草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量及其影響因子研究進展

1、第29卷第11期地理科學(xué)進展Vol.29, No.11收稿日期：2010-03；修訂日期：2010-04. 基金項目：國家自然科學(xué)基金重點項目(40730105 ；國家自然科學(xué)基金項目(40973057 ；國家科技攻關(guān)計劃項目(2007BAC03A11-02。作者簡介：何亞婷，女，陜西寶雞人，博士研究生。主要從事草地土壤微生物學(xué)研究。E-mail:heyating通訊作者：齊玉春，女，黑龍江人，副研，主要從事全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮元素循環(huán)過程研究。E-mail:qiyc1350-1359頁草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量及其影響因子研究進展何亞婷1,2，董云社1，齊玉春1，肖勝生3，劉欣超1,2(

2、1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京100101；2. 中國科學(xué)院研究生院，北京100049；3. 江西省水土保持科學(xué)研究所，南昌330029摘要：草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體類型之一，受到人類活動和全球變化的廣泛影響。這些因素在直接影響草地生態(tài)系統(tǒng)地上植被生長和群落動態(tài)的同時，還直接或間接地影響著草地生態(tài)系統(tǒng)的各種地下生態(tài)過程。土壤微生物是指示草地生態(tài)系統(tǒng)各地下生態(tài)與生物地球化學(xué)過程對外部干擾響應(yīng)的良好指標(biāo)，其中微生物量是土壤微生物活性和大小度量的重要參數(shù)，是土壤有機質(zhì)中最活躍的組分之一，能夠敏感地反映土壤生態(tài)系統(tǒng)水平的微小變化，在各種土壤生化過程研究中具有非常重要的意義。研究綜述了自然因

3、子(土壤溫度、土壤濕度、pH 值 、人為干擾(放牧、開墾、施肥 和全球變化(大氣CO 2濃度升高、氣候變暖 對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量影響的研究進展，并指出目前的研究由于基礎(chǔ)薄弱、研究樣地間的差異以及各研究處理間的差異，土壤微生物量對各種干擾的響應(yīng)仍存在很大的不確定性，在今后的研究中應(yīng)加強長期性的野外定位試驗研究、多因子的綜合控制實驗研究以及N 輸入對微生物量影響的研究等，并進一步完善和發(fā)展測量微生物量的新技術(shù)和新方法。關(guān)鍵詞：草地生態(tài)系統(tǒng)；土壤微生物量；影響因子；全球變化1引言土壤微生物量(SoilMicrobial Biomass ，SMB 指土壤中除活的植物體外體積小于5103m 3的生

4、物總量，它是活的土壤有機質(zhì)部分。廣義的土壤微生物量包括微生物量碳(SMB-C、微生物量氮(SMB-N、微生物量磷(SMB-P和微生物量硫(SMB-S，而狹義的微生物量主要是指微生物量碳，即土壤中所有活的微生物體中碳的總量。微生物量碳是反映土壤微生物量大小的最重要的指標(biāo)，約占微生物干物質(zhì)的40%45%1。作為土壤養(yǎng)分的貯備庫和植物生長可利用養(yǎng)分的重要來源，雖然土壤微生物量只占土壤有機碳的1%5%，卻直接或間接參與幾乎所有的土壤生物化學(xué)過程，在推動土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)換、能量平衡和生物地球化學(xué)循環(huán)中起著重要作用2，從而成為近年來國內(nèi)外土壤學(xué)研究的熱點之一3-4。早期對土壤微生物量的研究更多地側(cè)重于農(nóng)田土壤肥

5、力方面，主要用來表征土壤質(zhì)量和培肥指標(biāo)。隨著全球碳循環(huán)問題受到廣泛關(guān)注和陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究不斷深入，土壤微生物量研究領(lǐng)域也由農(nóng)田逐步擴展到森林5-7、草地8-9和濕地10等自然生態(tài)系統(tǒng)，自然環(huán)境因子、人類活動以及全球變化對土壤微生物量的影響則成為該研究領(lǐng)域關(guān)注的焦點與熱點11-12。草地作為世界上最廣布的植被類型之一，面積約占全球陸地總面積的1/5，尤其是在中國，各類草地面積約4億hm 2，占到中國國土面積的40%左右，是中國最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)13。但到目前為止，中國關(guān)于草地土壤微生物生態(tài)學(xué)方面的研究還鮮見報道。而且，與森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)相比，中國草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物生態(tài)學(xué)研究起步較晚1

6、4。目前，雖然有對內(nèi)蒙古草原15、東北羊草草原16、天祝和東祁連山高寒草地17-18土壤微生物量的相關(guān)報道，但大部分都是摸底性質(zhì)的草地土壤本底狀況研究，研究范圍較窄，并且在全球變化的背景下，中國草地土壤微生物學(xué)特征對氣候變化的響應(yīng)研究也相對滯后。鑒于此，本文綜述了目前國內(nèi)外草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量研究動態(tài)及其影響因子，期望對今后開展相關(guān)研究有所裨益。11期何亞婷等:草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量及其影響因子研究進展2自然環(huán)境因子對草地土壤微生物量的影響2.1土壤溫度對草地土壤微生物量的影響由于微生物的生命活動都是由一系列的生物化學(xué)反應(yīng)組成的，而這些生化反應(yīng)又受到溫度的強烈影響，因此，溫度就成為微生物

7、數(shù)量與活性的重要影響因子。一般來說，在濕度適宜的情況下，土壤微生物量與土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系的報道比較常見。呂秀華19發(fā)現(xiàn)東北羊草草原土壤微生物量與土壤溫度呈顯著的線性正相關(guān)，但陳珊等20發(fā)現(xiàn)東北羊草草原凋落物分解過程中土壤微生物量與土壤溫度呈非線性相關(guān)?？赡艿脑蚴沁m宜的土壤溫度促進了土壤微生物量的增加，但隨著溫度的不斷上升，微生物的繁殖和代謝活動對能量和營養(yǎng)物質(zhì)的需求超過了土壤基質(zhì)的載荷，微生物不得不消耗自身的碳源來維持活性，從而限制了微生物的生長，降低了微生物量21。同時也有報道土壤微生物量與土壤溫度表現(xiàn)為負相關(guān)，土壤微生物量在冬季的低溫下達到最高22-23。原因在于草地秋季有大量枯枝落葉

8、富集地表, 通過動物擾動逐漸進入土壤，從而使土壤微生物獲得寬裕的能源供應(yīng)而不斷增殖。同時，冬天氣溫低、代謝弱, 微生物能在較低能量供給下生存下來, 從而使土壤能維持較多的微生物量。此外，土壤溫度也可能對土壤微生物量沒有影響。Contin 等24對英國一個長期的草地試驗站土壤的培養(yǎng)實驗發(fā)現(xiàn)，該草地土壤微生物量對025的溫度變化不敏感，微生物量不隨溫度升高而變化，并認為原因有二：土壤微生物量的測定通常都是要先對所測土壤經(jīng)過一段時間的培養(yǎng)(通常是25下暗培養(yǎng)7天 ，然后才測定微生物量，這有可能降低了土壤微生物對溫度的敏感性，從而導(dǎo)致了土壤微生物量與溫度變化不相關(guān)的現(xiàn)象；高溫導(dǎo)致的土壤微生物量的下降被

9、土壤有機質(zhì)分解性提高產(chǎn)生的新生物量的增加所平衡。2.2土壤水分對草地土壤微生物量的影響土壤水分是維持土壤微生物正常代謝活性不可缺少的物質(zhì)，一般來說主要通過以下2個方面對土壤微生物量產(chǎn)生影響16：水作為微生物原生質(zhì)的重要組成部分, 約占微生物組成的90%左右，因此任何時候水分的缺失，都將嚴重影響到微生物自身的基本特征；水分通過影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、酸堿度及含鹽量等生態(tài)因子間接地作用于微生物。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，適宜的水分含量會增加土壤微生物量，但若超出土壤的田間持水量，隨濕度增加土壤微生物量將會下降，原因是過量的水分造成的厭氧環(huán)境抑制了微生物的代謝活動，從而降低了微生物量25。王啟蘭等17

10、、王慧春等26分別通過通徑分析和相關(guān)分析對青藏高原海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的研究表明：土壤微生物量與土壤水分存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，并認為土壤水分是調(diào)節(jié)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物代謝、繁殖及物質(zhì)轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵因子。吳建國等27對祁連山高寒草甸和干草原土壤的研究也得到了類似的結(jié)論。張崇邦等28通過對東北羊草草原環(huán)境因素對微生物生物量影響的灰色分析則表明，土壤含水量和土壤溫度對于土壤微生物量的形成具有較大的灰色關(guān)聯(lián)度，是優(yōu)勢因素，并認為用土壤含水量和土壤溫度共同模擬的土壤微生物量理論值與實測值的吻合性較好，總相關(guān)系數(shù)達極顯著水平。此外，土壤的干濕交替對土壤微生物量也有重要影響。Roscker 等29發(fā)現(xiàn)在持

11、續(xù)干旱條件下草地土壤微生物量大幅下降，但當(dāng)土壤含水量增加到最大持水量的50%60%時土壤微生物量增加。與此同時，也有報道認為草原土風(fēng)干后再加濕會顯著增加土壤微生物量30，原因在于：大多數(shù)土壤微生物不能忍受低濕環(huán)境，因而會在風(fēng)干過程中由于干旱脅迫而分解死亡，當(dāng)緊接著又重新加濕風(fēng)干土?xí)r，死亡微生物的分解和基質(zhì)可利用性的提高就為存活下來的土壤微生物量的爆發(fā)性增長提供了可能31。但Wu 等32則發(fā)現(xiàn)草原土壤在第一個風(fēng)干后再加濕的循環(huán)后會降低土壤微生物量的44%，并認為這是由于風(fēng)干過程中殺死了部分微生物量。2.3土壤pH 對草地土壤微生物量的影響土壤pH 值是反映土壤鹽堿化程度的主要指標(biāo)，它可以通過影響

12、微生物代謝的酶活性及細胞膜的穩(wěn)定性進而影響微生物對環(huán)境中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。Wardle 33認為土壤pH 值對土壤微生物量大小的影響效應(yīng)至少和土壤碳和土壤氮對土壤微生物量的影響效應(yīng)同等重要。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤pH 值與土壤微生物量的負相關(guān)關(guān)系比較常見。郭繼勛等16對東北羊草草原的研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，微生物量與土壤pH 值呈指數(shù)負相關(guān)?？到?4發(fā)現(xiàn)賀蘭山西坡不1351地理科學(xué)進展29卷同草地類型土壤微生物量均與土壤pH 值呈極顯著線性負相關(guān)。Bardgett 等35通過對英國威爾士4類草原的研究后發(fā)現(xiàn)，pH 值通過改變土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)而影響草地土壤微生物量，即隨pH 值降低，細菌生物量

13、降低，而真菌生物量增加，從而最終造成土壤總生物量的降低。Pietri 等36則更進一步的解釋了pH 值對土壤微生物量的影響機理：低pH 值影響土壤有機碳的溶解，提高了土壤溶液中交換性鋁離子的生物毒性，而低pH 值下鋁離子生物毒性的提高將降低碳從植物向土壤中的釋放，并降低了植物碳轉(zhuǎn)化為微生物碳的效率，因而影響了微生物群落結(jié)構(gòu)，降低了土壤微生物量。但同時也有不同報道。Wardle 37通過對前人已發(fā)表的58篇文章的整理和研究后發(fā)現(xiàn)，隨pH 值增大，土壤微生物量增大，同時其時間變異減小，其原因在于pH 值增大使微生物群落的脅迫壓力有所緩解，提高了土壤系統(tǒng)的穩(wěn)定性，為微生物量的形成提供了比較穩(wěn)定的環(huán)境

14、，從而增加了土壤微生物量。而楊成德等18對東祁連山高寒草甸6種不同類型的草甸研究卻發(fā)現(xiàn)，土壤微生物量與pH 值的關(guān)系有顯著正相關(guān)、顯著負相關(guān)和相關(guān)性不顯著3種結(jié)果，但對產(chǎn)生這種現(xiàn)象的機制不清楚。此外，Chen 等38發(fā)現(xiàn)紅壤土中土壤微生物量隨pH 值的增大呈正態(tài)分布，而且pH 值對微生物量的影響存在兩個關(guān)鍵極端值，即在酸性土壤中關(guān)鍵pH 值為3.0和在堿性土壤中關(guān)鍵pH 值為8.08.5，一旦超過這兩個極端pH 值，大多數(shù)微生物均不能存活。但在草地生態(tài)系統(tǒng)中，尚未見有報道確定對土壤微生物量有顯著影響的極端pH 值。3人類活動對草地土壤微生物量影響3.1放牧對草地土壤微生物量的影響放牧作為草地一

15、種典型的人為干擾，對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響是多方面且持久深刻的。放牧家畜主要通過采食、踐踏以及畜體對營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和排泄物歸還等途徑來影響土壤的物理結(jié)構(gòu)(如緊實度、滲透率 39、營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)40以及風(fēng)蝕過程等進而對土壤微生物量產(chǎn)生間接的影響。放牧對草地土壤微生物量的影響由于草地類型、放牧年限、放牧壓力不同，目前的研究結(jié)果還存在分歧。一般來說，放牧?xí)档屯寥牢⑸锪俊ｑR秀枝等41對內(nèi)蒙古錫林河流域兩類草原的研究發(fā)現(xiàn)，自由放牧22年后，羊草草原土壤010cm 和1020cm 土層土壤微生物量分別下降了27.9%和12.8%，大針茅草原05cm 和515cm 土層土壤微生物量分別下降了38.2%和12

16、.2%，這說明在羊草和大針茅草原，自由放牧導(dǎo)致土壤碳素的損失是比較明顯的。Holt 42發(fā)現(xiàn)澳大利亞東北部2個半干旱草原重度放牧(0.5頭牲畜/hm26年和8年后，2個草地土壤微生物量顯著下降，分別降低了大約24%和51%。王啟蘭等43對青藏高原海北高寒蒿草草甸、Shrestha 等44對美國俄亥俄州一個圍封40年的稀樹大草原以及Raiesi 等45對伊朗東南部的半干旱草地的研究均發(fā)現(xiàn)，隨著放牧壓力增大土壤微生物量降低。而Northup 等46對北昆士蘭多年生禾草叢生草地的研究和張?zhí)N薇等47對華北農(nóng)牧交錯區(qū)人工草地的研究則發(fā)現(xiàn)，土壤微生物量以中牧區(qū)最高，重牧區(qū)降低了土壤微生物量。原因在于放牧期

17、間，中牧條件下土壤根系相對豐富，其分泌物促進微生物大量繁殖；同時放牧將更多的牧草枝葉輸送到土壤中，導(dǎo)致更多的可利用氮進入土壤，推動了微生物活躍的運動、旺盛的生長，重牧區(qū)則由于水氣狀況不佳制約了土壤微生物的發(fā)展48。與此同時，也有研究認為放牧增加了土壤微生物量。Wang 等49對美國佛羅里達州一個草地的研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物量在放牧草地顯著高于禁牧草地，且放牧還改變了線蟲群落結(jié)構(gòu)。Bardgett 等50也發(fā)現(xiàn)英國一高原草地土壤的微生物量隨放牧強度增大而增加，當(dāng)停止放牧?xí)r微生物量下降，并認為這是由于輸入土壤的物質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量改變刺激根系分泌更多的活性碳，為微生物生長提供能源。除了降低或增加草地土壤微

18、生物量，也有放牧對草地土壤微生物量沒有影響的報道。Kieft 51對新墨西哥一個多年生雜草草地的研究發(fā)現(xiàn)，放牧對草地土壤微生物量的影響不顯著。Moussa 等52發(fā)現(xiàn)南非一半干旱沙質(zhì)草地的土壤微生物量在放牧區(qū)與禁牧區(qū)沒有顯著差別，而且該草地土壤微生物量的值遠遠低于全球溫帶草地的土壤微生物量值，原因在于該地植被豐富度低，以及該草地處于退化狀態(tài)，不能為微生物提高足夠的能源。綜上所述，放牧對草地土壤微生物量的影響有促進、抑制和無影響3種結(jié)果，但總體來看，放牧對草地土壤微生物的抑制作用是比較常見的，尤其是在重牧樣地。Milchunas 等53對全世界有關(guān)放牧和禁牧的34項研究進行綜述后發(fā)現(xiàn)，40%的研

19、究發(fā)現(xiàn)135211期何亞婷等:草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量及其影響因子研究進展圍欄封育降低土壤碳，60%的研究發(fā)現(xiàn)圍欄封育增加了土壤碳。出現(xiàn)影響結(jié)果不一的原因與草地初始狀態(tài)、草地類型、放牧方式、放牧?xí)r間長短、放牧動物類型、放牧強度等有關(guān)，尤其在對放牧強度的描述上，不同研究之間對適牧、輕牧、中牧、重牧、過牧這樣的定性指標(biāo)之間不能定量比較，所以出現(xiàn)研究結(jié)果的分歧54。3.2開墾對草地土壤微生物量的影響就影響強度而言，草地開墾是影響草原土壤碳貯量最為劇烈的人類活動因素55。有統(tǒng)計表明，截至1998年，全球已有約660Mhm 2的草地被開墾成農(nóng)田，占土地利用變化的近40%56。就中國而言，從1949199

20、6年不到50年的時間內(nèi)，共開墾草地約19.3Mhm 2，約占中國現(xiàn)有草地面積的4.8%和現(xiàn)有耕地面積的18.2%57。草地開墾為農(nóng)田后會損失原來土壤中總碳量的30%50%左右58，其中尤其是易分解有機碳部分的損失更為顯著，從而對土壤微生物量產(chǎn)生重要影響。目前，有關(guān)開墾活動對草地土壤微生物量影響的研究結(jié)論基本一致，即草地開墾為農(nóng)田后降低了土壤微生物量。平立鳳等59對東北松嫩羊草草原的研究表明，草地開墾種植向日葵后土壤微生物量下降，這是由于草原相對于農(nóng)田植被覆蓋度大，土壤中空氣與大氣中氧的交換慢，有機質(zhì)積累多，從而使土壤微生物量提高。王百群等60研究了廣西西北部喀斯特地區(qū)天然草地開墾后的變化發(fā)現(xiàn)，

21、草地開墾為農(nóng)田后，土壤微生物量顯著下降，由自然草地的576.1mg/kg下降到長期農(nóng)田的51.4mg/kg，且土壤微生物量下降的幅度大于土壤總有機碳下降的幅度。與草地相比，開墾后農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)之所以具有較低的土壤微生物量主要是基于以下3個方面的原因61：農(nóng)田的地上生物量大部分被收割移走，使得以植物殘體和凋落物形式向土壤歸還的碳素減少，降低了微生物可利用的碳源含量，導(dǎo)致土壤微生物量的下降；草地土壤中很大一部分由根系周轉(zhuǎn)或根際沉降而來的碳素以化學(xué)性質(zhì)很穩(wěn)定的顆粒有機碳的形式所保護，而開墾活動破壞了這種物理保護作用，促進了這部分碳素的礦化，損失了微生物的部分碳源；開墾活動破壞了土壤團聚體使得一部分土壤

22、活性有機質(zhì)更易遭受分解。3.3施肥對草地土壤微生物量的影響作為草地管理的重要手段，施肥能加快植物生長，促使土壤中的碳增加，同時施肥還可直接改善土壤養(yǎng)分限制狀況，導(dǎo)致微生物群落發(fā)生變化，因此施肥作為改善土壤微生物生境的可能方法近年引起了人們的重視62。關(guān)于草地土壤微生物量對施氮的響應(yīng)，由于不同的施肥量、不同的肥料類型、施肥時間長短、草地初始氮水平都會對土壤微生物量產(chǎn)生影響，因此，目前還沒有得到一致的結(jié)論。目前較為統(tǒng)一的看法是長期施氮情況下會降低土壤微生物量，但短期施氮則有可能提高、降低、或是對草地土壤微生物量沒有影響。Lovell 等63發(fā)現(xiàn)短期的施氮提高了草地土壤微生物量，而Dijkstra

23、等64的研究則表明短期的施氮降低了美國Minnesota 州高草草地的土壤微生物量。原因一方面是由于植物根分泌物的減少使微生物可利用的碳源不足，一方面是由于硝酸鹽這種形式的氮添加抑制了土壤中-葡萄糖苷酶的活性，而這種酶會降低微生物的碳富集。此外，Johnson 等9和Liu 等65分別對英國一個高原草地和中國內(nèi)蒙古溫帶草原的研究還發(fā)現(xiàn)，短期施氮對土壤微生物量沒有影響，Liu 等65進一步認為不產(chǎn)生影響的原因在于短期內(nèi)土壤微生物的豐富度和活性由植物調(diào)控的程度大于施氮的直接調(diào)控作用。同時，Lovell 等66對英國一個低地草地的研究發(fā)現(xiàn)，施氮雖然在一年內(nèi)對土壤微生物量沒有影響，但連續(xù)10年有規(guī)律的

24、施氮降低了土壤微生物量。Wallenstein 等67、Fisk 等6、Compton 等3在森林生態(tài)系統(tǒng)的長期試驗也印證了這一結(jié)果。目前，微生物量對長期施氮的下降響應(yīng)是有共識的，但機制并不清楚，可能的原因有：長期施氮下有毒化合物和對抗物質(zhì)的形成67；早期的氮添加增加了植物生物量和凋落物產(chǎn)量，但長期施氮的效果相反3；長期施氮使原來受氮限制的草地生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)氮飽和現(xiàn)象，氮飽和系統(tǒng)會滲出NO 3-, 導(dǎo)致陽離子流失、鋁毒效應(yīng)和土壤酸度增加，最終對微生物活性產(chǎn)生不利影響68；長期施氮促進了微生物呼吸熵，微生物用代謝碳的很大一部分來補償土壤生境的生理脅迫，這勢必導(dǎo)致微生物自身生物量同化的減少，最終導(dǎo)致

25、微生物量的下降69；施氮增加了土壤溶液離子勢，降低滲透勢，從而降低微生物群落水分的可利用性，因此降低微生物量70。此外，氮肥的不同施用量對土壤微生物量的影響也不同。Zhang 等71對中國內(nèi)蒙古溫帶半干旱草地的施氮研究表明，土壤微生物量在16g Nm -2y -1時1353地理科學(xué)進展29卷最高，高氮(32gNm -2y -1、64gNm -2y -1 降低草地土壤微生物量，對中國北方草地土壤微生物量和功能多樣性最佳的氮濃度為1632gNm -2y -1, 而且高氮水平下微生物量的下降部分的歸因于土壤pH 的毒害效應(yīng)。張彥東等72對金沙江干熱河谷退化草地的研究發(fā)現(xiàn)，在施氮量為5、l5gNm -

26、2y -1時，土壤微生物量沒有明顯變化，而當(dāng)施氮量增加到25gNm -2y -1時，土壤微生物的數(shù)量和生物量比對照明顯增加。原因在于該退化草地嚴重缺氮，高氮施肥使地上生產(chǎn)力增加，土壤有機質(zhì)和有效氮增加，緩和了植物和微生物之間的競爭，促進微生物量。Zhang 等73發(fā)現(xiàn)短期內(nèi)5gNm -2y -1對微生物量沒有影響，但50gNm -2y -1卻顯著提高了微生物量，原因在于施氮導(dǎo)致土壤有機物的分解，促進了微生物量的形成。氮肥的不同類型對土壤微生物量的影響也不相同。Lovell 等74對英國一永久性草地的研究表明，施糞肥能增加土壤微生物量的大小和活性，但施無機氮肥對微生物量沒有影響。Johnson

27、等75對英國一酸性草地和一堿性草地的研究表明，當(dāng)施肥量相同(14gNm -2y -1 而肥料類型不同時，酸性草地的微生物量下降，而堿性草地的生物量在施NH 4NO 3時降低，在施(NH4 2SO 4時升高，這種相反的效應(yīng)可能是該草地生態(tài)系統(tǒng)對氮飽和響應(yīng)的結(jié)果，因為該草地土壤主要是受P 限制，而非N 限制。4全球變化對草地土壤微生物量影響4.1CO 2升高對草地土壤微生物量的影響大氣CO 2濃度持續(xù)升高與全球氣候變化已是不爭的事實，并且根據(jù)IPCC 76預(yù)測，到21世紀末，大氣CO 2濃度將會在目前水平下增加1倍，即達到700ppm ，但土壤中CO 2濃度約為大氣中的1050倍，因而大氣CO 2

28、濃度升高對土壤微生物的影響很可能不是直接的，而主要是通過影響植物生長從而間接影響土壤微生物77。目前，國際上主要利用FACE(FreeAir Carbon Dioxide Enrichment, 自由大氣CO 2加富 和OTC(OpenTop Chamber, 開頂箱 這兩種方法來研究大氣CO 2濃度升高對土壤微生物的影響。在草地生態(tài)系統(tǒng)，大多數(shù)研究認為大氣CO 2濃度升高條件下土壤微生物量升高，但是也有降低以及無影響的報道。Dijkstra 等64利用FACE 對美國明尼蘇達州一個沙質(zhì)草地的研究表明，5年的大氣CO 2濃度升高(560ppm 增加了土壤微生物量。Drissner 等78利用同

29、樣的方法對瑞士一個草地的研究也表明，在大氣CO 2濃度升高(600ppm9年后，土壤微生物量在春季提高了48.1%，秋季提高了23%，并認為這種提高是由于根凋落物數(shù)量和類型的改變以及根際沉降改變引起的。Kandeler 等79利用OTC 對美國科羅拉多北部的一個半干旱矮草草原的研究表明，在大氣CO 2濃度升高(720ppm5年后，土壤微生物量在0-60cm 的深度范圍內(nèi)都沒有改變。但在5年的OTC 試驗結(jié)束約半年后，土壤微生物量卻顯著提高，可能的原因是在這個受氮限制的草地生態(tài)系統(tǒng)，CO 2濃度的降低減輕微生物和植物之間對氮素營養(yǎng)的競爭。此外，大氣CO 2濃度升高對草地土壤微生物量的影響還與土壤

30、水分和土壤N 素可利用性有關(guān)。Rice 等80利用OTC 對美國曼哈頓一個原生高草草原的研究發(fā)現(xiàn)，在兩倍于周圍大氣CO 2濃度三個生長季(每年4月初10月底施加CO 2 之后，草地土壤微生物量對CO 2濃度升高的響應(yīng)主要依賴于土壤水分含量。實驗開始的第二年是個干旱年份，CO 2濃度升高顯著增加了土壤微生物量，但實驗的第三年為濕潤年份，CO 2濃度升高對土壤微生物量則沒有影響。研究還發(fā)現(xiàn)在CO 2濃度升高的情況下添加N 素能提高土壤微生物量，說明該草地的生產(chǎn)力受N 可利用性的限制。Williams 等81在該實驗進行了8年之后又對同一個草地土壤微生物量對長期CO 2濃度升高的響應(yīng)做了報道，結(jié)果發(fā)

31、現(xiàn)在實驗進行的8年中，CO 2濃度的升高在大部分年份中促進了515cm 土層的土壤微生物量，但與對照相比，這種差異不顯著。此外，在整個實驗期內(nèi)CO 2濃度升高均促進了10月份的土壤微生物量。而且，該研究也發(fā)現(xiàn)了在干旱年份土壤微生物量在CO 2濃度升高下顯著增加的現(xiàn)象。對于土壤微生物量在8年的CO 2濃度升高下沒有持續(xù)增加的原因，作者認為是由于CO 2濃度升高促進了微生物活性和碳的周轉(zhuǎn)，而CO 2濃度升高促進10月份土壤微生物量的原因則在于植物凋落物和根產(chǎn)量在10月份達到最大及植物微生物之間的競爭在10月份降低的緣故。K rner 等82利用OTC 對瑞士阿爾卑斯山中部的高山草甸的研究表明，4年

32、的CO 2濃度上升(680ppm 并沒有增加土壤微生物量，而當(dāng)?shù)?4gNm -2y -1 與CO 2升高聯(lián)合作用時，土壤微生物量受到促進，說明該草地土壤受到碳和氮的聯(lián)合限135411期何亞婷等:草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量及其影響因子研究進展制，但由于土壤微生物量在CO 2升高時無響應(yīng)，因此認為該草地在當(dāng)前的大氣CO 2濃度下碳飽和。4.2氣候變暖對草地土壤微生物量的影響目前，國際上主要利用溫室(Greenhouse和開頂箱(Open-topChamber 、土壤加熱管道和電纜(SoilHeating Pipes and Cables 、紅外線反射器(In-frared Reflector 、紅

33、外線輻射器(InfraredRadiator 這4種溫度控制裝置來研究氣候變暖對土壤微生物影響83。在草地生態(tài)系統(tǒng)，氣候變暖對土壤微生物量的影響還沒有達成共識，在不同的研究中土壤微生物量的變化表現(xiàn)為增加、降低或不變。Belay-Tedla 等84對美國大平原高草草原的研究表明，持續(xù)兩年半的升溫處理顯著促進了土壤微生物量。如果增溫處理的同時對樣地剪草，則土壤微生物量顯著減少。這說明增溫雖然同時促進了植物生物量的增加和土壤活性活性有機碳的分解，但植物生物量的增加速率大于活性有機碳分解的速率，因此多余的植物生物量向土壤的輸入間接地提高了土壤微生物量。而Zhang 等11在同一草地的研究則表明，2年的

34、持續(xù)增溫對土壤微生物量沒有顯著效應(yīng)，但提高了微生物的C ：N 比。原因是由于增溫顯著降低了土壤微生物量中的細菌比重，而提高了真菌的比重，使土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變。而這種改變可以提高微生物對土壤有機碳的利用效率，有利于土壤碳的蓄積，即氣候變暖將會有利于碳在土壤中的富集。但是也有相反的結(jié)果，Liu 等85對中國內(nèi)蒙古多倫半干旱草原的研究表明，連續(xù)3年的增溫處理顯著降低了土壤微生物量，而降水增加則會顯著促進土壤微生物量。綜上分析，CO 2濃度升高和氣候變暖對草地土壤微生物量的影響還未得出一致結(jié)論。究其原因，主要有以下4點：土壤微生物量本身的高度變異性。有報道認為微生物量本身的變異系數(shù)可高達19

35、3%86，至于這種高度的變異如何對微生物量產(chǎn)生影響則仍不清楚；CO 2濃度升高和升溫的裝置不同。OTC 有可能過高估計CO 2的影響效果87，而FACE 系統(tǒng)內(nèi)部各種條件十分接近于自然生態(tài)環(huán)境，其獲得的數(shù)據(jù)更接近真實情況。對于各種增溫裝置的差異，牛書麗等83則在文章中給予了詳細的闡述；CO 2升高的目標(biāo)濃度、熏蒸時間長短以及溫度升高的幅度和時間不同，且各研究對CO 2和升溫的處理方式不同，導(dǎo)致各研究結(jié)果之間沒有統(tǒng)一的分析標(biāo)準(zhǔn)，數(shù)據(jù)之間很難整合，因此會出現(xiàn)互相矛盾的結(jié)果; 草地類型以及植物種類之間的差異。不同草地類型(草甸草原、典型草原和荒漠草原 所具有的水分狀況和植物種類不同，而CO 2濃度升

36、高和溫度升高對土壤微生物的影響又與土壤水分緊密相連，因此，草地類型和植物種類的異質(zhì)性也導(dǎo)致了各研究結(jié)果之間的分歧。5研究展望從上述分析中可以看出，盡管國內(nèi)外學(xué)者對自然環(huán)境要素、人類活動以及全球變化對草地土壤微生物量的影響開展了大量研究，并取得了一定的進展，但有相當(dāng)一部分研究結(jié)果尚存在很大的不確定性，有的甚至截然相反。鑒于土壤微生物量在全球碳循環(huán)中的重要作用，草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量在未來迫切需要開展以下研究：(1開展長期性的野外定位實驗研究。土壤微生物量本身具有極高的變異性，短期的實驗有可能掩蓋生態(tài)系統(tǒng)對實驗處理的敏感性和滯后效應(yīng)。此外，在不同的時間尺度上土壤微生物量對實驗處理的響應(yīng)可能存在較

37、大差異。因此，開展長期的野外試驗研究有助于從整體上得出全面和令人信服的結(jié)論。(2開展多因子綜合控制實驗。在全球變化的背景下，大氣CO 2濃度上升、氣候變暖、大氣N 沉降、土地利用變化和人為管理措施的改變都將對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量產(chǎn)生影響，并且這些影響因子并不是相互獨立的，而是彼此間存在著較強的交互作用。因此，通過多因子綜合控制實驗整合各種密切相關(guān)的影響因子進行研究，將會更全面真實地反映全球變化和人類活動對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量的影響機制。(3開展N 輸入對微生物量影響的研究。目前全球N 沉降問題日趨嚴重，中國目前已成為除北美和歐洲之外的全球第三大氮沉降區(qū)，與此同時，草地的人為施肥活動作為

38、草地管理的一項措施也正逐漸被人們接受，因此，深入探討氮輸入對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量的定量影響是擺在我們面前亟待解決的關(guān)鍵科學(xué)問題。此外，由于適量的N 輸入能夠促進植物生長，造成地下生物量和凋落物的歸還增加，有利于土壤微生物量的提高，使土壤有可能成為大氣CO 2的一個潛在碳庫，但究竟氮輸入能在多大程度上起到增加碳固定的作用以及對固1355地理科學(xué)進展29卷碳有作用的氮的合適施入量是多少也都是有待于進一步研究的問題。(4完善和發(fā)展測量微生物量的新技術(shù)和新方法。雖然近20年來對微生物量的測定方法研究較多，但以當(dāng)前的技術(shù)，真正直接地測定土壤微生物量仍是難以實現(xiàn)。因此，開發(fā)能快速簡便地直接測定土壤微生

39、物量的新方法，在進一步提高土壤微生物量測量的速度和精度的同時，為生態(tài)模型提供更多有意義的參數(shù)估計和模型驗證是未來土壤微生物量研究領(lǐng)域值得關(guān)注的問題。參考文獻1吳金水, 林啟美, 黃巧云, 等. 土壤微生物生物量及其應(yīng)用. 北京:氣象出版社, 2006:54-61.2陳國潮, 何振立, 黃昌勇. 土壤微生物生物量C 周轉(zhuǎn)及其研究. 土壤學(xué)報, 2002, 39(2:153-159.3Compton J E, Watrud L S, Porteous L A, et al. Responseof soil microbial biomass and community composition to

40、 chronic nitrogen additions at Harvard forest. Forest Ecolo-gy and Management, 2004, 196(1:143-158.4Zhong W H, Cai Z C. Long-term effects of inorganic fer-tilizers on microbial biomass and community functional diversity in a paddy soil derived from quaternary red clay. Applied Soil Ecology, 2007, 36

41、(2-3:84-91.5Boxman A W, Blanck K, Brandrud T E, et al. Vegetationand soil biota response to experimentally-changed nitro-gen inputs in coniferous forest ecosystems of the NI-TREX project. Forest Ecology and Management, 1998, 101(1-3:65-79.6Fisk M C, Fahey T J. Microbial biomass and nitrogen cy-cling

42、 responses to fertilization and litter removal in young northern hardwood forests. Biogeochemistry, 2001, 53(2:201-223.7Wang Q K, Wang S L, Liu Y X. Responses to N and P fer-tilization in a young Eucalyptus dunnii plantation:Micro-bial properties, enzyme activities and dissolved organic matter. Appl

43、ied Soil Ecology, 2008, 40(3:484-490.8Joergensen R G, Potthoff M. Microbial reaction in activi-ty, biomass, and community structure after long-term con-tinuous mixing of a grassland soil. Soil Biology &Bio-chemistry, 2005, 37(7:1249-1258.9Johnson D, Leake J R, Read D J. Liming and nitrogen fer-tiliz

44、ation affects phosphatase activities, microbial biomass and mycorrhizal colonization in upland grassland. Plant and Soil, 2005, 271(1-2:157-164.10黃靖宇, 宋長春, 宋艷寧, 等. 濕地墾殖對土壤微生物量及土壤溶解有機碳、氮的影響. 環(huán)境科學(xué), 2008, 29(5:1380-1387.11Zhang W J, Parker K M, Luo Y Q, et al. Soil microbial re-sponses to experimental

45、warming and clipping in a tall-grass prairie. Global Change Biology, 2005, 11(2:266-277.12Potthoff M, Steenwerth K L, Jackson L E, et al. Soil mi-crobial community composition as affected by restoration practices in California grassland. Soil Biology &Bio-chemistry, 2006, 38(7:1851-1860.13齊玉春, 董云社,

46、耿元波, 等. 我國草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究進展. 地理科學(xué)進展, 2003, 22(4:342-352.14姚拓, 馬麗萍, 張德罡. 我國草地土壤微生物生態(tài)研究進展及淺評. 草業(yè)科學(xué), 2005, 22(11:1-7.15谷雪景, 趙吉, 王娟. 內(nèi)蒙古典型草原土壤微生物生物量研究. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2007, 26(4:1444-1448.16郭繼勛, 祝延成, 馬文明, 等. 東北羊草草原土壤微生物與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系. 草地學(xué)報, 1996, 4(4:240-245.17王啟蘭, 曹廣民, 王長庭. 高寒草甸不同植被土壤微生物數(shù)量及微生物生物量的特征. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007, 26(

47、7:1002-1008.18楊成德, 龍瑞軍, 陳秀蓉, 等. 東祁連山高寒草甸土壤微生物量及其與土壤物理因子相關(guān)性特征. 草業(yè)學(xué)報, 2007, 16(4:62-68.19呂秀華. 東北羊草草原不同生境土壤微生物生物與土壤理化性質(zhì)關(guān)系研究D.長春:東北師范大學(xué), 2003:15-18.20陳珊, 張常鐘, 劉東波, 等. 東北羊草草原土壤微生物生物量的季節(jié)變化及其與土壤生境的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報, 1995, 15(1:91-94.21Alvarez R, Santanatoglia O J , Garcia R. Effect of temper-ature on soil microbial

48、 biomass and its metabolic quotient in situ under different tillage systems. Biology and Fertili-ty of Soils, 1995, 19(2-3:227-230.22Garcia F O, Rice C W. Microbial biomass dynamics intallgrass prairie. Soil Science Society of America Journal, 1994, 58(3:816-823.23趙先麗, 程海濤, 呂國紅, 等. 土壤微生物生物量研究進展. 氣象與

49、環(huán)境學(xué)報, 2006, 22(4:95-99.24Contin M, Corcimaru S, Nobili M De, et al. Temperaturechanges and the ATP concentration of the soil microbial biomass. Soil Biology &Biochemistry, 2000, 32(8-9:1219-1225.25Killham K. Soil Ecology. Cambridge:Cambridge Univer-sity Press, 1994:13-14.26王慧春, 趙修堂, 王啟蘭. 青海高寒草甸不同植被土

50、壤微生物生物量的測定. 青海草業(yè), 2006, 15(4:2-5.27吳建國, 艾麗. 祁連山3種典型生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物活性和生物量碳氮含量. 植物生態(tài)學(xué)報, 2008, 32(2:465-476.28張崇邦, 劉士山, 楊靖春. 東北羊草草原環(huán)境因素對微生物生物量影響的灰色分析. 中國草地, 1996, 18(1:10-14.29Rosacker L L, Kieft T L. Biomass and adenylate energy135611期何亞婷等:草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物量及其影響因子研究進展charge of a grassland soil during drying. Soil

51、 Biology &Biochemistry, 1990, 22(8:1121-1127.30Xiang S R, Doyle A, Holden P A, et al. Drying and rewet-ting effects on C and N mineralization and microbial ac-tivity in surface and subsurface California grassland soils. Soil Biology &Biochemistry, 2008, 40(9:2281-2289. 31Scheu S, Parkinson D. Change

52、s in bacterial and fungalbio-volume and ergosterol content after drying, remoisten-ing and incubation of different layers of cool temperate forest soils. Soil Biology &Biochemistry, 1994, 26(11:1515-1525.32Wu J, Brookes P C. The proportional mineralization of mi-crobial biomass and organic matter ca

53、used by air-drying and rewetting of a grassland soil. Soil Biology &Bio-chemistry, 2005, 37(3:507-515.33Wardle D A. A comparative assessment of factors whichinfluence microbial biomass carbon and nitrogen levels in soil. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 1992, 67(3:321-358.3

54、4康健. 賀蘭山西坡不同草地類型土壤微生物碳-氮特征D.蘭州:蘭州大學(xué), 2006:26-28.35Bardgett R D, Jones A C, Jones D L, et al. Soil microbialcommunity patterns related to the history and intensity of grazing in sub-montane ecosystems. Soil Biology &Bio-chemistry, 2001, 33(12-13:1653-1664.36Pietri J C A, Brookes P C. Relationships be

55、tween soil pHand microbial properties in a UK arable soil. Soil Biology &Biochemistry ，2008, 40(7:1856-1861.37Wardle D A. Controls of temporal variability of the soilmicrobial biomass:A global-scale synthesis. Soil Biology &Biochemistry, 1998, 30(13:1627-1637.38Chen G C, He Z L, Wang Y J. Impact of

56、pH on microbialbiomass carbon and microbial biomass phosphorus in red soil. Pedosphere, 2004, 14(1:9-15.39Dakhah M, Gifford G F. Influence of vegetation, rock cov-er and trampling on infiltration rates and sediment produc-tion. Water Resource Bul1, 1980, l6(6:979-986.40Krzic M, Broersma K, Thompson

57、D J, et al. Soil proper-ties and species diversity of grazed crested wheatgrass and native rangelands. Range Management, 2000, 53(3:353-358.41馬秀枝, 王艷芬, 汪詩平, 等. 放牧對內(nèi)蒙古錫林河流域草原土壤碳組分的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2005, 29(4:569-576.42Holt J A. Grazing pressure and soil carbon, microbial bio-mass and enzyme activities in semi-arid northeastern Aus-tralia. Applied Soil Ecology, 1997, 5(2:143-149.43王啟蘭, 王長庭, 杜巖功, 等. 放牧對高寒嵩草草甸土壤微生物量碳的影響及其與土壤環(huán)境的關(guān)系. 草業(yè)學(xué)報, 2008,17(2:39-46.44Shrestha G, Stahl P D. Carbon accumulation and storage in semi-arid sagebrush steppe:Effects of long-