第三章 中量營(yíng)養(yǎng)元素

1、CaMgSChapter 3 理論與應(yīng)用理論與應(yīng)用v2013年蓬萊雨水較多，蘋(píng)果表面出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)，年蓬萊雨水較多，蘋(píng)果表面出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)，有人說(shuō)是袋口沒(méi)扎緊，雨水流進(jìn)袋中造成的。試有人說(shuō)是袋口沒(méi)扎緊，雨水流進(jìn)袋中造成的。試問(wèn)這種觀點(diǎn)正確嗎？請(qǐng)闡述造成這種現(xiàn)象的原因。問(wèn)這種觀點(diǎn)正確嗎？請(qǐng)闡述造成這種現(xiàn)象的原因。第一節(jié)第一節(jié)一、植物體內(nèi)鈣的含量和分布一、植物體內(nèi)鈣的含量和分布植物體含鈣量一般在植物體含鈣量一般在0.1%-5%。不同植物種類、部位和器官的變幅很大。不同植物種類、部位和器官的變幅很大。一般規(guī)律為一般規(guī)律為：雙子葉植物：雙子葉植物單子葉植物；單子葉植物；地上部地上部根部；莖葉根部；莖葉 果

2、實(shí)、籽粒。果實(shí)、籽粒。植物體內(nèi)的含鈣量受植物遺傳特性的影植物體內(nèi)的含鈣量受植物遺傳特性的影響很大，而受介質(zhì)中鈣供應(yīng)量的影響較小。響很大，而受介質(zhì)中鈣供應(yīng)量的影響較小。細(xì)胞壁細(xì)胞壁中膠層中膠層質(zhì)膜質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)液泡液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)兩個(gè)相鄰細(xì)胞和細(xì)胞內(nèi)兩個(gè)相鄰細(xì)胞和細(xì)胞內(nèi)Ca2+的分布圖的分布圖在在植物細(xì)胞植物細(xì)胞中，鈣主要存在于細(xì)胞壁上中，鈣主要存在于細(xì)胞壁上二、鈣的營(yíng)養(yǎng)功能二、鈣的營(yíng)養(yǎng)功能（一）穩(wěn)定細(xì)胞膜（一）穩(wěn)定細(xì)胞膜 鈣能穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，保持細(xì)胞的完整鈣能穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，保持細(xì)胞的完整性。性。 其作用機(jī)理：其作用機(jī)理：依靠依靠Ca2+把生物膜表面的把生物膜表面的磷酸鹽、磷酸脂與蛋白質(zhì)的羧

3、基橋接起來(lái)。磷酸鹽、磷酸脂與蛋白質(zhì)的羧基橋接起來(lái)。鈣對(duì)質(zhì)膜穩(wěn)定性的影響鈣對(duì)質(zhì)膜穩(wěn)定性的影響膜內(nèi)膜內(nèi)膜內(nèi)膜內(nèi)膜外膜外膜外膜外+Ca2+-Ca2+CaCaCaCaCaCaCaCaATPATPH+H+Na+K+H3O+Mg2+等等Na+K+H3O+Mg2+等等 其它陽(yáng)離子不能代替鈣在穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)方面的其它陽(yáng)離子不能代替鈣在穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)方面的作用。作用。 鈣對(duì)生物膜的穩(wěn)定作用在植物對(duì)離子的選擇鈣對(duì)生物膜的穩(wěn)定作用在植物對(duì)離子的選擇性吸收、生長(zhǎng)、衰老、信息傳遞以及植物的抗性吸收、生長(zhǎng)、衰老、信息傳遞以及植物的抗逆性等方面有重要作用。逆性等方面有重要作用。概括起來(lái)有以下四個(gè)概括起來(lái)有以下四個(gè)方面：方面

4、： 1、提高生物膜的選擇吸收能力、提高生物膜的選擇吸收能力； 2、增強(qiáng)對(duì)環(huán)境脅迫的抵抗能力、增強(qiáng)對(duì)環(huán)境脅迫的抵抗能力（減輕重（減輕重金屬及酸性毒害，對(duì)鹽害、凍害、干旱、熱害金屬及酸性毒害，對(duì)鹽害、凍害、干旱、熱害和病蟲(chóng)害的抗性增強(qiáng)）；和病蟲(chóng)害的抗性增強(qiáng)）； 3、防止植物早衰，維持細(xì)胞分隔化作、防止植物早衰，維持細(xì)胞分隔化作用，減弱乙烯的生物合成用，減弱乙烯的生物合成； 4、提高作物品質(zhì)：、提高作物品質(zhì)：儲(chǔ)藏器官發(fā)育初儲(chǔ)藏器官發(fā)育初期，期，Ca2+含量較低時(shí)，細(xì)胞原生質(zhì)膜的通含量較低時(shí)，細(xì)胞原生質(zhì)膜的通透性增加，有利于糖等有機(jī)物質(zhì)經(jīng)韌皮部透性增加，有利于糖等有機(jī)物質(zhì)經(jīng)韌皮部向儲(chǔ)藏器官中轉(zhuǎn)運(yùn)；成熟

5、期果實(shí)中含鈣較向儲(chǔ)藏器官中轉(zhuǎn)運(yùn)；成熟期果實(shí)中含鈣較多，可防止成熟果實(shí)腐爛、利于儲(chǔ)存。多，可防止成熟果實(shí)腐爛、利于儲(chǔ)存。（二）穩(wěn)定細(xì)胞壁（二）穩(wěn)定細(xì)胞壁 大多數(shù)鈣以構(gòu)成細(xì)胞壁果膠質(zhì)的結(jié)構(gòu)成大多數(shù)鈣以構(gòu)成細(xì)胞壁果膠質(zhì)的結(jié)構(gòu)成分存在于細(xì)胞壁中。分存在于細(xì)胞壁中。 由于細(xì)胞壁中有豐富的由于細(xì)胞壁中有豐富的結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)，Ca2+的跨質(zhì)膜運(yùn)輸受到限制，幾乎完全依賴于的跨質(zhì)膜運(yùn)輸受到限制，幾乎完全依賴于質(zhì)外體運(yùn)輸。質(zhì)外體運(yùn)輸。 健全的植物細(xì)胞中，鈣主要分布在中膠健全的植物細(xì)胞中，鈣主要分布在中膠層和原生質(zhì)膜的外側(cè)。層和原生質(zhì)膜的外側(cè)。其生理意義在于：其生理意義在于： 1、增強(qiáng)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與細(xì)胞間的粘結(jié)作、

6、增強(qiáng)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與細(xì)胞間的粘結(jié)作用用 ； 2、對(duì)膜的透性和有關(guān)的生理生化過(guò)程起、對(duì)膜的透性和有關(guān)的生理生化過(guò)程起調(diào)節(jié)作用。調(diào)節(jié)作用。 缺鈣，使蘋(píng)果的細(xì)胞壁解體，細(xì)胞壁和中缺鈣，使蘋(píng)果的細(xì)胞壁解體，細(xì)胞壁和中膠層變軟，隨后使細(xì)胞壁解體并出現(xiàn)粉斑膠層變軟，隨后使細(xì)胞壁解體并出現(xiàn)粉斑癥、細(xì)胞破裂出現(xiàn)水心病和腐心??；癥、細(xì)胞破裂出現(xiàn)水心病和腐心?。蝗扁}也降低了細(xì)胞壁的硬度，從而降低了缺鈣也降低了細(xì)胞壁的硬度，從而降低了細(xì)胞對(duì)真菌浸染的抵抗力，導(dǎo)致裂果。細(xì)胞對(duì)真菌浸染的抵抗力，導(dǎo)致裂果。（三）促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)（三）促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)和根系生長(zhǎng) 缺鈣缺鈣破壞細(xì)胞壁的粘結(jié)聯(lián)系，抑制細(xì)胞壁形成；破壞細(xì)胞壁的

7、粘結(jié)聯(lián)系，抑制細(xì)胞壁形成；而且使已有細(xì)胞壁解體、根系伸長(zhǎng)停止。而且使已有細(xì)胞壁解體、根系伸長(zhǎng)停止。 另外，鈣是細(xì)胞分裂所必需的，在細(xì)胞核分裂另外，鈣是細(xì)胞分裂所必需的，在細(xì)胞核分裂后，分隔后，分隔2個(gè)子細(xì)胞的細(xì)胞核就是中膠層的初期形個(gè)子細(xì)胞的細(xì)胞核就是中膠層的初期形式，它是由果膠酸鈣組成的。式，它是由果膠酸鈣組成的。 缺鈣不能形成細(xì)胞板，子細(xì)胞無(wú)法分隔，出現(xiàn)缺鈣不能形成細(xì)胞板，子細(xì)胞無(wú)法分隔，出現(xiàn)雙核細(xì)胞，因細(xì)胞無(wú)法正常分裂，最終導(dǎo)致生長(zhǎng)雙核細(xì)胞，因細(xì)胞無(wú)法正常分裂，最終導(dǎo)致生長(zhǎng)點(diǎn)死亡。點(diǎn)死亡。（四）參與第二信使傳遞（四）參與第二信使傳遞鈣能結(jié)合在鈣調(diào)蛋白（鈣能結(jié)合在鈣調(diào)蛋白（ CAM）上，對(duì)

8、）上，對(duì)植物體內(nèi)的多種酶起活化作用，并對(duì)細(xì)胞代植物體內(nèi)的多種酶起活化作用，并對(duì)細(xì)胞代謝有調(diào)節(jié)作用。謝有調(diào)節(jié)作用。鈣調(diào)蛋白：鈣調(diào)蛋白：由由148個(gè)氨基酸個(gè)氨基酸組成的低分組成的低分子量的多肽，對(duì)子量的多肽，對(duì)Ca2+有很強(qiáng)的選擇性和親合有很強(qiáng)的選擇性和親合力，并能同四個(gè)力，并能同四個(gè)Ca2+可逆的可逆的結(jié)合，能激活多結(jié)合，能激活多種關(guān)鍵酶，如：磷脂酶、種關(guān)鍵酶，如：磷脂酶、NAD激酶（磷酸激酶（磷酸化輔酶化輔酶1）和和Ca2 +-ATP酶等。酶等。Ca-CAM復(fù)合體的形成與酶的激活復(fù)合體的形成與酶的激活植物細(xì)胞信息是通過(guò)細(xì)胞質(zhì)中植物細(xì)胞信息是通過(guò)細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃濃度的改變來(lái)傳遞的。度的改變來(lái)傳

9、遞的。CAM對(duì)對(duì)Ca2+ 的親合的親合力正是它傳遞信息的基本特征。力正是它傳遞信息的基本特征。（五）調(diào)節(jié)滲透作用（五）調(diào)節(jié)滲透作用 在有液泡的葉細(xì)胞內(nèi)，大部分在有液泡的葉細(xì)胞內(nèi)，大部分Ca2+ 存在于液泡中，對(duì)液泡內(nèi)的存在于液泡中，對(duì)液泡內(nèi)的陰陽(yáng)離子平衡陰陽(yáng)離子平衡有重要貢獻(xiàn)。有重要貢獻(xiàn)。（六）具有酶促作用（六）具有酶促作用 Ca2+對(duì)細(xì)胞膜上結(jié)合的酶（對(duì)細(xì)胞膜上結(jié)合的酶（Ca-ATP酶）非常重要，其主要功能是參與離子的酶）非常重要，其主要功能是參與離子的跨膜運(yùn)輸。跨膜運(yùn)輸。 CaCa2+2+也能提高也能提高 淀粉酶和磷酸脂酶的淀粉酶和磷酸脂酶的活性，還能抑制蛋白激酶和丙酮酸激酶的活性，還能抑

10、制蛋白激酶和丙酮酸激酶的活性?；钚?。植物對(duì)鈣的需求量因作物種類和遺傳特植物對(duì)鈣的需求量因作物種類和遺傳特性的不同而有很大的差異。性的不同而有很大的差異。（一）植物對(duì)鈣的需求（一）植物對(duì)鈣的需求最佳生長(zhǎng)所需介質(zhì)最佳生長(zhǎng)所需介質(zhì)Ca2+濃度濃度: 黑麥草黑麥草2.5mol/L，番茄，番茄100mol/L最佳生長(zhǎng)時(shí)期植株含鈣量：最佳生長(zhǎng)時(shí)期植株含鈣量：黑麥草黑麥草0.7mg/g，番茄，番茄12.9mg/g。一般認(rèn)為，在土壤一般認(rèn)為，在土壤交換性鈣的含量交換性鈣的含量10 mol/kg時(shí)，作物不會(huì)缺鈣。時(shí)，作物不會(huì)缺鈣。 鈣的鈣的缺乏癥狀首先表現(xiàn)在幼嫩組織上。缺乏癥狀首先表現(xiàn)在幼嫩組織上。 植株的幼葉

11、、生長(zhǎng)點(diǎn)（頂芽、側(cè)芽、根尖）植株的幼葉、生長(zhǎng)點(diǎn)（頂芽、側(cè)芽、根尖）等分生組織生長(zhǎng)減弱。等分生組織生長(zhǎng)減弱。 葉片卷曲、畸形，葉緣變黃逐漸壞死；節(jié)間葉片卷曲、畸形，葉緣變黃逐漸壞死；節(jié)間較短，植株矮小。細(xì)胞壁發(fā)生溶解作用，組織較短，植株矮小。細(xì)胞壁發(fā)生溶解作用，組織柔軟。柔軟。 缺鈣使果實(shí)和貯藏組織生長(zhǎng)發(fā)育不良。缺鈣使果實(shí)和貯藏組織生長(zhǎng)發(fā)育不良。 甘藍(lán)、萵苣和白菜出現(xiàn)甘藍(lán)、萵苣和白菜出現(xiàn)葉焦病葉焦病(葉緣呈燒葉緣呈燒灼狀灼狀) 番茄、辣椒和西瓜出現(xiàn)番茄、辣椒和西瓜出現(xiàn)臍腐病臍腐病(果實(shí)頂部果實(shí)頂部產(chǎn)生圓形病斑產(chǎn)生圓形病斑) 蘋(píng)果出現(xiàn)蘋(píng)果出現(xiàn)苦痘病苦痘病(果實(shí)表面有壞死斑點(diǎn)、果實(shí)表面有壞死斑點(diǎn)、病

12、部微凹、味苦病部微凹、味苦)和和水心病水心病CaCa2+2+的運(yùn)輸與蒸騰作用緊密相關(guān)，水分的運(yùn)輸與蒸騰作用緊密相關(guān)，水分和鈣的運(yùn)輸呈現(xiàn)明顯的晝夜節(jié)律性變化，和鈣的運(yùn)輸呈現(xiàn)明顯的晝夜節(jié)律性變化，也決定了鈣在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有單向性也決定了鈣在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有單向性。在北方富鈣的石灰性土壤上植物也會(huì)在北方富鈣的石灰性土壤上植物也會(huì)出現(xiàn)生理性缺鈣。出現(xiàn)生理性缺鈣。 一、植物體內(nèi)鎂的含量和分布一、植物體內(nèi)鎂的含量和分布 植物體內(nèi)鎂的含量約為植物體內(nèi)鎂的含量約為0.05%-0.7%。 其分布規(guī)律為：其分布規(guī)律為： 1、豆科植物地上部鎂含量是禾本科植、豆科植物地上部鎂含量是禾本科植物的物的2-3倍；倍；

13、 2、種子、種子莖、葉莖、葉根系；根系； 3、生長(zhǎng)初期鎂大多存在于葉片中，結(jié)、生長(zhǎng)初期鎂大多存在于葉片中，結(jié)實(shí)期則以植酸鹽的形式貯存在種子中；實(shí)期則以植酸鹽的形式貯存在種子中；植物不同器官的鎂含量與鎂肥施用量或供植物不同器官的鎂含量與鎂肥施用量或供應(yīng)水平密切相關(guān)：應(yīng)水平密切相關(guān)：甜玉米施用鎂肥：產(chǎn)量和鎂含量提高。甜玉米施用鎂肥：產(chǎn)量和鎂含量提高。供應(yīng)量較少時(shí)，先積累在籽粒中，而且生供應(yīng)量較少時(shí)，先積累在籽粒中，而且生殖器官優(yōu)先得到鎂的供應(yīng)；殖器官優(yōu)先得到鎂的供應(yīng)；供應(yīng)量充分時(shí)，鎂先累積在營(yíng)養(yǎng)體中，成供應(yīng)量充分時(shí)，鎂先累積在營(yíng)養(yǎng)體中，成為鎂的儲(chǔ)存庫(kù)。為鎂的儲(chǔ)存庫(kù)。由于鎂在韌皮部的移動(dòng)性很強(qiáng)，儲(chǔ)存

14、在營(yíng)由于鎂在韌皮部的移動(dòng)性很強(qiáng)，儲(chǔ)存在營(yíng)養(yǎng)體或其它器官中的鎂可以被重新分配和再利養(yǎng)體或其它器官中的鎂可以被重新分配和再利用。用。正常的成熟葉片中，約正常的成熟葉片中，約10%10%的鎂結(jié)合的鎂結(jié)合在葉綠素中，在葉綠素中，75%75%的鎂結(jié)合在核糖體中，的鎂結(jié)合在核糖體中，其余其余15%15%呈游離態(tài)或結(jié)合在各種需呈游離態(tài)或結(jié)合在各種需MgMg2+2+激激化的酶或細(xì)胞中可被化的酶或細(xì)胞中可被MgMg2+2+置換的陽(yáng)離子結(jié)置換的陽(yáng)離子結(jié)合部位上。合部位上。當(dāng)植物葉片中鎂含量低于當(dāng)植物葉片中鎂含量低于0.2%0.2%時(shí)則可時(shí)則可能缺鎂。能缺鎂。（一）合成（一）合成葉綠素，葉綠素，并促進(jìn)光合作用并促進(jìn)

15、光合作用 鎂是鎂是葉綠素葉綠素a和葉綠素和葉綠素b合成卟啉環(huán)的中合成卟啉環(huán)的中心原子心原子，在葉綠素合成和光合作用中起重，在葉綠素合成和光合作用中起重要作用。要作用。二、鎂的營(yíng)養(yǎng)功能二、鎂的營(yíng)養(yǎng)功能葉綠素的結(jié)構(gòu)葉綠素的結(jié)構(gòu)葉綠醇側(cè)鏈Mg在葉綠素b中 當(dāng)鎂原子與葉當(dāng)鎂原子與葉綠素結(jié)合后，才綠素結(jié)合后，才具備吸收光量子具備吸收光量子的必要結(jié)構(gòu)，才的必要結(jié)構(gòu)，才能有效地吸收光能有效地吸收光量子進(jìn)行光合同量子進(jìn)行光合同化反應(yīng)?；磻?yīng)。 鎂也參與葉綠體中鎂也參與葉綠體中CO2的同化作用：的同化作用： 鎂對(duì)葉綠體中的光合磷酸化和羧化反應(yīng)鎂對(duì)葉綠體中的光合磷酸化和羧化反應(yīng)均有影響。均有影響。 如：鎂參與葉綠

16、體基質(zhì)中如：鎂參與葉綠體基質(zhì)中1,5-二磷酸核酮二磷酸核酮糖羧化酶（糖羧化酶（RUBP羧化酶）的催化反應(yīng)，有羧化酶）的催化反應(yīng)，有利于糖和淀粉的合成。利于糖和淀粉的合成。 RUBP羧化酶的活性完全取決于羧化酶的活性完全取決于pH和鎂和鎂濃度。濃度。葉綠體外膜葉綠體外膜基質(zhì)隔室基質(zhì)隔室內(nèi)囊體隔室內(nèi)囊體隔室細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)葉綠體外膜葉綠體外膜使內(nèi)囊體室擴(kuò)大使內(nèi)囊體室擴(kuò)大使基質(zhì)隔室擴(kuò)大使基質(zhì)隔室擴(kuò)大光光 照照黑黑 暗暗內(nèi)囊體中內(nèi)囊體中H+增加增加基質(zhì)中基質(zhì)中Mg2+增加增加與與CO2的親合力和最大反應(yīng)速度提高的親合力和最大反應(yīng)速度提高引起羧化作用引起羧化作用內(nèi)囊體中內(nèi)囊體中H+下降下降基質(zhì)中

17、基質(zhì)中Mg2+下降下降與與CO2的親合力和最大反應(yīng)速度降低的親合力和最大反應(yīng)速度降低羧化作用停止羧化作用停止H2OMg2+Mg2+Mg2+H+H+H+H+H+H+Mg2+在光照條件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意圖在光照條件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意圖 C4植物中，磷酸烯醇式丙酮酸是植物中，磷酸烯醇式丙酮酸是CO2的的受體：受體： 丙酮酸磷酸雙激酶丙酮酸磷酸雙激酶丙酮酸丙酮酸+ATP+Pi 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 +AMP+PPi 一磷酸腺苷一磷酸腺苷Mg2+（二）合成蛋白質(zhì)（二）合成蛋白質(zhì) 鎂鎂為核糖體亞單位聯(lián)結(jié)的橋接元素，能穩(wěn)為核糖體亞單位聯(lián)結(jié)的橋接元素，能穩(wěn)定核糖體的結(jié)構(gòu)，為

18、蛋白質(zhì)合成提供場(chǎng)所。定核糖體的結(jié)構(gòu)，為蛋白質(zhì)合成提供場(chǎng)所。葉片細(xì)胞中約葉片細(xì)胞中約7575的鎂是通過(guò)此直接或間的鎂是通過(guò)此直接或間接作用參與蛋白質(zhì)合成的。接作用參與蛋白質(zhì)合成的。另外，氨基酸的活化、多肽鏈啟動(dòng)和延長(zhǎng)另外，氨基酸的活化、多肽鏈啟動(dòng)和延長(zhǎng)反應(yīng)、反應(yīng)、RNARNA聚合酶的活化也需要鎂。聚合酶的活化也需要鎂。合成量合成量 (g/ml(g/ml懸浮液懸浮液) )810200162481624050100MgAMgMgMgMgMg時(shí)間時(shí)間(h)(h)B在懸液培養(yǎng)中供鎂對(duì)在懸液培養(yǎng)中供鎂對(duì)(A) RNA(A) RNA和和(B)(B)蛋白質(zhì)合成的影響蛋白質(zhì)合成的影響（三）活化（三）活化或或調(diào)節(jié)

19、酶促反應(yīng)調(diào)節(jié)酶促反應(yīng) 1 1、鎂在、鎂在ATPATP或或ADPADP的焦磷酸鹽結(jié)構(gòu)和酶的焦磷酸鹽結(jié)構(gòu)和酶分子之間形成一個(gè)橋梁，大多數(shù)酶的底分子之間形成一個(gè)橋梁，大多數(shù)酶的底物是物是Mg-ATPMg-ATP； （三）活化（三）活化或或調(diào)節(jié)酶促反應(yīng)調(diào)節(jié)酶促反應(yīng) 2 2、鎂在葉綠體基質(zhì)中對(duì)、鎂在葉綠體基質(zhì)中對(duì)RuBPRuBP羧化酶起羧化酶起調(diào)控作用，調(diào)控作用， 3 3、果糖、果糖-1,6-1,6-二磷酸酶也需鎂，而且也二磷酸酶也需鎂，而且也是是需要較高需要較高pHpH的酶類；的酶類； 4 4、鎂也能激活谷氨酰胺合成酶。、鎂也能激活谷氨酰胺合成酶。 三、植物對(duì)鎂的需求與缺鎂癥狀三、植物對(duì)鎂的需求與缺鎂

20、癥狀 塊根作物塊根作物吸鎂量是吸鎂量是禾本科作物的禾本科作物的2 2倍倍。甜菜、馬鈴薯、水果、溫室作物容易缺鎂。甜菜、馬鈴薯、水果、溫室作物容易缺鎂。單子葉植物單子葉植物鎂臨界值比鎂臨界值比雙子葉植物雙子葉植物低。低。一般，一般，當(dāng)葉片含鎂量大于當(dāng)葉片含鎂量大于0.4%0.4%時(shí)，供鎂充時(shí)，供鎂充足。足。由于鎂在韌皮部中的移動(dòng)性較強(qiáng)，缺由于鎂在韌皮部中的移動(dòng)性較強(qiáng)，缺鎂癥狀首先出現(xiàn)在老葉上，并逐漸發(fā)展到鎂癥狀首先出現(xiàn)在老葉上，并逐漸發(fā)展到新葉。新葉。植物缺鎂的植物缺鎂的突出表現(xiàn)突出表現(xiàn)是：葉綠素含量是：葉綠素含量下降，出現(xiàn)失綠癥。下降，出現(xiàn)失綠癥。1、植株矮小，生長(zhǎng)緩慢。、植株矮小，生長(zhǎng)緩慢。

21、雙子葉植雙子葉植物缺鎂脈間失綠，并逐漸有淡物缺鎂脈間失綠，并逐漸有淡綠色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色或白色，還會(huì)出現(xiàn)大小不一綠色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色或白色，還會(huì)出現(xiàn)大小不一的褐色或紫紅色斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)整個(gè)葉片壞死。的褐色或紫紅色斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)整個(gè)葉片壞死。禾本科植物禾本科植物缺鎂時(shí)，葉基部葉綠素積累缺鎂時(shí)，葉基部葉綠素積累出現(xiàn)暗綠色斑點(diǎn)，嚴(yán)重缺鎂時(shí)，葉尖出現(xiàn)壞出現(xiàn)暗綠色斑點(diǎn)，嚴(yán)重缺鎂時(shí)，葉尖出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)。死斑點(diǎn)。2、葉綠體數(shù)目減少，片層結(jié)構(gòu)變形；質(zhì)、葉綠體數(shù)目減少，片層結(jié)構(gòu)變形；質(zhì)體基粒數(shù)減少，形狀不規(guī)則，分隔減少或不體基粒數(shù)減少，形狀不規(guī)則，分隔減少或不存在。存在。缺鎂還可使線粒體的脊發(fā)育不良。缺鎂還可使線粒體的脊發(fā)育不良

22、。缺鎂葉片中蛋白態(tài)氮的比例降低，非蛋缺鎂葉片中蛋白態(tài)氮的比例降低，非蛋白態(tài)氮比例提高。白態(tài)氮比例提高。3 3、缺鎂明顯、缺鎂明顯影響葉綠體中淀粉的降解、影響葉綠體中淀粉的降解、糖的運(yùn)輸和韌皮部蔗糖的卸載糖的運(yùn)輸和韌皮部蔗糖的卸載，因而降低，因而降低光合產(chǎn)物從光合產(chǎn)物從“源源”（如葉）到（如葉）到“庫(kù)庫(kù)”的運(yùn)的運(yùn)輸速率。輸速率。因此，缺鎂會(huì)導(dǎo)致根冠比降低。因此，缺鎂會(huì)導(dǎo)致根冠比降低。4 4、缺鎂時(shí)，淀粉合成受阻、同化產(chǎn)物缺鎂時(shí)，淀粉合成受阻、同化產(chǎn)物的分配紊亂，碳水化合物供應(yīng)量減少的分配紊亂，碳水化合物供應(yīng)量減少貯藏器官的淀粉含量和谷物的單穗粒貯藏器官的淀粉含量和谷物的單穗粒重下降；豆科植物根瘤

23、的固氮率降低。重下降；豆科植物根瘤的固氮率降低。沙質(zhì)土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、沙質(zhì)土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、H H+ +、AlAl3+3+拮抗）、拮抗）、K K+ +和和NHNH4 4+ +含量較高的土壤含量較高的土壤（拮抗）容易出現(xiàn)缺鎂（拮抗）容易出現(xiàn)缺鎂sulfur 理論與應(yīng)用理論與應(yīng)用v某農(nóng)田黃豆葉片均呈黃色，利用所學(xué)知識(shí)進(jìn)行營(yíng)某農(nóng)田黃豆葉片均呈黃色，利用所學(xué)知識(shí)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)診斷。養(yǎng)診斷。植物含硫量為植物含硫量為0.1%-0.5%；植物種類、品種、器官和生育期不同含硫量植物種類、品種、器官和生育期不同含硫量不同。不同。十字花科植物需硫十字花科植物需硫豆科、百合科植物豆科、百合科植物禾

24、本禾本科植物?？浦参?。硫在開(kāi)花期主要分布在葉片中，在成熟時(shí)逐硫在開(kāi)花期主要分布在葉片中，在成熟時(shí)逐漸向其它器官轉(zhuǎn)移漸向其它器官轉(zhuǎn)移一、植物體內(nèi)硫的含量與分布一、植物體內(nèi)硫的含量與分布植物體內(nèi)的硫有植物體內(nèi)的硫有無(wú)機(jī)硫酸鹽無(wú)機(jī)硫酸鹽（SO42-）和和有機(jī)硫化合物有機(jī)硫化合物兩種形態(tài)。兩種形態(tài)。無(wú)機(jī)態(tài)硫酸鹽無(wú)機(jī)態(tài)硫酸鹽主要儲(chǔ)藏在液泡中；主要儲(chǔ)藏在液泡中；有機(jī)硫化合物有機(jī)硫化合物主要以含硫氨基酸及其化主要以含硫氨基酸及其化合物的形式存在于植物體的各器官中。合物的形式存在于植物體的各器官中。有機(jī)有機(jī)硫化合物是蛋白質(zhì)的主要成分硫化合物是蛋白質(zhì)的主要成分。硫是半胱氨酸和蛋氨酸的組分，是蛋白質(zhì)硫是半胱氨酸和

25、蛋氨酸的組分，是蛋白質(zhì)不可缺少的組分。不可缺少的組分。在多肽鏈中，兩個(gè)含巰基（在多肽鏈中，兩個(gè)含巰基（-SH）的氨基）的氨基酸形成二硫化合鍵（酸形成二硫化合鍵（-S-S-，二硫鍵），二硫化，二硫鍵），二硫化合鍵的形成，才使蛋白質(zhì)真正具有酶蛋白的功合鍵的形成，才使蛋白質(zhì)真正具有酶蛋白的功能。能。R1-SH+HS-R2 R1-S-S-R2三、硫的營(yíng)養(yǎng)功能三、硫的營(yíng)養(yǎng)功能（一）合成蛋白質(zhì)和橋接反應(yīng)（一）合成蛋白質(zhì)和橋接反應(yīng)-2H+2H多肽鏈的二硫鍵示意圖多肽鏈的二硫鍵示意圖 二硫化合鍵既是一種永久性的交聯(lián)（即共價(jià)二硫化合鍵既是一種永久性的交聯(lián)（即共價(jià)鍵），也是一種可逆的二肽橋。鍵），也是一種可逆的二

26、肽橋。胱氨酸胱氨酸-半胱氨酸還原體系是植物體內(nèi)重要半胱氨酸還原體系是植物體內(nèi)重要的氧化還原體系。的氧化還原體系。硫氧還蛋白能還原肽鏈間和肽鏈中的二硫硫氧還蛋白能還原肽鏈間和肽鏈中的二硫鍵，使許多酶和葉綠體耦聯(lián)因子活化。鍵，使許多酶和葉綠體耦聯(lián)因子活化。鐵氧還蛋白也是含硫化合物，它既能在光鐵氧還蛋白也是含硫化合物，它既能在光合作用的暗反應(yīng)中參與還原，也能在硫酸鹽還合作用的暗反應(yīng)中參與還原，也能在硫酸鹽還原和谷氨酸的合成過(guò)程中起作用。原和谷氨酸的合成過(guò)程中起作用。（二）傳遞電子（二）傳遞電子在脲酶、在脲酶、APS磺基轉(zhuǎn)移酶和輔酶磺基轉(zhuǎn)移酶和輔酶A中，中，-SH巰基起著酶反應(yīng)功能團(tuán)的作用。巰基起著酶反應(yīng)功能團(tuán)的作用。如：在糖酵解過(guò)程中，有三個(gè)含硫的如：在糖酵解過(guò)程中，有三個(gè)含硫的輔酶參與丙酮酸的脫羧反應(yīng)和合成乙酰輔輔酶參與丙酮酸的脫羧反應(yīng)和合成乙酰輔酶酶A的催化反應(yīng)。它們是硫胺素焦磷酸的催化反應(yīng)。它們是硫胺素焦磷酸（TPP）、硫辛酸的巰基）、硫辛酸的巰基-二硫化物氧化體二硫化物氧化體系以及輔酶系以及輔酶A的巰基。的巰基。（三）其它作用（三）其它作用 硫還是許多揮發(fā)性化合物，如異硫硫還是許多