神經元基本結構和功能綜述

1、神經元基本結構和功能綜述（一）胞體（一）胞體細胞代謝和信息整合中心；細胞代謝和信息整合中心；大小不等（直徑大小不等（直徑5135um）；小腦顆粒細胞）；小腦顆粒細胞5 8um，大腦皮質，大腦皮質Betz細胞細胞30 135um形狀不等，呈圓形、星形、梭形和錐形等；形狀不等，呈圓形、星形、梭形和錐形等；由細胞膜、細胞質和細胞核組成。由細胞膜、細胞質和細胞核組成。二、神經元的基本結構二、神經元的基本結構軸突軸突 axon樹突樹突 dendrites胞體胞體 cell body突起突起 構造構造1.細胞膜細胞膜為脂質雙層及蛋白為脂質雙層及蛋白鑲嵌模型鑲嵌模型膜蛋白：形成受體、膜蛋白：形成受體、通道蛋

2、白、載體等通道蛋白、載體等糖鏈：與化學信息糖鏈：與化學信息的識別、細胞粘連、的識別、細胞粘連、膜抗原和抗體有關膜抗原和抗體有關2.細胞核細胞核12個，大小個，大小3 18um，球形，有的可能凹陷或分球形，有的可能凹陷或分葉，如腦的浦肯野細胞葉，如腦的浦肯野細胞正常情況下位于細胞質的正常情況下位于細胞質的中央，個別偏于一側（如中央，個別偏于一側（如脊髓的脊髓的Clarke背核神經元）背核神經元）如發(fā)生偏位，意味神經元如發(fā)生偏位，意味神經元已處于開始變性的狀態(tài)，已處于開始變性的狀態(tài)，表明神經元受到損傷表明神經元受到損傷光鏡下，胞核大而圓，著光鏡下，胞核大而圓，著色淺，空泡狀。核仁清晰，色淺，空泡狀

3、。核仁清晰，1個，偶見個，偶見23個個 電鏡下：電鏡下： 核膜核膜雙層質膜，有雙層質膜，有 核孔核孔 染色質染色質細顆粒狀的細顆粒狀的DNA和組蛋白和組蛋白 核仁核仁高電子密度的高電子密度的球體，由球體，由15 20nm的的致密顆粒和細絲構成。致密顆粒和細絲構成。主要是主要是rRNA、少量、少量DNA、堿性蛋白及一些、堿性蛋白及一些酶類。酶類。 功能：功能：遺傳信息儲存、遺傳信息儲存、復制和表達的主要場所；復制和表達的主要場所； DNA轉錄成轉錄成RNA的部位的部位蘇木素著色蘇木素著色DAB著色著色DAPI著色著色3.細胞質細胞質核周質核周質神經元的細胞質內含有一般細神經元的細胞質內含有一般細

4、胞器如胞器如線粒體線粒體供能供能粗面內質網和核糖體粗面內質網和核糖體合合成蛋白質成蛋白質高爾基體高爾基體加工包裝分泌加工包裝分泌蛋白蛋白溶酶體溶酶體清除垃圾清除垃圾滑面內質網滑面內質網運輸蛋白質、運輸蛋白質、合成脂質合成脂質l可被堿性染料染色，在光學顯可被堿性染料染色，在光學顯微鏡下呈小?；蛐K狀的物質微鏡下呈小?；蛐K狀的物質l在電子顯微鏡下，可見尼氏體在電子顯微鏡下，可見尼氏體由粗糙內質網和核糖體構成由粗糙內質網和核糖體構成l是神經元合成蛋白質最活躍的是神經元合成蛋白質最活躍的部位，用以補充神經元正常生理部位，用以補充神經元正常生理活動中不斷消耗的蛋白質活動中不斷消耗的蛋白質l神經元受過度

5、刺激時，減少或神經元受過度刺激時，減少或消失；神經纖維損傷時，溶解消消失；神經纖維損傷時，溶解消失，如細胞不死亡，則可恢復失，如細胞不死亡，則可恢復神經元特有的結構神經元特有的結構尼氏體：尼氏體：神經原纖維神經原纖維p光鏡下，光鏡下，Cajal法染色（硝酸銀染法染色（硝酸銀染色）呈棕色的細絲，交織成網狀色）呈棕色的細絲，交織成網狀p由神經微管、神經絲和微絲構成，由神經微管、神經絲和微絲構成，形成細胞骨架形成細胞骨架n直徑約直徑約10nm細長的管狀結構，細長的管狀結構，由三種多肽亞基組成：由三種多肽亞基組成：NF-L（73kD）NF-M（145kD）NF-H（200kD）n胞質中含量豐富，常聚集

6、成束，胞質中含量豐富，常聚集成束，形成原纖維中主要成分形成原纖維中主要成分n在軸突中數量比神經微管多在軸突中數量比神經微管多310倍倍n參與神經元內的代謝產物和離參與神經元內的代謝產物和離子運輸流動子運輸流動n提供彈性使神經纖維易于伸展提供彈性使神經纖維易于伸展和防止斷裂和防止斷裂 神經絲神經絲（neurofilament）n細胞骨架中最粗細胞骨架中最粗n直徑直徑20-25nmn其表面有動力蛋白其表面有動力蛋白（dynein)，具有，具有ATP酶的作酶的作用，在用，在ATP存在下使微管滑動，存在下使微管滑動，從而使微管具有運輸功能從而使微管具有運輸功能n在軸突中縱形排列，參與軸在軸突中縱形排列

7、，參與軸突的生長突的生長n微管的化學亞單位微管的化學亞單位微管相關蛋白：微管相關蛋白：MAP1,2,3,4,5和和tau蛋白蛋白微管蛋白微管蛋白 和和 亞單位亞單位（tubulin）MAP2神經微管神經微管（neurotubule）是最細的絲狀結構，直徑是最細的絲狀結構，直徑約約5nm，長短不等，集聚，長短不等，集聚成束，交織成網成束，交織成網由肌動蛋白、肌球蛋白、由肌動蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白組成，具有收原肌球蛋白組成，具有收縮作用，適應神經元生理縮作用，適應神經元生理活動的形態(tài)改變活動的形態(tài)改變參與生長錐突起和偽足參與生長錐突起和偽足的形成與回縮，生長錐依的形成與回縮，生長錐依賴微絲得以

8、向前運動賴微絲得以向前運動微絲微絲（microlilament）（二）樹突（二）樹突 分支：胞體的延伸部，分支：胞體的延伸部，1多條，多條，銳角狀反復分支，形成樹突野銳角狀反復分支，形成樹突野 與胞體所含的細胞器相似，唯有與胞體所含的細胞器相似，唯有高爾基復合體僅存在于樹突近側高爾基復合體僅存在于樹突近側端。但神經微管和神經絲一般比端。但神經微管和神經絲一般比胞體明顯，并沿長軸排列胞體明顯，并沿長軸排列 樹突內不含生長相關蛋白樹突內不含生長相關蛋白-43（growth-associated protein-43,GAP-43)，但含，但含MAP2，根據，根據此抗體識別樹突和軸突此抗體識別樹突和

9、軸突 表面不光滑，有樹突棘，可擴大表面不光滑，有樹突棘，可擴大樹突的接觸面積，樹突棘是興奮樹突的接觸面積，樹突棘是興奮性突觸所在部位性突觸所在部位樹突棘特點樹突棘特點電鏡下可見小棘含有數個扁平囊狀平行并置電鏡下可見小棘含有數個扁平囊狀平行并置結構，囊內含有電子致密物質，呈板狀，稱棘結構，囊內含有電子致密物質，呈板狀，稱棘器；器；樹突棘形態(tài)、大小差別大；樹突棘形態(tài)、大小差別大；不是固定的結構，具有可塑性。不是固定的結構，具有可塑性。（三）軸突（三）軸突1.形態(tài)：細而長，粗細均勻，表面形態(tài)：細而長，粗細均勻，表面光滑，分支少，可有側枝光滑，分支少，可有側枝2.軸丘：起始處的膨大部，無尼氏軸丘：起始

10、處的膨大部，無尼氏體體3.起始段：一般起始段：一般1525um，此段，此段興奮域最低，是神經沖動的起始部；興奮域最低，是神經沖動的起始部；是抑制性軸軸突觸的所在部位是抑制性軸軸突觸的所在部位4.較粗的軸突表面常包有髓鞘較粗的軸突表面常包有髓鞘5.終扣：其終末發(fā)出細的終末支，終扣：其終末發(fā)出細的終末支，且形成扣狀膨大且形成扣狀膨大6.膨體：終末支上形成串珠樣膨大膨體：終末支上形成串珠樣膨大終扣和膨體均為突觸位點，且形成終扣和膨體均為突觸位點，且形成突觸前成分，內含大量的突觸囊泡突觸前成分，內含大量的突觸囊泡t位于軸突的尖端，呈扁位于軸突的尖端，呈扁平掌形結構，是神經軸突平掌形結構，是神經軸突生長

11、的執(zhí)行單元生長的執(zhí)行單元t向外部突出絲狀偽足，向外部突出絲狀偽足，在內部的微管、微絲構成在內部的微管、微絲構成的動力骨架支撐下進行生的動力骨架支撐下進行生長長t膜表面富含不同的感覺膜表面富含不同的感覺器和黏接分子，感受環(huán)境器和黏接分子，感受環(huán)境中適宜的生長方向，從而中適宜的生長方向，從而決定軸突生長導向決定軸突生長導向生長錐生長錐7.軸突結構：軸突結構：u軸膜軸膜u軸漿軸漿無核糖體、粗面內質無核糖體、粗面內質網和網和Golgi復合體復合體電鏡下常據此以辨別樹電鏡下常據此以辨別樹突和軸突突和軸突只含滑面內質網、線只含滑面內質網、線粒體、溶酶體、神經微粒體、溶酶體、神經微管和神經細絲管和神經細絲含

12、有含有GAP-43，MAP1和和tau蛋白蛋白 軸突和樹突的主要形態(tài)學特點軸突和樹突的主要形態(tài)學特點軸突軸突樹突樹突從胞體或樹突主干基部發(fā)出，只有從胞體或樹突主干基部發(fā)出，只有1條條從胞體發(fā)出一至多條從胞體發(fā)出一至多條起始段細起始段細起始段的樹突主干最粗，其胞質成分起始段的樹突主干最粗，其胞質成分與核周質相同與核周質相同表面光滑，粗細均勻表面光滑，粗細均勻分支逐漸變細，不均勻或表面有小棘分支逐漸變細，不均勻或表面有小棘有髓或無髓有髓或無髓無髓，偶見薄髓無髓，偶見薄髓不含核糖體和粗面內質網不含核糖體和粗面內質網含核糖體及粗面內質網含核糖體及粗面內質網近側段微絲多于微管，遠側段少于微管近側段微絲多

13、于微管，遠側段少于微管樹突主干及其分支均以微管為主樹突主干及其分支均以微管為主小軸突均勻細小，成束分布小軸突均勻細小，成束分布小樹突多單個分布，外形不規(guī)則，最小樹突多單個分布，外形不規(guī)則，最小樹突分支也較小軸突粗小樹突分支也較小軸突粗三、神經元的特點三、神經元的特點 高代謝、高耗氧細胞，因此線粒體含量豐富高代謝、高耗氧細胞，因此線粒體含量豐富 神經元的有絲分裂活動一般在出生或出生后不久便停神經元的有絲分裂活動一般在出生或出生后不久便停止，這是因為神經元的定向分化一旦開始，有絲分裂止，這是因為神經元的定向分化一旦開始，有絲分裂的潛力就喪失，而且細胞就不再回復到可引發(fā)有絲分的潛力就喪失，而且細胞就

14、不再回復到可引發(fā)有絲分裂的狀態(tài)裂的狀態(tài) 當神經元受損時，尼氏小體逐漸分散以致消散，這種當神經元受損時，尼氏小體逐漸分散以致消散，這種現(xiàn)象稱為尼氏體溶解現(xiàn)象稱為尼氏體溶解四四.神經元的基本類型神經元的基本類型假單極神經元假單極神經元雙極神經元雙極神經元多極神經元多極神經元1.根據突起的多少：根據突起的多少：Golgi 型型軸突長而粗，外被髓鞘；胞體大；有樹軸突長而粗，外被髓鞘；胞體大；有樹突棘，樹突野范圍廣。突棘，樹突野范圍廣。eg.大腦皮質錐體細胞大腦皮質錐體細胞Golgi 型型軸突短而細，通常無髓鞘；胞體?。粺o軸突短而細，通常無髓鞘；胞體小；無或少量樹突棘，樹突分支無定型?；蛏倭繕渫患?，樹突

15、分支無定型。eg.大多數中間神經大多數中間神經元元興奮性神經元興奮性神經元抑制性神經元抑制性神經元2.根據軸突的長短和樹突有無樹突棘根據軸突的長短和樹突有無樹突棘3.根據電生理特性：根據電生理特性：4.根據神經元的功能：根據神經元的功能：感覺神經元（傳入神經元）感覺神經元（傳入神經元）運動神經元（傳出神經元）運動神經元（傳出神經元）中間神經元（聯(lián)絡神經元中間神經元（聯(lián)絡神經元）膽堿能神經元膽堿能神經元單胺類神經元（腎上腺素單胺類神經元（腎上腺素能、去甲腎上腺素能、多能、去甲腎上腺素能、多巴胺能和巴胺能和5-羥色胺能神經羥色胺能神經元）元） -氨基丁酸能神經元氨基丁酸能神經元肽能神經元肽能神經元

16、5、根據所含神經活性物質：、根據所含神經活性物質：五、神經元的特有蛋白和標記酶五、神經元的特有蛋白和標記酶膽堿乙酰基轉移酶（膽堿乙?；D移酶（ChAT）：）：膽堿能神經元膽堿能神經元谷氨酸脫羧酶（谷氨酸脫羧酶（GAD）：）：-氨基丁酸能神經元氨基丁酸能神經元酪氨酸羥化酶（酪氨酸羥化酶（TH）：）：多巴胺能神經元存在的標志多巴胺能神經元存在的標志多巴胺多巴胺-羥化酶（羥化酶（ D H）：）：去甲腎上腺素能神經元去甲腎上腺素能神經元色氨酸羥化酶（色氨酸羥化酶（TPH）：）： 5-羥色胺能神經元羥色胺能神經元 標記酶標記酶神經元特異性烯醇化酶（神經元特異性烯醇化酶（NSE）神經絲蛋白（神經絲蛋白（N

17、FP）微管相關蛋白（微管相關蛋白（MAP2）低分子量微管相關蛋白（低分子量微管相關蛋白（tau蛋白）蛋白）特有蛋白特有蛋白六、神經纖維六、神經纖維神經元的軸突和包被它的結構的總稱神經元的軸突和包被它的結構的總稱中樞神經系統(tǒng)中樞神經系統(tǒng)白質白質周圍神經系統(tǒng)周圍神經系統(tǒng)神經神經1、基本構造：由軸突與髓鞘構成、基本構造：由軸突與髓鞘構成髓鞘：階段性環(huán)層結構髓鞘：階段性環(huán)層結構外周外周Schwann細胞，只在細胞，只在一條軸突上形成髓鞘一條軸突上形成髓鞘中樞中樞少突膠質細胞，伸出少突膠質細胞，伸出幾個突起，分別包繞幾個軸突形幾個突起，分別包繞幾個軸突形成髓鞘成髓鞘（一）有髓纖維（一）有髓纖維結間節(jié)，長

18、度不一，結間節(jié)，長度不一，1501500um，通常神經，通常神經纖維越粗則越長纖維越粗則越長 Ranvier結，無髓鞘，只結，無髓鞘，只有少量膠質細胞的胞質和基有少量膠質細胞的胞質和基底膜底膜HE染色染色鋨酸染色鋨酸染色2、形態(tài)、形態(tài)3、成分、成分u磷脂、糖脂、膽固醇等脂質磷脂、糖脂、膽固醇等脂質結構占結構占7080%u髓鞘堿性蛋白（髓鞘堿性蛋白（ myelin basic protein， MBP）、髓）、髓鞘少突膠質細胞醣蛋白鞘少突膠質細胞醣蛋白（ myelin oligodendroglia glycoprotein， MOG）、髓）、髓鞘相關糖蛋白（鞘相關糖蛋白（ Myelin ass

19、ociated glycoprotein， MAG）等蛋白質占）等蛋白質占2030 %目前研究髓鞘成分的抗原性，目前研究髓鞘成分的抗原性，如：如：MBP、MAG、MOG周圍神經周圍神經凹入凹入Schwann細胞的包膜中細胞的包膜中中樞神經中樞神經包被薄層星包被薄層星形膠質細胞的胞質形膠質細胞的胞質（二）無髓纖維（二）無髓纖維無髓神經纖維，無髓神經纖維，HE染色：染色：周圍神經系統(tǒng)的無髓神經纖維常呈波狀走行，其軸周圍神經系統(tǒng)的無髓神經纖維常呈波狀走行，其軸突難以分辨，無郎飛結，但可見許多橢圓形、染色突難以分辨，無郎飛結，但可見許多橢圓形、染色較淡的雪旺細胞核（較淡的雪旺細胞核（S）。其中細胞核細

20、長、染色）。其中細胞核細長、染色深的為成纖維細胞（深的為成纖維細胞（F）。）。七、突觸（七、突觸（synapse）是實現(xiàn)神經元之間或神經是實現(xiàn)神經元之間或神經元與效應細胞間信息傳遞的元與效應細胞間信息傳遞的機能性接觸部位，是特殊分機能性接觸部位，是特殊分化的結構和區(qū)域?；慕Y構和區(qū)域。由突觸前成分、突觸后成由突觸前成分、突觸后成分及突觸間隙分及突觸間隙3部分構成。部分構成。（一）概述（一）概述（二）分類（二）分類電突觸電突觸化學突觸化學突觸（三）電突觸（三）電突觸是縫管連接（是縫管連接（gap jiunction)樣橋狀樣橋狀結構，在兩個神經元膜之間有結構，在兩個神經元膜之間有2nm的縫隙。的

21、縫隙。每個橋狀結構為貫穿膜內外的大分每個橋狀結構為貫穿膜內外的大分子蛋白質，稱連接蛋白子蛋白質，稱連接蛋白（connexon）。每）。每6個蛋白亞基形個蛋白亞基形成六角形的通道，能通過分子直徑成六角形的通道，能通過分子直徑小于小于的化學物質，如氨基酸。的化學物質，如氨基酸。其信息的傳遞是通過突觸前的電脈其信息的傳遞是通過突觸前的電脈沖直接傳導到突出后的。沖直接傳導到突出后的。存在于哺乳動物大腦皮質的星形細存在于哺乳動物大腦皮質的星形細胞，小腦皮質的籃狀細胞、星形細胞，小腦皮質的籃狀細胞、星形細胞，視網膜內水平細胞、雙極細胞，胞，視網膜內水平細胞、雙極細胞，以及某些神經核，如動眼神經運動以及某些

22、神經核，如動眼神經運動核、前庭神經核、三叉神經脊束核。核、前庭神經核、三叉神經脊束核。（四）化學突觸（四）化學突觸電鏡下，化學突觸由三部分組電鏡下，化學突觸由三部分組成：突觸前部、突觸間隙和突成：突觸前部、突觸間隙和突觸后部觸后部突觸信息傳遞是通過突觸信息傳遞是通過神經遞質神經遞質介導介導的，即信息由電脈沖傳導的，即信息由電脈沖傳導轉化為化學傳遞，再由化學傳轉化為化學傳遞，再由化學傳遞轉換為電脈沖傳導遞轉換為電脈沖傳導1.突觸前部突觸前部（presynapticelement）突觸前膜：突觸前膜：是神經元軸突終末呈球狀的是神經元軸突終末呈球狀的膨大，軸膜增厚形成膨大，軸膜增厚形成突觸前膜內側致

23、密物質突起突觸前膜內側致密物質突起與膜上的網形成突觸前囊泡網與膜上的網形成突觸前囊泡網格，可調節(jié)遞質的釋放格，可調節(jié)遞質的釋放突觸囊泡突觸囊泡-是突觸前部的特征性結構，是突觸前部的特征性結構，小泡內含有化學物質，稱為神小泡內含有化學物質，稱為神經遞質（經遞質（neurotransmitter）,如如Ach、GABA、去甲腎上腺、去甲腎上腺素等素等 w突觸囊泡上蛋白突觸囊泡上蛋白突觸體素（突觸體素（synaptophysin）：）：調節(jié)調節(jié)ca 依賴性神經遞質的釋放；依賴性神經遞質的釋放；參與突觸囊泡的循環(huán)，維持突觸囊泡膜的穩(wěn)定性及流動性；參與突觸囊泡的循環(huán)，維持突觸囊泡膜的穩(wěn)定性及流動性；參與

24、突觸形成和突觸重塑。參與突觸形成和突觸重塑。突觸素（突觸素（synapsin）：）：-有調節(jié)神經遞質釋放的作用有調節(jié)神經遞質釋放的作用小泡相關膜蛋白（小泡相關膜蛋白（vesicle associated membrane protein，VAMP）：）：-是突觸小泡膜的結構蛋白，可能對突觸小泡代謝有重要作用是突觸小泡膜的結構蛋白，可能對突觸小泡代謝有重要作用2.突觸后部（突觸后部（postsynaptic element）多為突觸后神經元的胞體膜或多為突觸后神經元的胞體膜或樹突膜樹突膜,與突觸前膜相對應部分與突觸前膜相對應部分增厚形成增厚形成突觸后致密物質突觸后致密物質（postsynapti

25、c density，PSD):電鏡下所見的突觸后膜胞質面電鏡下所見的突觸后膜胞質面聚集的一層均勻而致密的物質，聚集的一層均勻而致密的物質，是由神經遞質受體、信號分子是由神經遞質受體、信號分子及支架蛋白組成的復合物。厚及支架蛋白組成的復合物。厚約約50nm，直徑約，直徑約300500nm，其形態(tài)結構有很大的可塑性。其形態(tài)結構有很大的可塑性。各種原因引起腦損傷造成腦缺血后，缺血區(qū)各種原因引起腦損傷造成腦缺血后，缺血區(qū)Syn和和PSD-95表達減少，說明突觸數量的減少或功能的衰退。表達減少，說明突觸數量的減少或功能的衰退。 GDNFNSCs組和組和NSCs組較對照組突觸蛋白表達增組較對照組突觸蛋白表達增多，說明產生了新的突觸，提示可能是多，說明產生了新的突觸，提示可能是NSCs移植后神移植后神經元功能的增強或者神經元環(huán)路的重建。經元功能的增強或者神經元環(huán)路的重建。3.突觸間隙（突觸間隙（synaptic space）t位于突觸前、后膜之間位于突觸前、后膜之間的細胞外間隙，其寬度因的細胞外間隙，其寬度因不同的突觸而異，約不同的突觸而異，約2030nm。t含糖蛋白及細絲等中間含糖蛋白及細絲等中間致密物質，能和神經遞