神經(jīng)系統(tǒng)的軀體運(yùn)動(dòng)功能講解

1、第五節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的軀體運(yùn)動(dòng)功能重點(diǎn):一. 脊髓的軀體運(yùn)動(dòng)功能二. 腦干對(duì)骨骼肌運(yùn)動(dòng)的控制三. 小腦的軀體運(yùn)動(dòng)四. 大腦對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)難點(diǎn)：一. 網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的易化作用和抑制作用二. 基底神經(jīng)節(jié)的功能案例：張健在一次意外事故中頭部受傷，醫(yī)生診斷為右側(cè)顱腦損傷，經(jīng)手術(shù)治療后意識(shí)逐漸清醒，但是出現(xiàn)左側(cè)面、舌癱和左側(cè)上、下肢體癱瘓。討論：1. 為什么右側(cè)顱腦損傷會(huì)出現(xiàn)左側(cè)上下肢體癱瘓？2. 如何對(duì)張健的顱腦損傷進(jìn)行定位？課程相關(guān)參考資料：1.帕金森病與線粒體的相關(guān)性研究進(jìn)展廣西醫(yī)學(xué)雜志2007年5期2.帕金森病基因治療目的基因的表達(dá)及選擇中華神經(jīng)醫(yī)學(xué)雜志2005年12期3. 臨床神經(jīng)生理學(xué)秦震編著上?？茖W(xué)

2、技術(shù)出版社2004年機(jī)體的運(yùn)動(dòng)功能，從簡(jiǎn)單的膝跳反射到復(fù)雜的隨意運(yùn)動(dòng)，都是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)不同水平的調(diào)節(jié)下進(jìn)行的。簡(jiǎn)單的反射僅需低位中樞參與，復(fù)雜的反射需要高位中樞的參與。為研究不同水平與哪些運(yùn)動(dòng)反射有關(guān)，在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中常采用不同中樞水平切斷腦脊髓的方法。例如，在脊髓第五頸節(jié)段下橫切（保留隔肌的呼吸運(yùn)動(dòng)），使脊髓與延髓以上的中樞離斷，這種動(dòng)物稱為脊髓動(dòng)物。在脊髓動(dòng)物上，能觀察到脊髓的軀體運(yùn)動(dòng)功能，例如屈肌反射和牽張反射等。如果在中腦上、下丘之間橫切，則動(dòng)物出現(xiàn)牽張反射亢進(jìn)的現(xiàn)象。一、脊髓的軀體運(yùn)動(dòng)功能（一）屈肌反射和對(duì)側(cè)伸肌反射肢體的皮膚受到傷害性刺激時(shí)，該側(cè)肢體出現(xiàn)屈曲運(yùn)動(dòng)，關(guān)節(jié)的屈肌收縮而伸肌

3、弛緩，稱為屈肌反射。屈肌反射具有保護(hù)性意義，使肢體屈縮而避開傷害性刺激。屈肌反射的強(qiáng)度與刺激強(qiáng)度有關(guān)，例如足部較弱的刺激只引起踝關(guān)節(jié)的屈曲；刺激強(qiáng)度加大時(shí)，則膝關(guān)節(jié)和髓關(guān)節(jié)也可發(fā)生屈曲。如刺激強(qiáng)度更大，則可在同側(cè)肢體發(fā)生屈肌反射的基礎(chǔ)上，出現(xiàn)對(duì)側(cè)肢體伸展的反射，稱為對(duì)側(cè)伸肌反射。動(dòng)物的一側(cè)肢體屈曲，對(duì)側(cè)肢體伸直，以利于支持體重，維持姿勢(shì)。屈肌反射與對(duì)側(cè)伸肌反射的中樞均在脊髓。（二）牽張反射當(dāng)骨骼肌受到外力牽拉而伸長(zhǎng)時(shí)，能反射地引起受牽拉的同一塊肌肉發(fā)生收縮，稱為牽張反射。由于牽拉的形式不同，肌肉收縮的反射效應(yīng)也不相同，因此牽張反射又可分為腱反射和肌緊張兩種類型。1.腱反射腱反射是指快速牽拉肌腱

4、時(shí)發(fā)生的牽張反射。例如，叩擊膝關(guān)節(jié)以下的股四頭肌肌腱，使該肌受到牽拉，則股四頭肌發(fā)生一次快速收縮，稱為膝跳反射；叩擊跟腱使小腿腓腸肌受到牽拉，則該肌發(fā)生一次快速收縮，稱為跟腱反射。腱反射的特點(diǎn)是，叩擊肌腱時(shí)，肌肉內(nèi)的肌梭（一種本體感受器）幾乎同時(shí)受到牽拉，其傳入沖動(dòng)進(jìn)入中樞后又幾乎同時(shí)使該肌的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)生興奮，于是該肌的肌纖維幾乎同時(shí)發(fā)生一次收縮。臨床上常檢查腱反射來了解脊髓的功能狀態(tài)，如果某一腱反射減弱或消失，則提示相應(yīng)節(jié)段的脊髓功能受損；如果腱反射亢進(jìn)，則提示相應(yīng)節(jié)段的脊髓失去了高位中樞的制約。2.肌緊張脊髓動(dòng)物的骨骼肌仍然保持一定的肌肉張力，稱為肌緊張，它也是一種牽張反射。肌緊張是由于

5、肌肉受到緩慢而持續(xù)的牽拉而發(fā)生的，整個(gè)肌肉處于持續(xù)的、微弱的收縮狀態(tài)，以阻止肌肉被拉長(zhǎng)。肌緊張的意義在于維持身體的姿勢(shì)，而不表現(xiàn)明顯的動(dòng)作。在肌緊張發(fā)生過程中，同一肌肉內(nèi)的不同肌纖維輪換地進(jìn)行收縮，因而能持久維持著肌緊張而不易疲勞。在正常情況下，人和動(dòng)物的骨骼肌在無明顯的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)時(shí)，也處于持續(xù)的、微弱的收縮狀態(tài)，伸肌和屈肌都有一定的緊張性。但在直立姿勢(shì)時(shí)，伸肌緊張?zhí)幱谥饕匚?；因?yàn)橹绷r(shí)，由于重力的影響，支持體重的關(guān)節(jié)趨向于被體重所彎曲，被彎曲的關(guān)節(jié)勢(shì)必使伸肌受到牽拉，從而引起牽張反射使伸肌的肌緊張加強(qiáng)，以對(duì)抗關(guān)節(jié)的屈曲來維持直立姿勢(shì)。由于重力持續(xù)作用于關(guān)節(jié)，肌緊張也就持續(xù)地發(fā)生。二、低位腦干

6、對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)正常機(jī)體即使在安靜時(shí)，其骨骼肌也存在著一定的肌緊張以維持某種姿勢(shì)；在活動(dòng)時(shí)，肢體的肌肉也是在一定的肌緊張的背景上發(fā)生收縮。脊髓的牽張反射可以產(chǎn)生一定的肌緊張，但遠(yuǎn)不足于維持機(jī)體的姿勢(shì)和平衡。在正常情況下，脊髓的牽張反射要受高位中樞的調(diào)控。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)證明，高位中樞對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)具有兩重性，即有些部位對(duì)肌緊張起易化作用，使肌緊張加強(qiáng)；而另一些部位則起抑制作用，使肌緊張減弱。利用定向儀刺激動(dòng)物腦的不同部位，觀察到腦內(nèi)某些部位具有抑制肌緊張及運(yùn)動(dòng)的作用，這些部位稱為抑制區(qū)；而另一些部位則具有加強(qiáng)肌緊張及運(yùn)動(dòng)的作用，稱為易化區(qū)。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)部分是抑制區(qū)所在部位，而腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)

7、部分、腦橋的被蓋、中腦的中央灰質(zhì)及被蓋是易化區(qū)所在部位。此外，下丘腦和丘腦的內(nèi)側(cè)部分也具有對(duì)肌緊張及運(yùn)動(dòng)的易化作用，因此也可包括在易化區(qū)概念之中。從活動(dòng)的強(qiáng)度來看，易化區(qū)的活動(dòng)比較強(qiáng)，抑制區(qū)的活動(dòng)比較弱；因此在肌緊張的平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢(shì)。目前知道，抑制肌緊張的中樞部位除腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)外，還有大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)、紋狀體、小腦前葉蚓部等部位，而這些部位的抑制功能主要是通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)來實(shí)現(xiàn)的；易化肌緊張的中樞部位除腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)外，還有前庭核、小腦前葉兩側(cè)部等部位，而這些部位的易化功能是通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)來實(shí)現(xiàn)的。如果在動(dòng)物中腦上、下丘之間橫切腦干，對(duì)抑制肌緊張的功能區(qū)和聯(lián)系

8、通路損害較大，抑制肌緊張的活動(dòng)減弱，而易化肌緊張的活動(dòng)便占有相對(duì)優(yōu)勢(shì)，從而出現(xiàn)肌緊張的明顯亢進(jìn)。這時(shí)候，動(dòng)物出現(xiàn)四肢伸直、頭尾昂起、脊柱挺硬的肌緊張（主要表現(xiàn)為伸肌肌緊張）亢進(jìn)現(xiàn)象，稱為去大腦僵直。三、小腦的軀體運(yùn)動(dòng)功能小腦的絨球小結(jié)葉與身體平衡功能有關(guān)，動(dòng)物切除絨球小結(jié)葉后則平衡失調(diào)。實(shí)驗(yàn)觀察到，切除絨球小結(jié)葉的猴，由于平衡功能失調(diào)而不能站立，只能躲在墻角里依靠墻壁而站立；但其隨意運(yùn)動(dòng)仍然很協(xié)調(diào)，能很好地完成吃食動(dòng)作。在第四腦室附近出現(xiàn)腫瘤的病人，由于腫瘤往往壓迫損傷絨球小結(jié)葉，患者站立不穩(wěn)，但其肌肉運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)仍良好。小腦前葉與調(diào)節(jié)肌緊張有關(guān)，前葉蚓部具有抑制肌緊張的作用，而前葉兩側(cè)部具有易化

9、肌緊張的作用，它們分別與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)和易化區(qū)有結(jié)構(gòu)和功能上的聯(lián)系。小腦半球與隨意運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)有密切的關(guān)系。小腦半球與大腦皮層有雙向性聯(lián)系，大腦皮層的一部分傳出纖維在腦橋換神經(jīng)元后，投射到小腦半球；小腦半球的傳出纖維則在齒狀核換神經(jīng)元，從齒狀核發(fā)出的纖維可以直接投射到丘腦腹外側(cè)部分或經(jīng)紅核換元后再投射到丘腦腹外側(cè)部分，轉(zhuǎn)而投射到大腦皮層，形成大小腦之間的反饋聯(lián)系。這一反饋聯(lián)系對(duì)大腦皮層發(fā)動(dòng)的隨意運(yùn)動(dòng)起調(diào)節(jié)作用，并在人類中最為發(fā)達(dá)。小腦半球損傷后，患者隨意動(dòng)作的力量、方向、速度和范圍均不能很好地控制，同時(shí)肌張力減退、四肢乏力?；颊卟荒芡瓿删蓜?dòng)作，肌肉在完成動(dòng)作時(shí)抖動(dòng)而把握不住動(dòng)作的方向（稱為

10、意向性震顫），行走搖晃呈酩酊蹣跚狀，如動(dòng)作越迅速則協(xié)調(diào)障礙也越明顯。因此說明，小腦半球是對(duì)肌肉在運(yùn)動(dòng)過程中起協(xié)調(diào)作用的。小腦半球損傷后的動(dòng)作性協(xié)調(diào)障礙，稱為小腦性共濟(jì)失調(diào)。四、基底神經(jīng)節(jié)的軀體運(yùn)動(dòng)功能基底神經(jīng)節(jié)包括尾核、殼核、蒼白球、丘腦底核、黑質(zhì)和紅核。尾核、殼核和蒼白球統(tǒng)稱為紋狀體。紋狀體具有控制肌肉運(yùn)動(dòng)的功能，并與丘腦、下丘腦聯(lián)合成為本能反射的調(diào)節(jié)中樞，例如完成行走等本能反射活動(dòng)。在清醒猴，記錄蒼白球單個(gè)神經(jīng)元的放電活動(dòng)時(shí)觀察到，當(dāng)肢體進(jìn)行隨意運(yùn)動(dòng)時(shí)神經(jīng)元的放電發(fā)生明確的變化，說明基底神經(jīng)節(jié)與隨意運(yùn)動(dòng)活動(dòng)有關(guān)。電刺激紋狀體的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中觀察到，單純刺激紋狀體并不能引起運(yùn)動(dòng)效應(yīng)；但如在刺激大

11、腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)的同時(shí)，再刺激紋狀體，則皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)發(fā)出的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)即被迅速抑制，并在刺激停止后抑制效應(yīng)還可繼續(xù)存留一定時(shí)間。臨床上基底神經(jīng)節(jié)損害的主要表現(xiàn)可分為兩大類：一類是具有運(yùn)動(dòng)過多而肌緊張不全的綜合征（如舞蹈病），另一類是具有運(yùn)動(dòng)過少而肌緊張過強(qiáng)的綜合征（如震顫麻痹）。震顫麻痹（帕金森?。┗颊叩陌Y狀是：全身肌緊張?jiān)龈?、肌肉?qiáng)直、隨意運(yùn)動(dòng)減少、動(dòng)作緩慢、面部表情呆板。此外，患者常伴有靜止性震顫，此種震顫多見于上肢（尤其是手部），其次是下肢及頭部；震顫節(jié)律每秒約46次，靜止時(shí)出現(xiàn)，情緒激動(dòng)時(shí)增強(qiáng)，進(jìn)行自主運(yùn)動(dòng)時(shí)減少，入睡后停止。關(guān)于震顫麻痹的產(chǎn)生原因，目前已有較多的了解。近年來，通過對(duì)中樞神經(jīng)遞質(zhì)

12、的研究，已明確中腦黑質(zhì)是多巴胺能神經(jīng)元存在的主要部位，其纖維上行可抵達(dá)紋狀體。震顫麻痹患者的病理研究證明，其黑質(zhì)具有病變，同時(shí)腦內(nèi)多巴胺含量明顯下降。在動(dòng)物中，如用藥物（利血平）使兒茶酚胺（包括多巴胺）耗竭，則動(dòng)物會(huì)出現(xiàn)類似震顫麻痹的癥狀；如進(jìn)一步給予左旋多巴（為多巴胺之前體，能通過血腦屏障進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng)）治療，使體內(nèi)多巴胺合成增加，則癥狀緩解。由此說明，中腦黑質(zhì)的多巴胺能神經(jīng)元功能被破壞，是震顫麻痹的主要原因。早已知道，震顫麻痹患者能用M型膽堿能受體阻斷劑（東莨菪堿、苯海索）治療，說明震顫麻痹的產(chǎn)生與乙酰膽堿遞質(zhì)功能的改變也有關(guān)系。在震顫麻痹患者進(jìn)行蒼白球破壞手術(shù)治療過程中，如將乙酰膽堿直

13、接注入蒼白球，則導(dǎo)致對(duì)側(cè)肢體癥狀加劇，而注入M型受體阻斷劑則癥狀減退。由此說明，紋狀體內(nèi)存在乙酰膽堿遞質(zhì)系統(tǒng)，其功能的加強(qiáng)將導(dǎo)致震顫麻痹癥狀的出現(xiàn)?？偨Y(jié)以上的研究結(jié)果，目前認(rèn)為黑質(zhì)上行抵達(dá)紋狀體的多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)的功能，在于抑制紋狀體內(nèi)乙酰膽堿遞質(zhì)系統(tǒng)的功能；震顫麻痹患者由于多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)功能受損，導(dǎo)致乙酰膽堿遞質(zhì)系統(tǒng)功能的亢進(jìn)，才出現(xiàn)一系列癥狀。如果應(yīng)用左旋多巴以增強(qiáng)多巴胺的合成，或應(yīng)用M型受體阻斷劑以阻斷乙酰膽堿的作用，均能治療震顫麻痹。在正常情況下，黑質(zhì)上行抵達(dá)紋狀體的多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)還與行為覺醒有關(guān)。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)觀察到，單純破壞中腦黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)后，則動(dòng)物在行為上不能表現(xiàn)覺醒，對(duì)新異的刺激

14、不能表現(xiàn)探究行為。震顫麻痹患者面部表情呆板，可能就是行為覺醒發(fā)生障礙的表現(xiàn)。舞蹈病患者的主要臨床表現(xiàn)為不自主的上肢和頭部的舞蹈樣動(dòng)作，并伴有肌張力降低等。病理研究證明，患者紋狀體嚴(yán)重萎縮，而黑質(zhì)-紋狀體通路是完好的。在這類患者，若采用左旋多巴進(jìn)行治療反而使癥狀加劇，而用利血平耗竭多巴胺遞質(zhì)卻可使癥狀緩解。神經(jīng)生化的研究發(fā)現(xiàn)，患者紋狀體中膽堿能神經(jīng)元和Y-氨基丁酸能神經(jīng)元的功能明顯減退。因此認(rèn)為，舞蹈病病變主要是紋狀體內(nèi)的膽堿能和Y-氨基丁酸能神經(jīng)元功能減退，而黑質(zhì)多巴胺能神經(jīng)元功能相對(duì)亢進(jìn)，這和震顫麻痹的病變機(jī)制正好相反。目前知道，黑質(zhì)和紋狀體之間是有環(huán)路聯(lián)系的：黑質(zhì)的多巴胺能上行系統(tǒng)能抑制紋

15、狀體內(nèi)膽堿能和Y-氨基丁酸能系統(tǒng)的活動(dòng)；而紋狀體的Y-氨基丁酸下行系統(tǒng)能反饋抑制黑質(zhì)的多巴胺能系統(tǒng)的活動(dòng)。臨床治療震顫麻痹時(shí)，如左旋多巴用得過量則可引起類似舞蹈病的癥狀，也說明上述的觀點(diǎn)是有道理的。五、大腦皮層對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)機(jī)體的隨意運(yùn)動(dòng)只有在神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)骨骼肌的支配保持完整的條件下才能發(fā)生，而且必須受大腦皮層的控制。大腦皮層控制軀體運(yùn)動(dòng)的部位稱為皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)。（一）大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)用電刺激方法觀察到，大腦皮層的某些區(qū)域與軀體運(yùn)動(dòng)有密切的關(guān)系；刺激這些區(qū)域能引起對(duì)側(cè)一定部位肌肉的收縮。這些區(qū)域稱為運(yùn)動(dòng)區(qū)，主要位于中央前回。運(yùn)動(dòng)區(qū)也有一些與大腦皮層體表感覺區(qū)相似的特點(diǎn)：對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)是交叉性的，但

16、對(duì)頭面部的支配主要是雙側(cè)性的。有精細(xì)的功能定位，其安排大體呈身體的倒影，而頭面代表區(qū)內(nèi)部的安排是正立的。運(yùn)動(dòng)愈精細(xì)復(fù)雜的軀體的代表區(qū)也愈大，例如手和五指的代表區(qū)很大，幾乎與整個(gè)下肢所占的區(qū)域同等大小。刺激所得的肌肉運(yùn)動(dòng)反應(yīng)單純，主要為少數(shù)個(gè)別肌肉的收縮。此外，在猴與人的大腦皮層，用電刺激法還可以找到運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)；該區(qū)在皮層內(nèi)側(cè)面（兩半球縱裂的側(cè)壁）下肢運(yùn)動(dòng)代表區(qū)的前面，刺激該區(qū)可引起肢體運(yùn)動(dòng)和發(fā)聲，反應(yīng)一般為雙側(cè)性。大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)，是通過錐體系和錐體外系下傳而實(shí)現(xiàn)的。（二）錐體系及其功能錐體系一般是指由大腦皮層發(fā)出經(jīng)延髓錐體而后下達(dá)脊髓的傳導(dǎo)系（即錐體束，或稱皮層脊髓束）；然而由

17、皮層發(fā)出抵達(dá)腦神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核的纖維（皮層延髓束），雖不通過延髓錐體，也應(yīng)包括在錐體系的概念之中。因?yàn)?，后者與前者在功能上是相似的，兩者都是由皮層運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（上運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元）下傳抵達(dá)支配肌肉的下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和腦神經(jīng)核運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元）的最直接通路。以前認(rèn)為錐體束下傳的纖維均直接與下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，但現(xiàn)在知道有80%90%的上、下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間還間隔有一個(gè)以上中間神經(jīng)元的接替，僅有10%20%上、下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間的聯(lián)系是直接的、單突觸性的。電生理研究指出，這種單突觸直接聯(lián)系在前肢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元比后肢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元多，而且肢體遠(yuǎn)端肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元又比近端肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元多。由此可見，運(yùn)動(dòng)愈精細(xì)

18、的肌肉，大腦皮層對(duì)其運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的支配具有愈多的單突觸直接聯(lián)系。錐體系的大腦皮層起源比較廣泛，中央前回運(yùn)動(dòng)區(qū)是錐體系的主要起源，但中央后回以及其他區(qū)域也是錐體系的起源部位。中央前回運(yùn)動(dòng)區(qū)的第五層大錐體細(xì)胞發(fā)出的纖維組成錐體束中直徑較為粗大的有髓鞘纖維，第三至六層的小細(xì)胞也發(fā)出纖維進(jìn)入錐體束；中央后回等區(qū)域也發(fā)出纖維參與錐體束的組成，但運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)的下行纖維不進(jìn)入錐體束。（三）錐體外系錐體外系是一個(gè)復(fù)雜的概念。在解剖學(xué)中，錐體外系是指不通過錐體系的、調(diào)節(jié)肌肉運(yùn)動(dòng)的系統(tǒng)，因此把基底神經(jīng)節(jié)和小腦等對(duì)肌肉運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)系統(tǒng)都?xì)w屬于錐體外系。但在臨床上，錐體外系僅指皮層下某些核團(tuán)（尾核、殼核、蒼白球、黑質(zhì)、紅核等）對(duì)脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的調(diào)節(jié)系統(tǒng)，它們的下行通徑在