小麥顯性矮稈基因復(fù)等位多態(tài)特性研究生物通

1、水稻結(jié)實(shí)期不同粒位籽粒相關(guān)內(nèi)源激素含量 和關(guān)鍵酶活性的差異及其與品質(zhì)的關(guān)系董明輝1，趙步洪2，吳翔宙1，陳 濤1，楊建昌1（1揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院/江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，江蘇揚(yáng)州 225009；2揚(yáng)州里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇揚(yáng)州 225007）摘要：【目的】研究灌漿期水稻穗上不同粒位籽粒內(nèi)源激素含量和關(guān)鍵酶活性的差異及其與籽粒品質(zhì)形成的關(guān)系?！痉椒ā恳灾惺於i稻揚(yáng)稻6號(hào)和中熟粳稻揚(yáng)粳9538為材料，按照一次枝梗數(shù)將稻穗分為上、中、下三個(gè)部位，以穗中部一、二次枝梗不同粒位籽粒為研究對(duì)象?！窘Y(jié)果】灌漿前期開花較早的籽粒中玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）、吲哚乙酸（IAA）、脫落酸

2、(ABA)含量以及淀粉合成酶（SSase）、淀粉分支酶（Q酶）活性明顯高于同枝梗上開花較遲的籽粒，灌漿后期則相反；籽粒開花越早，其內(nèi)源激素含量以及酶活性到達(dá)最大值的時(shí)間越早，峰值也越高。灌漿前期ABA、Z+ZR、IAA含量、ABA/（Z+ZR+IAA）比值以及SSase酶和Q-酶活性與千粒重、直鏈淀粉累積速率、直鏈淀粉含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，與堊白度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，灌漿后期則相反；灌漿前期SSase和Q-酶活性與膠稠度呈負(fù)相關(guān)，中、后期則相反；與粗蛋白含量的相關(guān)兩品種存在差異，與整精米率相關(guān)不顯著?！窘Y(jié)論】灌漿期水稻穗上不同粒位籽粒內(nèi)源激素含量與關(guān)鍵酶活性存在差異；不同粒位間籽粒米質(zhì)差

3、異的形成與籽粒內(nèi)源激素含量與關(guān)鍵酶活性密切相關(guān)。關(guān)鍵詞：水稻；粒位；激素；酶活性；品質(zhì)Difference in Hormonal Content and Activities of Key Enzymes in the Grains at Different Positions on a Rice Panicle During Grain Filling and Their Correlations with Rice QualitiesDONG Ming-hui, ZHAO Bu-hong, WU Xiang-zhou, Chen Tao, YANG Jian-chang (1Colleg

4、e of Agronomy/Fostering Base for the National Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu; 2Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu, Jiangsu Province, Yangzhou 225007)Abstract: 【Objective】This study investigated th

5、e differences of hormonal content and activities of key enzymes in the grains at different positions on a rice panicle during grain filling and their correlation with rice quality. 【Method】 Two rice cultivars, Yangdao 6 (indica) and Yangjing 9538 (japonica), were grown in field. All primary branches

6、 on a panicle were evenly divided into three parts of the upper, middle and base. The grains were numbered as 1 to 6 on a primary branch and 1 to 3 or 4 on a secondary branch from the top to base. The grains at the middle part of a panicle were measured. 【Result】 The contents of zeatin (Z) + zeatin

7、riboside (ZR), indole -3- acetic acid (IAA) and abscisic acid (ABA) and activities of starch synthase (SSase), starch branching enzyme (Q-enzyme) in earlier flowered grains were obviously higher than those in later flowered grains at early filling stage, and vice versa at late filling stage. The ear

8、lier the spikelets flowered, the shorter the time reaching the maximum grain-filling rate was, the higher the contents and activities were. The contents of Z+ZR, IAA and ABA, the ratio of ABA to IAA+Z+ZR, and activities of SSase and Q-enzyme at early grain filling stage were positively and significa

9、ntly or very significantly correlated with 1 000-grain weight, amylose accumulation rate and amylose content, but negatively and significantly or very significantly correlated with chalkiness degree, and vice versa at late grain filling stage. Activities of SSase and Q-enzyme at early grain filling

10、stage were negatively correlated with Gel consistency (GC), whereas positively correlated with GC at mid and late grain-filling stages. The correlation of the hormones and enzymatic activities with crude protein content had difference in two cultivars, and the correlation with head milled rice rate

11、was insignificant. 【Conclusion】The hormonal content and activities of key enzymes in the grains at different positions on a rice panicle during grain filling differed obviously, and the hormonal content and activities of key enzymes were closely related with the difference of rice grain quality of d

12、ifferent positions.Key words: Rice; Grain position; Hormone; Enzyme activity; Quality0 引言【研究意義】水稻灌漿過程中，穗上穎花分化存在先后順序，其籽粒的灌漿發(fā)育過程也不同步。稻米品質(zhì)性狀與籽粒灌漿過程密切相關(guān)，籽粒間灌漿過程的不同導(dǎo)致相互間米質(zhì)的差異，由此而引起的粒間米質(zhì)表現(xiàn)不整齊常常是許多水稻品種米質(zhì)不佳的原因之一13。水稻籽粒灌漿是與稻米品質(zhì)形成關(guān)系最為密切的生理過程，引起水稻粒間灌漿差異的生理機(jī)制應(yīng)與粒間品質(zhì)差異形成有關(guān)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】籽粒灌漿充實(shí)的過程實(shí)際上是胚乳細(xì)胞中淀粉生物合成與累積的過程，國

13、內(nèi)外對(duì)水稻籽粒灌漿過程及其生理作了大量研究412。不同研究者從激素和核酸含量、酶活性、同化物運(yùn)輸與分配、籽粒的物理結(jié)構(gòu)和能障水平等方面對(duì)強(qiáng)、弱勢(shì)粒的粒灌漿差異及其生理原因進(jìn)行了分析1。一般認(rèn)為，灌漿前、中期，強(qiáng)勢(shì)粒中吲哚-3-乙酸（IAA）的濃度或含量高于弱勢(shì)粒1214，而弱勢(shì)粒的乙烯釋放速率則高于強(qiáng)勢(shì)粒15。對(duì)于赤霉素（GAs）和脫落酸（ABA）含量在強(qiáng)、弱勢(shì)粒間的差異，研究結(jié)果不一，有的報(bào)道強(qiáng)勢(shì)粒較高，有的則報(bào)道弱勢(shì)粒較高13,14,16,17。在胚乳發(fā)育階段，細(xì)胞的分裂和充實(shí)與內(nèi)源激素含量有較為密切的關(guān)系13,15,18,19。同時(shí)有研究表明，光合同化物以蔗糖為運(yùn)輸形式從源（葉、莖或鞘）

14、輸送到籽粒，經(jīng)一系列酶的催化反應(yīng)形成淀粉9。稻米中約有33種酶參與這一生化反應(yīng)，其中，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPGPase）、淀粉合成酶（SSase）和淀粉分枝酶（或Q-酶）在淀粉合成中起重要作用20。稻米品質(zhì)的形成與籽粒的灌漿特性密切相關(guān)，灌漿初期籽粒生理活性高低制約蔗糖降解的速度，最終決定籽粒充實(shí)率，同時(shí)也影響籽粒堊白的大小9,2023?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，對(duì)稻米品質(zhì)形成的生理機(jī)制尚不清楚，有關(guān)穗上粒間稻米品質(zhì)差異形成的生理機(jī)制研究報(bào)道還不多，尤其是內(nèi)源激素與關(guān)鍵酶活性與品質(zhì)形成關(guān)系的研究，國內(nèi)外鮮有報(bào)道。筆者選擇有代表性的中熟秈、粳稻各1個(gè)品種為材料，系統(tǒng)觀察了穗上不同粒位籽粒

15、內(nèi)源激素含量和淀粉合成相關(guān)酶的活性及其與籽粒灌漿、品質(zhì)形成的關(guān)系。【擬解決的關(guān)鍵問題】以期了解穗上不同粒位籽粒品質(zhì)差異形成的生理機(jī)制，為水稻的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培和育種提供一定的理論依據(jù)。1 材料與方法1.1 材料與設(shè)計(jì)試驗(yàn)于20042005年在揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。供試品種為中熟粳稻揚(yáng)粳9538和中熟秈稻揚(yáng)稻6號(hào)。試驗(yàn)地為麥茬稻田，地力中等偏上，5月10日播種，6月8日移栽。株行距為20 cm20 cm，每穴兩苗，小區(qū)面積為5.1 m4.2 m，重復(fù)3次。全生育期施氮240 kgha-1，所施氮肥按含氮率折合成尿素，按基肥穗肥為64施用?；试谝圃郧笆┯?，穗肥在葉齡余數(shù)1.5時(shí)施用。1.2 取

16、樣在抽穗期，各小區(qū)選取同日抽穗2 000個(gè)穗并掛上紙牌，部分穗標(biāo)記各粒開花日期。自開花后7天開始，以后每隔7天摘取同日抽穗的主莖穗250個(gè)，按照不同的粒位分類，部分籽粒在液態(tài)氮中冷凍30 s，然后置-70冰箱中保存，用于酶活性和激素含量測(cè)定；部分籽粒用于粒重、淀粉含量及粗蛋白含量等指標(biāo)測(cè)定；其余掛牌穗于成熟期收獲用于最終米質(zhì)測(cè)定。揚(yáng)稻6號(hào)一個(gè)稻穗一般有1112個(gè)一次枝梗，按照平均分配法將一次枝梗分為上、中、下三個(gè)部位（如有11或13個(gè)一次枝梗，則按4、3、4或4、5、4來劃分）。揚(yáng)粳9538一般有1415個(gè)一次枝梗 ，按照平均分配法將一次枝梗分為上、中、下三個(gè)部位（如有14或16個(gè)一次枝梗，則

17、按5、4、5或5、6、5來劃分）。按稻穗結(jié)構(gòu)模式圖（圖1）將一次枝梗上的第1至第6粒分成6個(gè)粒位，將二次枝梗上第1至第3或4粒分成3個(gè)或4個(gè)粒位。穗上同一部位、同一粒位的籽粒合并，作為一個(gè)樣本。1.4 測(cè)定方法以穗中部一、二枝梗不同粒位籽粒為試樣測(cè)定和分析。圖1 水稻穗結(jié)構(gòu)模式圖Fig. 1 Schematic representation of a rice panicle 內(nèi)源激素含量的測(cè)定 籽粒中激素：玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）、IAA、ABA的提取與測(cè)定按照何鐘佩24和Bollmark等25的方法。 酶活性的測(cè)定 SSase酶和Q-酶活性的測(cè)定按照趙步洪等21的方法。 品質(zhì)測(cè)定的

18、內(nèi)容與方法 成熟期籽粒，測(cè)定前各樣本統(tǒng)一用NP-4350型風(fēng)選機(jī)等風(fēng)量風(fēng)選，在自然條件下風(fēng)干23個(gè)月后測(cè)定粒重及米質(zhì)。千粒重從成熟期的飽粒樣品中隨機(jī)數(shù)出500粒計(jì)重，重復(fù)3次，出糙率、精米率、整精米率、粒型、堊白米率、堊白度、直鏈淀粉含量、膠稠度等測(cè)定方法按照中華人民共和國國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T17891-1999 優(yōu)質(zhì)稻谷來測(cè)定26。蛋白質(zhì)含量以精米為測(cè)試樣，用近紅外谷物快速品質(zhì)分析儀1241 瑞典 福斯特卡托（Foss Tecator）測(cè)定，以米粒的干重為基數(shù)計(jì)算。2 結(jié)果與分析2.1 內(nèi)源激素含量變化動(dòng)態(tài) ABA 兩個(gè)供試水稻品種不同粒位籽粒灌漿過程中內(nèi)源ABA含量見圖2。由圖2可知，兩品種不

19、同粒位間籽粒ABA含量變化趨勢(shì)基本相似，即前期ABA含量較低，隨灌漿進(jìn)程逐步增加，到達(dá)峰值后再下降。灌漿前期一次枝梗籽粒ABA含量增加快于二次枝梗，達(dá)最大值后降低得也較快，導(dǎo)致中、后期二次枝梗籽粒中的ABA含量高于一次枝梗。從一、二次枝梗籽粒ABA含量峰值出現(xiàn)的時(shí)間上看，揚(yáng)稻6號(hào)一次枝梗籽粒在花后1014 d，二次枝梗在花后1421 d；而揚(yáng)粳9538峰值出現(xiàn)的時(shí)間滯后于揚(yáng)稻6號(hào)，一次枝梗一般在花后1421 d，二次枝梗在花后1428 d。進(jìn)一步分析不同粒位籽粒ABA含量動(dòng)態(tài)變化，大體趨勢(shì)為：同枝梗上較早開花的籽粒（如一次枝梗的第1、6粒和二次枝梗的第1粒），在灌漿前期ABA增加較快，達(dá)最大值

20、的時(shí)間也早，而后快速下降，到灌漿后期則低于同枝梗上遲開花的籽粒（如同一枝梗上的第2粒），二次枝梗上不同粒位籽粒間ABA含量的差異較大。較早開花的第1和第6粒ABA含量盡管峰值出現(xiàn)時(shí)間差異不大，但前期平均含量第6粒大于第1粒，峰值也高，兩品種趨勢(shì)一致。 ZZR 兩品種籽粒中ZZR含量動(dòng)態(tài)見圖3。由圖3可以看出，籽粒中ZZR含量變化趨勢(shì)與ABA相似，前期含量較低，而后增加，達(dá)最大值后降低。兩品種比較，籽粒中ZZR平均含量揚(yáng)稻6號(hào)大于揚(yáng)粳9538，前者峰值出現(xiàn)的時(shí)間也較早，而粒間的差異揚(yáng)粳9538大于揚(yáng)稻6號(hào)。不同粒位間比較，同一枝梗上較早開花的籽粒ZZR含量前期增加迅速，到達(dá)最大值的時(shí)間較早，如兩

21、品種一次枝梗的第1、6粒在花后710 d達(dá)最大值；而較遲開花的籽粒，如一次枝梗的第2粒和二次枝梗的第2、3粒，在灌漿初期緩慢增加，峰值出現(xiàn)的時(shí)間也遲，達(dá)峰值后緩慢下降。同一枝梗上，遲開花的籽粒ZZR含量在灌漿前期低于早開花的籽粒，后期則相反。各粒位籽粒的ZZR含量變化與籽粒的開花早遲及發(fā)育順序較為一致。 IAA 由圖4可以看出，兩品種不同粒位籽粒中IAA含量變化趨勢(shì)基本一致，灌漿前期，同一枝梗上較早開花的籽粒（如一次枝梗第1粒和第6粒）IAA含量較高，均在第7 d即達(dá)到了峰值，然后迅速下降；而較遲開花的籽粒（如一次枝梗的第2粒和二次枝梗的第2、3粒）IAA含量，在灌漿初期增加較緩，峰值出現(xiàn)的時(shí)

22、間較遲，達(dá)峰值后下降緩慢。穗部籽粒到達(dá)峰值的時(shí)間揚(yáng)稻6號(hào)總體上早于揚(yáng)粳9538，粒間的差異揚(yáng)粳9538大于揚(yáng)稻6號(hào)。不同粒位間IAA含量比較，同一枝梗上遲開花的籽粒IAA含量在灌漿前期低于早開花的籽粒，中、后期則相反，但筆者發(fā)現(xiàn)較早開花的第1和第6粒IAA含量盡管峰值出現(xiàn)時(shí)間差異不大，但前期含量第1粒大于第6粒，峰值也高，這與ABA含量的變化相反。圖2 穗部不同粒位籽粒ABA含量變化Fig. 2 Changes in contents of ABA in grains at different positions within a rice panicle圖3 穗部不同粒位籽粒ZZR含量變化F

23、ig. 3 Changes in contents of ZZR in grains at different positions within a rice panicle圖4 穗部不同粒位籽粒IAA含量變化Fig. 4 Changes in contents of IAA in grains at different positions within a rice panicle.2.2 籽粒中淀粉酶活性的變化 淀粉合成酶（SSase） SSase活性動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為見圖5。由圖5可知，灌漿初期酶活性很低，隨灌漿進(jìn)程酶活性提高，達(dá)到峰值后下降。酶活性的大小及峰值出現(xiàn)的時(shí)間因品種和粒位不同而異。不

24、同品種間，揚(yáng)粳9538穗上籽粒SSase平均活性和最大活性低于揚(yáng)稻6號(hào)，同枝梗上粒間的差異前者大于后者。不同粒位間比較，開花較早的籽粒（如一次枝梗的第1和第6粒）SSase活性在花后迅速增加，714 d左右活性最大，然后迅速下降；而開花較遲的籽粒（如同一枝梗的第2粒），前期活性增加緩慢，酶活性和酶的最大活性小于開花較早的籽粒，峰值出現(xiàn)的時(shí)間也遲。但在灌漿中后期（花后20 d以后），遲開花籽粒的SSase活性大于早開花的籽粒。二次枝梗上粒間的圖5 穗部不同粒位籽粒中淀粉合成酶活性變化Fig. 5 Changesin SSase activity in grain at different pos

25、itions within a rice panicleSSase差異大于一次枝梗（因揚(yáng)粳9538二次枝梗籽粒部分?jǐn)?shù)據(jù)丟失，文中未列出）。 淀粉分支酶（Q-酶） 兩品種不同粒位籽粒Q-酶活性的總體變化趨勢(shì)與SSase大體一致。但酶活性的大小和峰值出現(xiàn)的時(shí)間則因品種和粒位不同存在差異。由圖6可知，品種間比較，Q-酶活性及酶的最大活性，揚(yáng)稻6號(hào)大于揚(yáng)粳9538，穗部籽粒Q-酶峰值出現(xiàn)的時(shí)間前者早于后者。揚(yáng)粳9538不同粒位間的差異大于揚(yáng)稻6號(hào)。粒間比較，同枝梗上較早開花的籽粒（一次枝梗的第1粒和第6粒，二次枝梗的第1粒）灌漿初期，Q-酶活性較高，一般在花后14 d酶活性達(dá)最大值，而后下降。而較遲開

26、花的籽粒（同一枝梗第2粒），前期活性較低，酶最大活性出現(xiàn)的時(shí)間也較遲，峰值也較低?？傮w上，二次枝梗上不同粒位間Q-酶活性的差異大于一次枝梗。圖6 穗部不同粒位籽粒中Q酶活性變化Fig. 6 Changes in Q-enzyme activity in grain at different positions within a rice panicle2.3 籽粒中淀粉合成有關(guān)酶活性和內(nèi)源激素含量與粒重及品質(zhì)性狀的相關(guān)分析表1和表2為所測(cè)定的籽粒中酶活性（SSase和Q-酶）、內(nèi)源激素含量（ABA、Z+ZR、IAA）及ABA/（IAA+Z+ZR）比值與千粒重、直鏈淀粉積累速率、整精米率、堊白度

27、、直鏈淀粉含量、膠稠度及蛋白質(zhì)等的相關(guān)分析。相關(guān)分析表明，籽粒中淀粉酶活性、內(nèi)源激素含量與整精米率相關(guān)均不顯著；灌漿前期與堊白度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，后期則呈顯著或極顯著正相關(guān)；灌漿前期與千粒重、直鏈淀粉積累速率、最終直鏈淀粉含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，灌漿中、后期則呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；灌漿前期SSase活性與膠稠度呈負(fù)相關(guān)，灌漿中、后期SSase活性和灌漿后期Q-酶活性與膠稠度呈正相關(guān)或顯著的正相關(guān)。灌漿前、后期ABA/（IAA+Z+ZR）比值與堊白度均呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與直鏈淀粉含量則均呈顯著或極顯著正相關(guān)，說明后期較高的ABA/（IAA+Z+ZR）比值也可能導(dǎo)致直鏈淀粉含量的上升。籽粒中

28、粗蛋白含量與酶活性、內(nèi)源激素含量的相關(guān)關(guān)系因品種類型而異，揚(yáng)稻6號(hào)籽粒灌漿前期上述酶活性、內(nèi)源激素含量與表1 揚(yáng)稻6號(hào)籽粒灌漿期籽粒中ABA、Z+ZR和IAA含量、ABA/（IAA+Z+ZR）以及SSase、Q-酶活性與千粒重（r1）、直鏈淀粉累積速率（r2）、整精米率（r3）、堊白度（r4）、直鏈淀粉（r5）、膠稠度（r6）及蛋白質(zhì)含量（r7）的相關(guān)Table 1 Correlationss of the contents of ABA, Z+ZR and IAA, ratio of ABA to IAA+Z+ZR and activities of SSase and Q-enzyme w

29、ith KGW (r1), amylose accumulation rate (r2), HMR (r3), CD (r4), AC (r5), GC (r6), Pr (r7) during grain filling of Yangdao 6名稱Items灌漿時(shí)期Filling stager1r2r3r4r5r6r7ABAT10.6891*0.9649*-0.4926-0.8211*0.8694*-0.1679-0.7539*T2-0.55770.7611*0.39590.6239-0.7825*-0.09750.6001T3-0.6777*0.54260.6618*0.8763*-0.

30、6933*0.61150.8629*Z +ZRT10.7189*0.7628*-0.6722*-0.6463*0.8180*-0.0269-0.7539*T2-0.44190.51530.02040.7339*-0.61230.33960.5586T3-0.55540.37420.54430.9306*-0.7215*0.6373*0.8793*IAAT10.6325*0.6325*-0.4737-0.8765*0.7040*-0.6610*-0.8698*T2-0.7999*0.29180.42470.9470*-0.9108*0.41840.8572*T3-0.7131*0.17030.4

31、7400.9747*-0.8596*0.55020.8743*ABA/ (IAA+Z+ZR)T10.6650*0.9248*-0.3492-0.7710*0.7805*-0.1621-0.6388*T20.3626-0.05300.2230-0.58190.3793-0.4426-0.3425T30.54930.0436-0.2366-0.8682*0.8239*-0.3465-0.7131*SSaseT10.8860*0.8529*-0.5819-0.9395*0.8524*-0.4762-0.9240*T2-0.49130.19710.56210.9568*-0.7158*0.7283*0

32、.9178*T3-0.47570.18180.61660.8659*-0.63130.7707*0.9135*Q-enzymeT10.6356*0.8435*-0.5522-0.9056*0.8312*-0.3943-0.8567*T2-0.59100.40580.6317*0.9183*-0.7593*0.55930.9124*T3-0.61230.48090.7284*0.9076*-0.7709*0.62080.9541*表示在0.01水平上顯著，*表示在0.05水平上顯著（n=9）；T1、T2、T3分別表示灌漿初期（014 d）、灌漿中期（2128 d）、灌漿末期（3542 d），下同

33、*, significance at 0.01 level; *，significance at 0.05 level (n=9); T1, T2, T3 are early (0-14 d), idle (21-28 d), late (35-42 d) stages of grain filling，same as following table表2 揚(yáng)粳9538籽粒灌漿期籽粒中ABA、Z+ZR和IAA含量、ABA/（IAA+Z+ZR）以及SSase、Q-酶活性與千粒重（r1）、直鏈淀粉累積速率（r2）、整精米率（r3）、堊白度（r4）、直鏈淀粉（r5）、膠稠度（r6）及蛋白質(zhì)含量（r7）

34、的相關(guān)Table 2 Correlations of the contents of ABA, Z+ZR and IAA, ratio of ABA to IAA+Z+ZR and activities of SSase and Q-enzyme with KGW (r1), amylose accumulation rate (r2), HMR (r3), CD (r4), AC (r5), GC (r6), Pr (r7) during grain filling of Yangjing 9538名稱Items灌漿時(shí)期Filling stager1r2r3r4r5r6r7ABAT10.71

35、51*0.8341*-0.0810-0.9032*0.8193*0.4411-0.4192T20.12580.12790.05910.2469-0.29730.4258-0.1495T3-0.6707*0.16610.49660.6128-0.6478*-0.55290.2307Z+ZRT10.7760*0.8063*-0.3102-0.8093*0.8852*0.3595-0.4850T2-0.7496*0.8330*0.14470.8334*-0.8332*-0.37900.3912T3-0.8817*0.56760.21410.9367*-0.8830*-0.6680*0.1770IAA

36、T10.7290*0.7723*-0.0126-0.6940*0.47690.7682*-0.5585T2-0.8892*0.9450*0.29680.9461*-0.9687*-0.55560.2755T3-0.8447*0.39560.05650.8986*-0.8479*-0.56840.4301ABA/ (IAA+Z+ZR)T10.6613*0.7596*0.0680-0.8528*0.6895*0.4887-0.2515T20.8103*-0.7178*-0.2071-0.55050.58800.6562*-0.3953T30.7289*-0.58590.0519-0.8842*0.

37、8012*0.4830-0.0682SSaseT10.7549*0.9453*-0.5361-0.9608*0.9572*-0.3305-0.2051T2-0.7612*0.8737*0.49110.8884*-0.9221*0.33670.0079T3-0.8098*0.41490.7826*0.9535*-0.9258*0.7310*0.3910Q-enzymeT10.7435*0.8660*-0.3072-0.9369*0.9075*-0.4503-0.4412T20.5032-0.26150.0954-0.22840.08430.7692*-0.2328T3-0.8608*0.3621

38、0.31790.9170*-0.8497*0.7157*0.6707*粗蛋白含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，后期呈顯著或極顯著正相關(guān)；揚(yáng)粳9538籽粒灌漿期上述酶活性、內(nèi)源激素含量與粗蛋白含量相關(guān)均未達(dá)顯著水平，但趨勢(shì)與揚(yáng)稻6號(hào)一致。3 討論筆者在研究中發(fā)現(xiàn)，灌漿前期較遲開花的籽粒中（同一枝梗上的第2粒）可溶性糖含量明顯高于開花較早的籽粒（圖7），表明基質(zhì)濃度并非是導(dǎo)致弱勢(shì)粒結(jié)實(shí)不良的主要因子，可能是與淀粉合成速度較低以及蔗糖等可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉的生化效率低下等因素有關(guān)。筆者觀察到，籽粒灌漿前、中期，同一枝梗開花較早的籽粒中（一次枝梗的第1、6粒和二次枝梗的第1粒）Q-酶、SSase活性及其最大值明

39、顯高于遲開花的籽粒（同一枝梗的第2粒），開花越早，到達(dá)峰值的時(shí)間也越早，粒位間的差異很大。楊建昌研究發(fā)現(xiàn)，在Q-酶、淀粉合成酶和ADPG 焦磷酸酶與灌漿速率、粒重和谷粒充實(shí)率的相關(guān)性中，以Q-酶的相關(guān)值最大27，Q-酶不僅參與形成-1，6-糖苷支鏈合成支鏈淀粉，而且通過產(chǎn)生新的非還原末端產(chǎn)物作為-葡聚糖受體，有利于ADPG焦磷酸化酶和淀粉合成酶的催化反應(yīng)，提高淀粉的生物合成的速率57，因而認(rèn)為，Q-酶在水稻籽粒的充實(shí)過程中起著重要的作用，其重要性可能不亞于ADPG焦磷酸化酶；水稻籽粒中SSase對(duì)蔗糖-淀粉催化反應(yīng)的第一步起主要作用，它調(diào)控籽粒的灌漿速率8,27，說明SSase和Q-酶是淀粉合

40、成中的關(guān)鍵酶9。筆者通過相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，灌漿前期籽粒中Q-酶和SSase的活性與灌漿速率、粒重均呈顯著或極顯著的正相關(guān)，證實(shí)籽粒中SSase和Q-酶活性對(duì)籽粒灌漿起著重要調(diào)節(jié)作用。說明一些品種弱勢(shì)粒灌漿速率慢、籽粒充實(shí)度差與SSase 活性低有直接關(guān)系8。因此在育種中，注意選擇在灌漿期特別是灌漿早期籽粒中SSase 活性高的親本，有可能培育出籽粒充實(shí)度好的品種或雜交組合。ae分別表示不同粒位籽粒在0.05水平上的差異顯著性；圖中6個(gè)柱形從左至右分別表示一次枝梗上第1，2，3，4，5，6粒籽粒；二次枝梗4個(gè)柱形從左至右分別表示第1，2，3，4粒。下同Different letters of a-e

41、 above the column mean significant difference at 0.05 level for different grains at the same position within a primary branch; The six columns from left to right represent the grain 1, 2, 3, 4, 5, and 6 at a primary branch，and the four columns from left to right represent the grain 1, 2, 3, and 4 at

42、 a secondary branch, and the same as following figures圖7 水稻穗上不同部位籽?？扇苄蕴呛孔兓疐ig. 7 Changes in soluble sugar content in the grains at different parts in a rice panicle籽粒中酶活性受激素水平及激素間平衡的調(diào)控12,15。本研究表明，灌漿前期開花較早的籽粒中Z+ZR、IAA 和ABA含量明顯高于遲開花的籽粒，籽粒中的Z+ZR、IAA 和ABA含量與籽粒灌漿速率、粒重均呈顯著或極顯著的正相關(guān)，表明水稻籽粒中的激素對(duì)灌漿有重要的調(diào)控作用，而

43、其調(diào)控則是通過調(diào)節(jié)相關(guān)酶活性的高低來實(shí)現(xiàn)的8,28,29。Z+ZR、IAA被認(rèn)為主要對(duì)胚乳細(xì)胞的發(fā)育起調(diào)控作用，而ABA在同化物向籽粒運(yùn)輸和積累過程中起重要的調(diào)控作用13,14,16,18,19。ABA促進(jìn)籽粒灌漿的可能生理機(jī)理是：ABA 通過調(diào)節(jié)籽粒中SSase活性，促進(jìn)了蔗糖在籽粒庫的卸載，促進(jìn)了同化物向籽粒的運(yùn)輸28，從而提高淀粉的合成速率29。筆者通過灌漿前期噴施低濃度的ABA，發(fā)現(xiàn)促進(jìn)了籽粒灌漿，增加了弱勢(shì)粒的粒重30；王志琴則發(fā)現(xiàn)，灌漿前期噴施低濃度的外源ABA和輕度水分脅迫有利于SSase活性的提高，而高濃度外源ABA和重度水分脅迫則抑制其活性8。由此可見，籽粒中SSase活性是

44、可以調(diào)節(jié)的，生產(chǎn)上可通過肥水處理和其它生產(chǎn)技術(shù)控制，適度提高灌漿初期籽粒中ABA含量，增加SSase活性，有利于弱勢(shì)粒的灌漿充實(shí)，從而提高產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，灌漿前、中期籽粒中Z+ZR、IAA 和ABA含量、ABA/（IAA+Z+ZR）比值以及SSase和Q-酶活性與直鏈淀粉含量、堊白度和蛋白質(zhì)含量等品質(zhì)指標(biāo)表現(xiàn)出了高度的相關(guān)。如灌漿前期籽粒中ABA含量與堊白度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，而與直鏈淀粉含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，筆者通過噴施外源激素試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，噴施外源ABA，籽粒的直鏈淀粉含量增加，而堊白度降低，噴施ACC和GA則顯著增加了堊白度，說明內(nèi)源激素含量對(duì)米質(zhì)的形成有調(diào)控作用30。本研究還

45、發(fā)現(xiàn)，灌漿前期SSase活性與直鏈淀粉含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，與膠稠度呈負(fù)相關(guān)；灌漿中、后期SSase活性和灌漿后期Q-酶與膠稠度呈正相關(guān)或顯著的正相關(guān)。筆者推測(cè)，SSase灌漿前期主要以合成直鏈淀粉為主，灌漿中、后期則在Q-酶的共同作用下合成支鏈淀粉，如能提高灌漿中、后期SSase和Q-酶活性，則有利于提高直鏈淀粉含量和膠稠度。本試驗(yàn)主要觀察了秈、粳兩品種間的差異，上述有關(guān)推測(cè)需要進(jìn)一步證實(shí)，淀粉合成其他關(guān)鍵酶活性和內(nèi)源激素在不同粒位間的表現(xiàn)，酶和激素對(duì)米質(zhì)的作用機(jī)理都有待于進(jìn)一步的研究和探討。4 結(jié)論灌漿前期開花較早的籽粒中玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）、吲哚乙酸（IAA）、ABA含量

46、以及淀粉合成酶（SSase）、淀粉分支酶（Q酶）活性明顯高于同枝梗上開花較遲的籽粒，灌漿后期則相反；籽粒開花越早，其內(nèi)源激素含量以及酶活性到達(dá)最大值的時(shí)間越早，峰值也越高。灌漿前期ABA、Z+ZR、IAA含量、ABA/（Z+ZR+IAA）比值以及SSase酶和Q-酶活性與千粒重、直鏈淀粉累積速率、直鏈淀粉含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，與堊白度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，灌漿后期則相反；灌漿前期SSase和Q-酶活性與膠稠度呈負(fù)相關(guān)，中、后期則相反；與粗蛋白含量的相關(guān)品種間存在差異，與整精米率相關(guān)多不顯著。生產(chǎn)上可通過肥水處理和其它生產(chǎn)技術(shù)控制，適度提高灌漿初期籽粒中ABA含量，增加SSase活性，有利于

47、弱勢(shì)粒的灌漿充實(shí)，從而提高產(chǎn)量。References1王 豐, 程方民. 從籽粒灌漿過程上討論水稻粒間品質(zhì)差異形成的生理機(jī)制. 種子, 2004, 23(1): 31-35.Wang F, Cheng F M. Physiological mechanism of rice quality development during grain filling stage. Seed, 2004, 23(1): 31-35. (in Chinese)2董明輝, 桑大志, 王 朋, 唐 成, 楊建昌. 水稻穗上不同部位籽粒碾米品質(zhì)的差異. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 38(10): 1973-1979

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