遏蛋白不能起到阻撓支配基因的作用到阻撓支配基因的作用,構(gòu)造基因可以表達(dá)構(gòu)造基因可以表達(dá)酶蛋白酶蛋白mRNA阻遏蛋白不能跟支配基因結(jié)合阻遏蛋白不能跟支配基因結(jié)合, 構(gòu)造基因可以表達(dá)構(gòu)造基因可以表達(dá)阻

26、遏蛋白阻遏蛋白(無(wú)活性無(wú)活性)酶蛋白酶蛋白mRNA代謝產(chǎn)物與阻遏蛋白結(jié)合代謝產(chǎn)物與阻遏蛋白結(jié)合,從而使阻遏蛋從而使阻遏蛋白可以阻撓支配基因白可以阻撓支配基因,構(gòu)造基因不表達(dá)構(gòu)造基因不表達(dá)代謝產(chǎn)物代謝產(chǎn)物NoImage乳乳糖糖操操縱縱子子的的負(fù)負(fù)調(diào)調(diào)控控調(diào)理調(diào)理基因基因支配支配基因基因乳糖構(gòu)造基因乳糖構(gòu)造基因PLacZLacYLacamRNA 阻遏蛋白阻遏蛋白有活性有活性基基 因因 關(guān)關(guān) 閉閉啟啟動(dòng)動(dòng)子子ORPLacZLacYLaca調(diào)理調(diào)理基因基因支配支配基因基因乳糖構(gòu)造基因乳糖構(gòu)造基因啟啟動(dòng)動(dòng)子子ORmRNAZmRNAYmRNAa 阻遏蛋白阻遏蛋白無(wú)活性無(wú)活性 基基 因因 表表達(dá)達(dá)mRNAA

27、、乳糖支配子的構(gòu)造、乳糖支配子的構(gòu)造B、乳糖酶的誘導(dǎo)、乳糖酶的誘導(dǎo) 乳糖乳糖 阻遏蛋白阻遏蛋白有活性有活性組成型突變組成型突變constitutive mutant：當(dāng)：當(dāng)i+i-時(shí)，阻遏蛋白失活，時(shí)，阻遏蛋白失活，不能和操作子結(jié)合；或者不能和操作子結(jié)合；或者O+OcO-后，不能和阻遏蛋白結(jié)后，不能和阻遏蛋白結(jié)合。這時(shí)，不論培育基中有無(wú)乳糖，合。這時(shí)，不論培育基中有無(wú)乳糖，RNA多聚酶結(jié)合于啟動(dòng)子后，多聚酶結(jié)合于啟動(dòng)子后，均可經(jīng)過(guò)操作子，構(gòu)造基因不斷開(kāi)放，似乎均可經(jīng)過(guò)操作子，構(gòu)造基因不斷開(kāi)放，似乎Z、Y、A酶是酶是E.coli的組成成分，所以把這種突變型叫組成型突變，相對(duì)于誘導(dǎo)型。的組成成分，

28、所以把這種突變型叫組成型突變，相對(duì)于誘導(dǎo)型。 可誘導(dǎo)支配元可誘導(dǎo)支配元inducible operon：參與對(duì)基因表達(dá)有調(diào)理作用：參與對(duì)基因表達(dá)有調(diào)理作用的小分子物質(zhì)，如乳糖，即開(kāi)啟基因的轉(zhuǎn)錄活性。的小分子物質(zhì)，如乳糖，即開(kāi)啟基因的轉(zhuǎn)錄活性。 這種作用及其過(guò)程叫做誘導(dǎo)這種作用及其過(guò)程叫做誘導(dǎo)induction。產(chǎn)生誘導(dǎo)作用的小。產(chǎn)生誘導(dǎo)作用的小分子物質(zhì)叫誘導(dǎo)物分子物質(zhì)叫誘導(dǎo)物inducer。 分解代謝體系屬可誘導(dǎo)的支配元。分解代謝體系屬可誘導(dǎo)的支配元。 NoImage用以上一些概念可解答一些詳細(xì)問(wèn)題：用以上一些概念可解答一些詳細(xì)問(wèn)題： 不能合成不能合成-半乳糖苷酶，甚至在有誘導(dǎo)物存在時(shí)亦不能合

29、成，半乳糖苷酶，甚至在有誘導(dǎo)物存在時(shí)亦不能合成，其緣由：構(gòu)造基因不斷封鎖其緣由：構(gòu)造基因不斷封鎖 1Z+Z-2i+is(is叫超阻遏突變，是指阻遏蛋白不斷和操作子結(jié)合，叫超阻遏突變，是指阻遏蛋白不斷和操作子結(jié)合，RNA 多聚酶不能經(jīng)過(guò)，構(gòu)造基因不斷處于封鎖形狀多聚酶不能經(jīng)過(guò)，構(gòu)造基因不斷處于封鎖形狀)。 3啟動(dòng)子的突變普通為缺失突變，使啟動(dòng)子的突變普通為缺失突變，使RNA多聚酶不能和之多聚酶不能和之結(jié)合。結(jié)合。 -半乳糖苷酶的組成型合成構(gòu)造基因不斷開(kāi)放的緣由：半乳糖苷酶的組成型合成構(gòu)造基因不斷開(kāi)放的緣由： 1i+i-后，阻遏蛋白失活，不能與操作子結(jié)合。后，阻遏蛋白失活，不能與操作子結(jié)合。 2O

30、+O-(或?qū)懽骰驅(qū)懽鱋c)后，不能和阻遏蛋白結(jié)合。后，不能和阻遏蛋白結(jié)合。 Monod研討E. coli 對(duì)混合碳源利用，發(fā)現(xiàn)葡萄糖抑制其它糖利用，出現(xiàn)二次生長(zhǎng)。 一切迅速代謝能源都能阻抑較慢代謝的能源所需酶的合成。酶的生成被易分解碳源所阻遏。此稱葡萄糖效應(yīng) 酶大多數(shù)是誘導(dǎo)酶。 葡萄糖效應(yīng)并不是由葡萄糖直接呵斥，而是葡萄糖某種分解代謝物引起 cAMP環(huán)腺苷酸是關(guān)鍵控制因子。 其與分解代謝物活化蛋白CAP結(jié)合，促使RNA多聚酶與啟動(dòng)基因結(jié)合而開(kāi)場(chǎng)轉(zhuǎn)錄。 cAMP濃度低時(shí)，影響結(jié)合，不能轉(zhuǎn)錄。 葡萄糖的某種代謝產(chǎn)物降低了cAMP程度，即使有誘導(dǎo)劑存在，也不能合成分解其它糖的酶，只需葡萄糖耗費(fèi)完，

31、cAMP程度上升，才干開(kāi)場(chǎng)轉(zhuǎn)錄、合成。 ATP 腺苷酸環(huán)化酶 cAMP 磷酸二酯酶 AMP乳糖支配子的正調(diào)控乳糖支配子的正調(diào)控RLacZLacYLacamRNAmRNAZmRNAYmRNAa基基 因因 表表達(dá)達(dá)CAP基因基因構(gòu)造基因構(gòu)造基因TCAPOCAP結(jié)結(jié)合部位合部位 RNA聚合酶聚合酶TcAMP -CAPP葡萄糖葡萄糖分解代分解代謝產(chǎn)物謝產(chǎn)物腺苷酸腺苷酸環(huán)化酶環(huán)化酶磷酸二磷酸二酯酶酯酶ATPcAMP5-AMP抑制抑制激活激活葡萄糖降解物與葡萄糖降解物與cAMP的關(guān)系的關(guān)系cAMPCAP：降解物基因活化蛋白：降解物基因活化蛋白catabolic gene activation protei

32、n降低降低cAMP濃度濃度使使CAP呈失活形狀呈失活形狀3關(guān)于關(guān)于“阻遏阻遏repression的概念：的概念： RPOEDCBA構(gòu)造基因調(diào)理基因無(wú)輔基 阻遏蛋白R(shí) 多順?lè)醋觤RNA分支酸合成色氨酸(Trp)色氨酸支配元色氨酸支配元Trp operon 阻遏效應(yīng)阻遏效應(yīng)repressible effectiveness: 在合成代謝中，如在合成代謝中，如E.coli擔(dān)任色氨酸合成的色氨酸合成酶，當(dāng)培擔(dān)任色氨酸合成的色氨酸合成酶，當(dāng)培育基中沒(méi)有色氨酸時(shí)，該酶的基因表達(dá)，而參與色氨酸后，那育基中沒(méi)有色氨酸時(shí)，該酶的基因表達(dá)，而參與色氨酸后，那么該酶的合成迅速停頓，這種效應(yīng)就叫阻遏效應(yīng)。么該酶的合成

33、迅速停頓，這種效應(yīng)就叫阻遏效應(yīng)。 色氨酸在這里稱作輔阻遏物，它可阻止色氨酸在這里稱作輔阻遏物，它可阻止E.coli產(chǎn)生合成色氨酸的產(chǎn)生合成色氨酸的酶。酶。 可阻遏支配元可阻遏支配元repressible operon: 參與對(duì)基因表達(dá)有調(diào)理作用的小分子物質(zhì)后如色氨酸，那參與對(duì)基因表達(dá)有調(diào)理作用的小分子物質(zhì)后如色氨酸，那么封鎖基因的轉(zhuǎn)錄活性。這種作用及其過(guò)程叫阻遏么封鎖基因的轉(zhuǎn)錄活性。這種作用及其過(guò)程叫阻遏(repression)。產(chǎn)生阻遏作用的小分子物質(zhì)叫輔阻遏物產(chǎn)生阻遏作用的小分子物質(zhì)叫輔阻遏物corepressor，如色，如色氨酸。氨酸。 NoImage5基因轉(zhuǎn)錄的翻譯調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的翻譯調(diào)

34、控色氨酸色氨酸t(yī)rp衰減子系統(tǒng)衰減子系統(tǒng) 色氨酸支配元的一級(jí)構(gòu)造色氨酸支配元的一級(jí)構(gòu)造 色氨酸支配元的構(gòu)造特征色氨酸支配元的構(gòu)造特征Structure Feature of Trp Operon： 構(gòu)造基因構(gòu)造基因EDCBA前有一段前有一段162個(gè)堿基對(duì)個(gè)堿基對(duì)的先導(dǎo)序列的先導(dǎo)序列Trpl； Trpl中又有編碼中又有編碼14肽的序列；肽的序列； 編碼編碼14肽的肽的mRNA中有延中有延續(xù)的兩個(gè)色氨酸密碼子；續(xù)的兩個(gè)色氨酸密碼子； Trpl的的114-140個(gè)堿基是個(gè)堿基是27個(gè)堿基對(duì)的衰減子弱化子，個(gè)堿基對(duì)的衰減子弱化子，attenuator。 色氨酸支配元為什么要有這樣復(fù)雜的序列構(gòu)造呢？色氨

35、酸支配元為什么要有這樣復(fù)雜的序列構(gòu)造呢？ 所謂阻遏作用，就是使轉(zhuǎn)錄不起始。在色氨酸支配元中，當(dāng)細(xì)所謂阻遏作用，就是使轉(zhuǎn)錄不起始。在色氨酸支配元中，當(dāng)細(xì)胞中有色氨酸時(shí)，無(wú)輔基阻遏蛋白胞中有色氨酸時(shí)，無(wú)輔基阻遏蛋白R(shí)+R+色氨酸作用于操作子色氨酸作用于操作子, ,構(gòu)構(gòu)造基因封鎖。但是色氨酸支配元中的造基因封鎖。但是色氨酸支配元中的TrplTrpl，不論細(xì)胞中有無(wú)色，不論細(xì)胞中有無(wú)色氨酸，它一定是要轉(zhuǎn)錄的，由于它在構(gòu)造基因的前面，又有氨酸，它一定是要轉(zhuǎn)錄的，由于它在構(gòu)造基因的前面，又有4242個(gè)堿基對(duì)的編碼個(gè)堿基對(duì)的編碼1414肽序列先導(dǎo)肽。這樣一來(lái)，肽序列先導(dǎo)肽。這樣一來(lái)，RNA RNA 多聚酶多

36、聚酶在轉(zhuǎn)錄在轉(zhuǎn)錄TrplTrpl時(shí)，為了防止它順流而下，當(dāng)細(xì)胞中有色氨酸時(shí)，時(shí)，為了防止它順流而下，當(dāng)細(xì)胞中有色氨酸時(shí)，也將構(gòu)造基因也將構(gòu)造基因E E、D D、C C、B B、A A轉(zhuǎn)錄，所以就用衰減子來(lái)調(diào)轉(zhuǎn)錄，所以就用衰減子來(lái)調(diào)理曾經(jīng)起始的轉(zhuǎn)錄。理曾經(jīng)起始的轉(zhuǎn)錄。 阻遏作用的信號(hào)是細(xì)胞內(nèi)色氨酸的多少：色氨酸充足，構(gòu)造基阻遏作用的信號(hào)是細(xì)胞內(nèi)色氨酸的多少：色氨酸充足，構(gòu)造基因封鎖；色氨酸饑餓，構(gòu)造基因開(kāi)啟。因封鎖；色氨酸饑餓，構(gòu)造基因開(kāi)啟。 衰減作用的信號(hào)是衰減作用的信號(hào)是tRNA TrptRNA Trp：有色氨酸，：有色氨酸，tRNA TrptRNA Trp將色氨酸運(yùn)將色氨酸運(yùn)至色氨酸密碼子

37、處，在衰減子處終止，構(gòu)造基因封鎖。無(wú)色氨至色氨酸密碼子處，在衰減子處終止，構(gòu)造基因封鎖。無(wú)色氨酸酸, tRNA, tRNA不能運(yùn)輸色氨酸，不能運(yùn)輸色氨酸，RNARNA多聚酶可經(jīng)過(guò)衰減子使構(gòu)造基多聚酶可經(jīng)過(guò)衰減子使構(gòu)造基因轉(zhuǎn)錄。因轉(zhuǎn)錄。 真核生物基因表達(dá)調(diào)控真核生物基因表達(dá)調(diào)控DNA轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物RNAmRNA蛋白質(zhì)前體蛋白質(zhì)前體mRNA降解物降解物活性蛋白質(zhì)活性蛋白質(zhì)DNA程度調(diào)理程度調(diào)理轉(zhuǎn)錄程度調(diào)理轉(zhuǎn)錄程度調(diào)理轉(zhuǎn)錄后加工轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)理的調(diào)理翻譯調(diào)理翻譯調(diào)理mRNA降解調(diào)理降解調(diào)理翻譯后加工翻譯后加工的調(diào)理的調(diào)理核核細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 真核基因表達(dá)調(diào)控的五個(gè)程度真核基因表達(dá)調(diào)控的五個(gè)程度 D

38、NA程度調(diào)理程度調(diào)理 轉(zhuǎn)錄程度調(diào)理轉(zhuǎn)錄程度調(diào)理 轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)理轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)理 翻譯程度調(diào)理翻譯程度調(diào)理 翻譯后加工的調(diào)理翻譯后加工的調(diào)理 真核基因調(diào)控主要是正調(diào)控真核基因調(diào)控主要是正調(diào)控 順式作用元件和反式作用因子順式作用元件和反式作用因子 轉(zhuǎn)錄因子的相互作用控制轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄因子的相互作用控制轉(zhuǎn)錄分支合成代謝途徑的反響調(diào)理方式分支合成代謝途徑的反響調(diào)理方式 同工酶調(diào)理方式同工酶調(diào)理方式 在圖中在圖中A B步驟步驟三個(gè)同工酶三個(gè)同工酶e1、e2 、e3催化，催化，它們分別受三各種它們分別受三各種產(chǎn)物產(chǎn)物E、G 、H的的專(zhuān)注性反響抑制專(zhuān)注性反響抑制 順序反響調(diào)理方式順序反響調(diào)理方式 循序反響抑制又

39、叫逐漸反響抑制循序反響抑制又叫逐漸反響抑制 協(xié)同反響調(diào)理方式協(xié)同反響調(diào)理方式 圖中圖中E E、G G為該代謝途為該代謝途徑的終產(chǎn)物，徑的終產(chǎn)物，E E、G G都都不能單獨(dú)抑制關(guān)鍵步不能單獨(dú)抑制關(guān)鍵步驟驟A BA B的活性，的活性，只需當(dāng)只需當(dāng)E E、G G同時(shí)過(guò)量同時(shí)過(guò)量時(shí)才干協(xié)同地抑制時(shí)才干協(xié)同地抑制A A B B的活性。的活性。 積累反響抑制方式積累反響抑制方式 該類(lèi)代謝途徑往往具該類(lèi)代謝途徑往往具有多個(gè)終產(chǎn)物，每個(gè)有多個(gè)終產(chǎn)物，每個(gè)終產(chǎn)物過(guò)量后都對(duì)關(guān)終產(chǎn)物過(guò)量后都對(duì)關(guān)鍵步驟的酶進(jìn)展抑制，鍵步驟的酶進(jìn)展抑制，但抑制的程度不同，但抑制的程度不同，每個(gè)終產(chǎn)物只能抑制每個(gè)終產(chǎn)物只能抑制部分酶活性

40、，當(dāng)該途部分酶活性，當(dāng)該途徑上的一切終產(chǎn)物都徑上的一切終產(chǎn)物都過(guò)剩時(shí)，關(guān)鍵步驟的過(guò)剩時(shí)，關(guān)鍵步驟的酶活才被完全抑制。酶活才被完全抑制。能荷調(diào)理與巴斯德效應(yīng)能荷調(diào)理與巴斯德效應(yīng) 2/1AMPADPATPADPATPE能荷巴斯德及巴斯德效應(yīng)巴斯德及巴斯德效應(yīng) 1 1 巴斯德，巴斯德，Louis Pasteur: Louis Pasteur: 1822-1895,1822-1895,法國(guó)微生物學(xué)家和化學(xué)家，近代微法國(guó)微生物學(xué)家和化學(xué)家，近代微生物學(xué)的奠基人。在微生物發(fā)酵和病原微生物生物學(xué)的奠基人。在微生物發(fā)酵和病原微生物方面的研討，奠定了工業(yè)微生物學(xué)和醫(yī)學(xué)微生方面的研討，奠定了工業(yè)微生物學(xué)和醫(yī)學(xué)微生物學(xué)的根底，并開(kāi)創(chuàng)了微生物生理學(xué)。早年研物學(xué)的根底，并開(kāi)創(chuàng)了微生物生理學(xué)。早年研討酒石酸結(jié)晶的光學(xué)性質(zhì)，提示了酒石酸的同討酒石酸結(jié)晶的光學(xué)性質(zhì)，提示了酒石酸的同分異構(gòu)表達(dá)象，并發(fā)現(xiàn)了微生物對(duì)同