第17章 糖代謝1-EMP、HMP1

1、第第17 17章章 糖酵解作用與戊糖磷酸途徑糖酵解作用與戊糖磷酸途徑 (EMP(EMP和和HMP)HMP)第二節(jié)第二節(jié) 人體糖代謝概況人體糖代謝概況第三節(jié)第三節(jié) 糖酵解作用糖酵解作用（ P.315 第第19章）章）第四節(jié)第四節(jié) 戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑（ P.371 第第22章）章）第一節(jié)第一節(jié) 糖的消化吸收糖的消化吸收第一節(jié)第一節(jié) 糖的消化吸收糖的消化吸收(Digestion and Absorption of Carbohydrate)四、糖吸收后的去向四、糖吸收后的去向三、糖的吸收三、糖的吸收二、糖的消化二、糖的消化一、體內(nèi)糖的來源一、體內(nèi)糖的來源一、人體內(nèi)糖的來源一、人體內(nèi)糖的來源肝糖

2、原、肌糖原肝糖原、肌糖原, ,量少，不能滿足量少，不能滿足機(jī)體對能量的需要機(jī)體對能量的需要主要來自植物性食物主要來自植物性食物從動物性食物中攝入的糖量較少從動物性食物中攝入的糖量較少嬰兒：乳汁中的乳糖是主要來源嬰兒：乳汁中的乳糖是主要來源外源性：外源性：內(nèi)源性：內(nèi)源性： 淀粉淀粉 是植物中養(yǎng)分的儲存形式是植物中養(yǎng)分的儲存形式淀粉顆粒淀粉顆粒 糖原糖原動物動物體內(nèi)體內(nèi)葡萄葡萄糖的糖的儲存儲存形式形式-1,6-糖苷鍵糖苷鍵 纖維素纖維素 作為植物的骨架作為植物的骨架-1,4-糖苷鍵糖苷鍵二、糖的消化二、糖的消化1.口腔消化口腔消化: : 初步消化初步消化 淀粉淀粉 糊精麥芽寡糖（含糊精麥芽寡糖（含

3、4-94-9個個 葡萄糖基）葡萄糖基）唾液淀粉酶唾液淀粉酶淀粉淀粉 麥芽糖麥芽糖+麥芽寡糖麥芽寡糖(65%) +異麥芽糖異麥芽糖 + -極限糊精極限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶2 2、小腸內(nèi)消化、小腸內(nèi)消化: : 主要主要 小腸粘膜刷小腸粘膜刷 狀狀緣各種緣各種糖糖水解酶水解酶葡萄糖葡萄糖小腸中各種糖類水解酶的作用線形寡糖線形寡糖 葡萄糖葡萄糖腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶蔗蔗 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 果糖果糖腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣 蔗蔗 糖糖 酶酶（糖苷酶）（糖苷酶） 麥芽糖麥芽糖 2 葡萄糖葡萄糖腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣麥

4、麥 芽芽 糖糖 酶酶（糖苷酶）（糖苷酶） 乳乳 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 半乳糖半乳糖腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣 乳糖酶乳糖酶（糖苷酶）糖苷酶） 異麥芽糖異麥芽糖 -極限糊精極限糊精葡萄糖葡萄糖 腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣 淀粉淀粉 麥芽糖麥芽糖+麥芽寡糖麥芽寡糖(65%) （多糖酶）（多糖酶） +異麥芽糖異麥芽糖 +-極限糊精極限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶糊精酶糊精酶、脫支酶脫支酶 糖的消化與健康： 機(jī)體若缺乏機(jī)體若缺乏蔗糖酶或乳糖酶蔗糖酶或乳糖酶，會導(dǎo)致，會導(dǎo)致 糖吸收障礙而引起腹瀉和脹氣。糖吸收障礙而引起腹瀉和脹氣。 人不能通過攝入纖維素獲取糖類物質(zhì)人不能通

5、過攝入纖維素獲取糖類物質(zhì), , 因因 人體內(nèi)缺乏水解人體內(nèi)缺乏水解-1,4-1,4-糖苷鍵的酶糖苷鍵的酶, ,但纖但纖 維素促進(jìn)腸道蠕動，可防止便秘維素促進(jìn)腸道蠕動，可防止便秘。三、糖的吸收 1. 1.部位部位：小腸上部小腸上部 2吸收形式：吸收形式：單糖單糖 實(shí)驗(yàn)證明：實(shí)驗(yàn)證明：各種各種單糖單糖的吸收速度不同：的吸收速度不同： D-D-半乳糖半乳糖(110) (110) D-D-葡萄糖葡萄糖(100%) (100%) D-D-果糖果糖(43) D-(43) D-甘露糖甘露糖(19) (19) L- L-木酮糖木酮糖(15) L-(15) L-阿拉伯糖阿拉伯糖(9)(9) 3、單、單糖的吸收方

6、式：糖的吸收方式： 被動運(yùn)輸（擴(kuò)散）、主動運(yùn)送（被動運(yùn)輸（擴(kuò)散）、主動運(yùn)送（協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸） （后者要耗能）（后者要耗能）糖的吸收糖的吸收-主動運(yùn)送主動運(yùn)送結(jié)論：葡萄糖的吸收是間接耗能的過程。結(jié)論：葡萄糖的吸收是間接耗能的過程。Na+G鈉泵鈉泵特異載體特異載體Na+GNa+GNa+GGNa+K+K+ATPADP+Pi協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸（co-transport)co-transport)擴(kuò)散擴(kuò)散協(xié)同運(yùn)送協(xié)同運(yùn)送： 在小腸等細(xì)胞中在小腸等細(xì)胞中葡萄糖葡萄糖是伴隨是伴隨 NaNa+ +一起運(yùn)送入細(xì)胞一起運(yùn)送入細(xì)胞的，故稱之為的，故稱之為協(xié)同運(yùn)送協(xié)同運(yùn)送。由于膜外。由于膜外NaNa+ + 濃度高，濃

7、度高，NaNa+ + 順電化學(xué)梯順電化學(xué)梯度流向膜內(nèi)，度流向膜內(nèi)，葡萄糖葡萄糖利用利用 NaNa+ + 梯度提供的能量，通過專一性運(yùn)梯度提供的能量，通過專一性運(yùn)送載體，伴隨送載體，伴隨 NaNa+ + 一起運(yùn)送入細(xì)胞。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的一起運(yùn)送入細(xì)胞。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的 NaNa+ + 由質(zhì)膜由質(zhì)膜上的上的 NaNa+ +，K K+ + ATP ATP酶酶（NaNa+ + 泵）運(yùn)送到膜外，從而使泵）運(yùn)送到膜外，從而使葡萄糖葡萄糖不斷利用不斷利用Na+離子梯度形式的能量進(jìn)入細(xì)胞。離子梯度形式的能量進(jìn)入細(xì)胞。 +特異性的特異性的果糖載體果糖載體果果 糖糖果糖果糖單糖的吸收單糖的吸收易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散果糖的轉(zhuǎn)運(yùn)O

8、OHOHHOH2CHHOHHCH2OH四、糖吸收后的去向糖類物質(zhì)糖類物質(zhì) 單糖單糖口腔、小腸口腔、小腸消化消化門靜脈門靜脈肝臟肝臟單糖單糖在肝臟中在肝臟中進(jìn)行代謝進(jìn)行代謝肝靜脈肝靜脈血液循環(huán)血液循環(huán)單糖單糖在肝外組織在肝外組織進(jìn)行代謝進(jìn)行代謝吸收吸收（葡萄糖）（葡萄糖）當(dāng)當(dāng)160mg%第二節(jié)第二節(jié) 人體糖代謝概況人體糖代謝概況血血 糖糖（80120mg%） （3.96.2 mmol/L）氧化氧化分解分解合成合成轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化脂肪、氨脂肪、氨基酸等基酸等糖原（肝、糖原（肝、肌肉等）肌肉等）無氧氧化：乳無氧氧化：乳酸、酒精等酸、酒精等有氧氧化：有氧氧化：CO2、H2O、大量能量大量能量去去路路來來源源食

9、物中食物中的淀粉的淀粉肝糖原肝糖原非糖物質(zhì)：甘非糖物質(zhì)：甘油、乳酸、生油、乳酸、生糖氨基酸糖氨基酸消化消化吸收吸收分分解解糖糖異異生生糖尿糖尿排泄排泄糖代謝總圖糖代謝總圖儲存性糖類儲存性糖類（糖原、淀粉等）（糖原、淀粉等）葡糖葡糖-6-磷酸磷酸甘露糖甘露糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖磷酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸丙酮酸乳酸、乙醇乳酸、乙醇乙酰輔酶乙酰輔酶AATPCO2+H2O戊糖磷酸戊糖磷酸核糖核糖5-PCO2+H2O各種脂類各種脂類其他生糖物質(zhì)其他生糖物質(zhì)生糖氨基酸生糖氨基酸糖酵解過程中1010個酶已糖激酶已糖激酶磷酸已糖異構(gòu)酶磷酸已糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1醛縮酶醛縮酶磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖

10、異構(gòu)酶3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶* * 磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶* *注注: 磷酸化酶、磷酸葡萄糖變位酶在糖原分解中存在。磷酸化酶、磷酸葡萄糖變位酶在糖原分解中存在。糖酵解過程的1010步反應(yīng)： 葡萄糖葡萄糖 （已糖激酶）已糖激酶） 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（磷酸已糖異構(gòu)酶）磷酸已糖異構(gòu)酶） 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖（磷酸果糖激酶（磷酸果糖激酶-1-1）1 1,6-,6-二磷酸果糖

11、二磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 （醛縮酶）（醛縮酶） 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮（磷酸丙糖異構(gòu)酶）（磷酸丙糖異構(gòu)酶） 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（3-3-磷酸甘油醛脫氫酶）磷酸甘油醛脫氫酶） 1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸（3-3-磷酸甘油酸激酶）磷酸甘油酸激酶） 3-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸（磷酸甘油酸變位酶）（磷酸甘油酸變位酶） 2-2-磷酸甘油磷酸甘油酸酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 （烯

12、醇化酶）（烯醇化酶） 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（丙酮酸激酶）（丙酮酸激酶） 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸人、動物在無氧條件下：人、動物在無氧條件下：丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸酵母在無氧條件下：酵母在無氧條件下：丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇在無氧條件下：在無氧條件下：1 1葡萄糖葡萄糖 2 2乳酸乳酸 C C6 6H H1212O O6 6 + ADP + 2Pi+ ADP + 2Pi2 2C C3 3H H6 6O O3 3 + 2ATP + 2H+ 2ATP + 2H2 2O O糖酵解過程的1010步反應(yīng)：第三節(jié)第三節(jié) 糖酵解作用糖酵解作用（ P

13、.315 第第19章）章）一、概念一、概念二、糖酵解第一階段二、糖酵解第一階段5 5步反應(yīng)步反應(yīng)三、三、糖酵解第二階段糖酵解第二階段5 5步反應(yīng)步反應(yīng)四、糖酵解小結(jié)四、糖酵解小結(jié)五、丙酮酸在無氧條件下的去路五、丙酮酸在無氧條件下的去路六、糖酵解作用的調(diào)節(jié)六、糖酵解作用的調(diào)節(jié)七、其它己糖的分解途徑七、其它己糖的分解途徑 Glycolysis - sugar(sweet) l- dissolution 糖酵解途徑糖酵解途徑 生物體共同經(jīng)歷的葡萄糖分解代謝的前期途徑；生物體共同經(jīng)歷的葡萄糖分解代謝的前期途徑； 生物體內(nèi)組織在無氧或缺氧情況下，葡萄糖或糖原生物體內(nèi)組織在無氧或缺氧情況下，葡萄糖或糖原在

14、在胞漿中胞漿中分解產(chǎn)生分解產(chǎn)生丙酮酸丙酮酸（乳酸）和乳酸）和少量少量ATPATP的過程；的過程； 有些哺乳類特殊細(xì)胞（紅細(xì)胞、腦細(xì)胞、精子等）有些哺乳類特殊細(xì)胞（紅細(xì)胞、腦細(xì)胞、精子等）在一般情況下利用葡萄糖酵解作為唯一能量來源；在一般情況下利用葡萄糖酵解作為唯一能量來源； 許多厭氧微生物完全依靠糖酵解供能許多厭氧微生物完全依靠糖酵解供能一、糖酵解概念一、糖酵解概念糖酵解糖酵解 肌肉中存在與酵母發(fā)酵十分相似的不需氧的肌肉中存在與酵母發(fā)酵十分相似的不需氧的 分解葡萄糖并產(chǎn)生能量的過程，分解葡萄糖并產(chǎn)生能量的過程，糖的共同分解途徑糖的共同分解途徑 酵解酵解（glycolysisglycolysis

15、)是多種是多種酶酶將將葡萄糖葡萄糖降解成降解成丙酮丙酮酸酸并伴隨著生成并伴隨著生成ATPATP的反應(yīng)序列。它是三羧酸循環(huán)和氧化的反應(yīng)序列。它是三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化的前奏。磷酸化的前奏。葡萄糖酵解的總反應(yīng)式：葡萄糖酵解的總反應(yīng)式：Glc+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O場所場所: : 細(xì)胞質(zhì)中 氧氣氧氣: : 不需要 糖酵解途徑發(fā)現(xiàn)歷史 18751875年法國科學(xué)家年法國科學(xué)家巴斯德巴斯德(L.Pasteur)(L.Pasteur)發(fā)現(xiàn)葡萄糖在發(fā)現(xiàn)葡萄糖在無氧條件下被酵母菌分解生成乙醇的現(xiàn)象。無氧條件下被酵母菌分解生成乙醇的現(xiàn)象。 189718

16、97年德國的年德國的漢斯?jié)h斯巴克納巴克納兄弟兄弟(Hans buchner(Hans buchner和和Edward buchner)Edward buchner)發(fā)現(xiàn)發(fā)酵作用可以在不含細(xì)胞的酵發(fā)現(xiàn)發(fā)酵作用可以在不含細(xì)胞的酵母抽提液中進(jìn)行母抽提液中進(jìn)行。 19051905年年哈登哈登.A.(Arthur Harden).A.(Arthur Harden)和揚(yáng)，和揚(yáng)，W.(William W.(William Young)Young)實(shí)驗(yàn)中證明了無機(jī)磷酸的作用。實(shí)驗(yàn)中證明了無機(jī)磷酸的作用。 19401940年前德國的生物化學(xué)家年前德國的生物化學(xué)家恩伯頓，恩伯頓，G(Gustar G(Gustar

17、 Embden)Embden)和邁耶霍夫，和邁耶霍夫，O(Otto Meyerhof)O(Otto Meyerhof)等人的努力等人的努力完全闡明了糖酵解的整個途徑，揭示了生物化學(xué)的完全闡明了糖酵解的整個途徑，揭示了生物化學(xué)的普遍性。因此糖酵解途徑又稱普遍性。因此糖酵解途徑又稱Embden- MeyerhofEmbden- Meyerhof途途徑徑( (簡稱簡稱EMPEMP) )。糖的無氧分解途徑，亦稱為糖的無氧分解途徑，亦稱為EMP途徑途徑: :E： Embden；M: Meyerhof；P:Parnas糖的無氧氧化的過程及產(chǎn)物糖的無氧氧化的過程及產(chǎn)物: :丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖乙醇：酵母

18、菌、乙醇：酵母菌、 植物植物CEMP途徑途徑乳酸：動物肌肉、乳酸：動物肌肉、 乳酸菌乳酸菌無無氧氧有有氧氧CO2+H2O糖酵解全過程糖酵解全過程（P.316 圖圖19-1）10個酶催化的個酶催化的1010步步反應(yīng)反應(yīng)第一階段：第一階段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )三個階段 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第二階段：第二階段： 3-3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵⒘姿岣视腿┺D(zhuǎn)變?yōu)楸岵?釋放能量釋放能量( (氧化、轉(zhuǎn)能氧化、轉(zhuǎn)能) ) 第三階段： 丙酮酸還原為乳酸(還原反應(yīng)) 葡萄糖葡萄糖通過酵解的反應(yīng)中產(chǎn)生了通過酵解的反應(yīng)中產(chǎn)生了2 2丙酮酸丙酮酸、4 4A

19、TPATP、2 2NADHNADH，但需消耗但需消耗2ATP2ATP，故全過程凈產(chǎn)生，故全過程凈產(chǎn)生2ATP2ATP。（一）（一）葡萄糖葡萄糖磷酸化磷酸化生成生成葡萄糖葡萄糖- -6-6-磷酸磷酸ATPglucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglucose-6-phosphate (G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH 已糖激酶已糖激酶Mg2+糖酵解糖酵解過程中第一個過程中第一個調(diào)節(jié)酶調(diào)節(jié)酶O-POO HO HADP二、二、糖酵解第一階段的糖酵解第一階段的5步反應(yīng)步反應(yīng)G= -16.7 kJ /molHK與G結(jié)合的誘導(dǎo)契合作用： The co

20、nformation of hexokinase changes markedly on binding glucose (shown in red). The two lobes of the enzyme come together and surround the substrate.葡萄糖葡萄糖磷酸化反應(yīng)磷酸化反應(yīng)的意義與的意義與G ：1.1.葡萄糖葡萄糖 G GG-6-PG-6-P，使細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞內(nèi) G G 保持低濃度，有保持低濃度，有利于細(xì)胞外利于細(xì)胞外G G擴(kuò)散入細(xì)胞內(nèi)的擴(kuò)散入細(xì)胞內(nèi)的反應(yīng)；反應(yīng)；2.2.磷酸化后的磷酸化后的葡萄糖（葡萄糖（G-6-P）帶負(fù)電荷，不能擴(kuò)散帶負(fù)電荷

21、，不能擴(kuò)散出細(xì)胞質(zhì)膜，因此是細(xì)胞的一種保糖機(jī)制；出細(xì)胞質(zhì)膜，因此是細(xì)胞的一種保糖機(jī)制；3.3.已糖激酶已糖激酶相對分子質(zhì)量為相對分子質(zhì)量為108000108000，催化時(shí)先形成，催化時(shí)先形成 E E- -G G- -ATPATP- -Mg+Mg+三元復(fù)合體，再催化三元復(fù)合體，再催化ATPATP- -磷酸基團(tuán)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移4.ATP4.ATP水解水解G=-30.5 =-30.5 kJ /mol 推動葡萄糖磷酸化推動葡萄糖磷酸化（G=+13.8 kJ /mol）故總總反應(yīng)反應(yīng)G=-16.7 kJ /mol 00OO0 已糖激酶已糖激酶 (hexokinase) ：4.4.已糖激酶已糖激酶4 4種

22、同功酶，即種同功酶，即型型已糖激酶的分型已糖激酶的分型 型型 型型 中文名稱中文名稱 已糖激酶已糖激酶( (HKHK) ) 葡萄糖激酶葡萄糖激酶( (GKGK) ) 英英 文文 hexokinase glucokinasehexokinase glucokinase存在范圍存在范圍 在組織細(xì)胞中在組織細(xì)胞中 僅在肝臟和胰腺僅在肝臟和胰腺 廣泛存在廣泛存在 細(xì)胞存在細(xì)胞存在與葡萄糖親和力與葡萄糖親和力 高高 Km: 0.01mmol/ 低低 Km: 10100mmol/L 產(chǎn)物反饋抑制產(chǎn)物反饋抑制 有有 無無 調(diào)節(jié)方式調(diào)節(jié)方式 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié) 誘導(dǎo)調(diào)節(jié)誘導(dǎo)調(diào)節(jié)參與體內(nèi)代謝參與體內(nèi)代謝 G G的

23、氧化分解的氧化分解 G G合成糖原合成糖原（二）（二）葡萄糖葡萄糖- -6-6-磷酸磷酸異構(gòu)化異構(gòu)化形成形成果糖果糖- -6-6-磷酸磷酸fructose-6-phosphate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸已糖異構(gòu)酶磷酸已糖異構(gòu)酶glucose-6phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH總總反應(yīng)反應(yīng)G=1.67 kJ /mol（三）（三）果糖果糖- -6-6-磷酸磷酸形成形成果糖果糖- -1 1, ,6-6-二磷酸二磷酸 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸(fructose-1,6-biphosph

24、ate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHATPO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 （PK- 1 1 ）Mg2+ (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 糖酵解過程的第二個調(diào)節(jié)酶糖酵解過程的第二個調(diào)節(jié)酶（限速酶）（限速酶）ADP（總（總反應(yīng)反應(yīng)G=-14.2 kJ /mol）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶- -1(phosphofructokinase-1) 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1是糖酵解三個調(diào)節(jié)酶中催是糖酵解三個調(diào)節(jié)酶中催化效率最低的酶化效率最低的酶, ,因此是糖酵解作用因此是糖酵解作用限速酶。限速酶。別構(gòu)酶（別構(gòu)

25、酶（4 4個亞基），分子量個亞基），分子量340000340000別構(gòu)激活劑：別構(gòu)激活劑：2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 （BPFBPF） AMPAMP、ADP ADP 、MgMg2+2+別構(gòu)抑制劑：別構(gòu)抑制劑：ATPATP、檸檬酸、檸檬酸（四四）磷酸丙糖的生成）磷酸丙糖的生成 （羥醛縮合逆反應(yīng)羥醛縮合逆反應(yīng)羥醛裂解羥醛裂解）3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛GAP磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOHfructose-1,6-biphosphate(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛縮酶

26、醛縮酶（DHAP）dihydroxyacetone phosphateGlyceraldhyde-3-phosphate1234456紅紅C中測中測反應(yīng)反應(yīng)G= -23 kJ /mol（五五）磷酸丙糖的）磷酸丙糖的互變（異構(gòu)化反應(yīng)）互變（異構(gòu)化反應(yīng)）磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 DHAPDHAPOHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-GAP3-GAP磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛123123（反應(yīng)反應(yīng)G= 7.7 kJ /mol）（一一）甘油醛）甘油醛- -3-3-磷磷酸酸形成形成1,3

27、-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH4個亞基個亞基（每個活性部（每個活性部位位-Cys-SH)OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-diphospho -glycerae (1,3-DPG)PNADH3PO4NADH+H+重金屬離子重金屬離子和和碘乙酸碘乙酸可強(qiáng)可強(qiáng)烈抑制含烈抑制含巰基酶巰基酶活性活性三、糖酵解第二階段的三、糖酵解第二階段的5步反應(yīng)步反應(yīng)（二）（二）1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸轉(zhuǎn)變

28、轉(zhuǎn)變?yōu)闉?-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)糖酵解中第一次糖酵解中第一次底物水平磷酸化反應(yīng)底物水平磷酸化反應(yīng)ADPATPOHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3diphosphoglycerate)(1,3-DPG) P （反應(yīng)反應(yīng)G= -18.8 kJ /mol）3-GAP+ADP+Pi NAD3-DPG+ATP+ NADH （總（總反應(yīng)反應(yīng)G= -12.5 kJ /mol） （三）（三）3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)闉?-2-

29、磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)HO HOOCCHCH2OPOOHO H磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH（磷酸甘油酸變位酶（磷酸甘油酸變位酶催化機(jī)制：催化機(jī)制：P.322 圖圖19-3、-14）E-His+Pi3-DPG 2,3-DPGPi3E-His（反應(yīng)反應(yīng)G= 4.4 kJ /mol）（四）（四） 2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸脫水形成脫水形成磷磷酸烯醇式丙酮酸酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycera

30、te)HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+氟化物能與Mg2+絡(luò)合而抑制此酶活性H2O（反應(yīng)反應(yīng)G= 1.8 kJ /mol） 因因脫水脫水引起分子內(nèi)能重新分布，磷脂鍵由引起分子內(nèi)能重新分布，磷脂鍵由低能鍵低能鍵（G 0 = -17.6 kJ /mol），轉(zhuǎn)變?yōu)椋D(zhuǎn)變?yōu)楦吣苕I高能鍵（G 0= -61.9 kJ /mol ）。）。磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HOOCCCH2P+OOHOHADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶（PKPK）磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)O-HO

31、OCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)COOHOHCH2C糖酵解過程的第三個調(diào)節(jié)酶，糖酵解過程的第三個調(diào)節(jié)酶，也是也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)第二次底物水平磷酸化反應(yīng)Mg2+或或Mn2+P（五）磷（五）磷酸酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸+ +ATPATP（反應(yīng)反應(yīng)G= -31.38 kJ /mol）（五）烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變（五）烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸釣楸酇TP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH丙酮酸丙酮酸(pyruvate)自發(fā)進(jìn)行

32、自發(fā)進(jìn)行CH3OCCOOH 總結(jié)：總結(jié)：第二次底物水平磷酸化反應(yīng)第二次底物水平磷酸化反應(yīng)，經(jīng)，經(jīng)丙酮酸激酶丙酮酸激酶催催化，將磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵移到化，將磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵移到ADP上，形上，形成成ATP和和丙酮酸丙酮酸。反應(yīng)基本不可逆。反應(yīng)基本不可逆。四、糖酵解小結(jié)四、糖酵解小結(jié) 反應(yīng)部位：細(xì)胞溶膠（胞漿）反應(yīng)部位：細(xì)胞溶膠（胞漿） 糖酵解是一個不需氧的產(chǎn)能過程糖酵解是一個不需氧的產(chǎn)能過程 反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1

33、 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 總結(jié)：糖酵解過程的1010步反應(yīng)： 葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖 1 1,6-,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮+3-+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘

34、油酸 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸人、動物在無氧條件下：人、動物在無氧條件下：丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸酵母在無氧條件下：酵母在無氧條件下：丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇在無氧條件下：在無氧條件下：1 1葡萄糖葡萄糖 2 2乳酸乳酸 C C6 6H H1212O O6 6 + ADP + 2Pi+ ADP + 2Pi2 2C C3 3H H6 6O O3 3 + 2ATP + 2H+ 2ATP + 2H2 2O O糖酵解過程的1010步反應(yīng)：(4)(4)糖酵解過程

35、的反應(yīng)類型糖酵解過程的反應(yīng)類型: : 磷酸基轉(zhuǎn)移反應(yīng)磷酸基轉(zhuǎn)移反應(yīng) 磷酸基移位磷酸基移位 異構(gòu)化作用異構(gòu)化作用 脫水或脫氫反應(yīng)脫水或脫氫反應(yīng) 縮合反應(yīng)縮合反應(yīng)R-OH + ATP R-O- + ADPR-OH + ATP R-O- + ADPPR-C-CHR-C-CH2 2-O-O-OHOHH HPR-C-CHR-C-CH2 2-O-H-O-HO-O-H HPC C=O=OCHCH2 2OHOHR RH-C-OHH-C-OHCHOCHOR RH-C-H-C-OHOHH HH H-C-C-H-CH-CH HC-C-+ + H H2 2O O6 6C C的酮糖的酮糖 3C3C的醛糖的醛糖 + 3C

36、+ 3C的酮糖的酮糖(5)(5)糖酵解過程中糖酵解過程中ATP的生成：的生成：2葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 1,3-,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -11 反反 應(yīng)應(yīng) ATP -1-12 1 1 mol 葡萄糖葡萄糖 2 mol丙酮酸丙酮酸+ ？mol ATP凈：凈：2 mol ATP 產(chǎn)能方式產(chǎn)能方式: 底物水平磷酸化底物水平磷酸化（P.324表表19-1）Glc+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H

37、+2ATP+2H2O(6)(6)糖酵解中糖酵解中能量利用的效率：能量利用的效率：從葡萄糖開始：從葡萄糖開始：2 30.5 / 196 = 61/196 = 31(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乳酸乳酸 + 能量能量 G0= -196kJ ATP儲存能量儲存能量: G0= -30.5 kJ/mol(體外標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下體外標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下) 糖酵解中能量的利用率：糖酵解中能量的利用率：問題：問題：糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖2mol 乳酸乳酸 +？mol ATP凈：凈：3 mol ATP五、五、丙酮酸丙酮酸在無氧條件下的去路在無氧條件下的去路( (還原反應(yīng)還原反應(yīng)) )丙酮酸丙酮酸(pyru

38、vate)OCH3COOHCNADH+H+乳酸乳酸(lactate)HHOCH3COOHC乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶NAD + 丙酮酸丙酮酸加氫加氫還原還原為乳酸為乳酸 C6H12O6 + 2ADP+ 2Pi 2C3H6O3+2ATP+2H2O 乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶(LDH1-5): 何謂何謂同工酶？同工酶？3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脫氫脫氫葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2丙酮酸丙酮酸6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2磷酸烯

39、醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP葡葡萄萄糖糖轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變變?yōu)闉槿槿樗崴酟DH肌糖原分解為乳酸2丙酮酸丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二二磷酸果糖磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O糖原糖原(Gn) 6-6-

40、磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiGn-1C6H12O6 2CH3COCOOH 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2(NADH+H+ ) 2(NADH+H+)2NAD+ 2CH3CH(OH)COOH( (乳酸乳酸) )2NAD+ 2(NADH+H+ )人、動物、乳酸菌人、動物、乳酸菌 2CH3CH2OH(乙醇乙醇)2CO22CH3CHO(乙醛乙醛)植物與酵母植物與酵母糖酵解與發(fā)酵的比較糖酵解與發(fā)酵的比較乙醇發(fā)酵中乙醇發(fā)酵中能量利用的效率：能量利用的效率：2 30.5 / 217.6 = 28(%) 1mol葡萄糖葡萄糖 2mol 乙醇乙醇 + 能量能量 G0= -217.6

41、kJ ATP儲存能量儲存能量: G0= -30.5 kJ/mol乙醇發(fā)酵中能量的利用率：乙醇發(fā)酵中能量的利用率：六、糖酵解作用的調(diào)節(jié)六、糖酵解作用的調(diào)節(jié)糖酵解過程中1010個酶已糖激酶已糖激酶磷酸已糖異構(gòu)酶磷酸已糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1醛縮酶醛縮酶磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶3-3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶* * 磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶* *注注: 磷酸化酶、磷酸葡萄糖變位酶在糖原分解中存在。磷酸化酶、磷酸葡萄糖變位酶在糖原分解中存在

42、。（一）限速酶（一）限速酶 / 關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶(rate-limiting enzyme / key enzyme)1.1.催化非可逆反應(yīng)催化非可逆反應(yīng)特特點(diǎn)點(diǎn)2.2.催化效率低催化效率低3.3.受激素或代謝物的調(diào)節(jié)受激素或代謝物的調(diào)節(jié)4.4.常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶5.5.活性的改變可影響整個反應(yīng)體系的速度和方向活性的改變可影響整個反應(yīng)體系的速度和方向EMP途徑的限速酶：磷酸果糖激酶途徑的限速酶：磷酸果糖激酶-1糖酵解途徑中調(diào)節(jié)酶糖酵解途徑中調(diào)節(jié)酶/ /限速酶限速酶可調(diào)節(jié)酶可調(diào)節(jié)酶已糖激酶已糖激酶*磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶別構(gòu)激活

43、劑別構(gòu)激活劑Mg2+, Mn2+，PiMg2+, AMP, ADP,F-2,6-2P Mg2+, K+, F-1,6-2P別構(gòu)抑制劑別構(gòu)抑制劑G-6-P、ADPATP，檸檬酸，檸檬酸ATP、乙酰乙酰CoA長鏈脂肪酸長鏈脂肪酸（二）果糖（二）果糖-2,6-2,6-二磷酸對二磷酸對糖酵解的調(diào)節(jié)糖酵解的調(diào)節(jié) 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 -1 (phosphofructokinase-1）是糖酵解三個調(diào)節(jié)酶中催化效率最低的酶是糖酵解三個調(diào)節(jié)酶中催化效率最低的酶, ,因因此是糖酵解作用此是糖酵解作用限速酶。限速酶。別構(gòu)激活劑：別構(gòu)激活劑：F-2,6-BP AMP、ADP 、Mg2+果糖果糖-2,6-二

44、磷酸二磷酸是是1980年發(fā)現(xiàn)的糖酵解調(diào)節(jié)物，能提高年發(fā)現(xiàn)的糖酵解調(diào)節(jié)物，能提高磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶與與F-6-P的親和力并降低的親和力并降低ATP的抑制效應(yīng)。（圖的抑制效應(yīng)。（圖19-5） 協(xié)調(diào)控制作用：協(xié)調(diào)控制作用：胰高血糖素胰高血糖素磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2磷酸化磷酸化F-26-BP,抑制抑制糖酵解糖酵解G磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2脫脫磷酸磷酸 F-26-BP糖酵解過程糖酵解過程加速加速。F-6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP 活化活化 F-2,6-2P +/+A

45、MP +檸檬酸檸檬酸 AMP +檸檬酸檸檬酸 PFK-2（有活性）（有活性）FBP-2（無活性）（無活性）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 PFK-2（無活性）（無活性）FBP-2（有活性）（有活性）PP果糖雙磷酸酶果糖雙磷酸酶-2 （三（三) )已糖激酶已糖激酶和和丙酮酸激酶對丙酮酸激酶對糖酵解的調(diào)節(jié)糖酵解的調(diào)節(jié)丙酮酸激酶丙酮酸激酶受受F-1,6-2P的的激活激活，受受ATP、丙氨酸、丙氨酸的的別構(gòu)抑制作用；別構(gòu)抑制作用；已糖激酶已糖激酶活性受活性受G-6-P的的別構(gòu)抑制作用；別構(gòu)抑制作用； 丙酮酸激酶丙酮酸激酶-P（無活性）（無活性）丙酮酸激酶丙酮酸激酶（有活性）（有活性）H2OPiATPAD

46、P 減少減少 血血G 增加增加 共價(jià)修飾調(diào)節(jié)共價(jià)修飾調(diào)節(jié)丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（無活性無活性） （有活性有活性） 胰高血糖素胰高血糖素 PKA, CaM激酶激酶PPKA：蛋白激酶蛋白激酶A (protein kinase A)CaM：鈣調(diào)蛋白鈣調(diào)蛋白總結(jié)：糖酵解生物學(xué)意義：總結(jié)：糖酵解生物學(xué)意義：1.1.在無氧條件下迅速提供能量在無氧條件下迅速提供能量, ,供機(jī)體需要。供機(jī)體需要。如如: :劇烈運(yùn)動、人到高原劇烈運(yùn)動、人到高原2.2.是某些細(xì)胞（如：紅細(xì)胞）在不缺氧條件下的是某些細(xì)胞（如：紅細(xì)胞）在不缺氧條件下的能量來源。能量

47、來源。3.3.是某些病理情況下機(jī)體獲得能量的方式。是某些病理情況下機(jī)體獲得能量的方式。4.4.是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用 大部分逆過程。大部分逆過程。6.6.若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)致乳酸若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)致乳酸 酸中毒。酸中毒。5.5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑。肌肉收縮與肌肉收縮與糖酵解供能：糖酵解供能：、肌肉內(nèi)、肌肉內(nèi)ATPATP含量很低；含量很低； 結(jié)論：結(jié)論： 糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可、肌肉

48、中磷酸肌酸儲存的能量可 供肌肉收縮所急需的化學(xué)能供肌肉收縮所急需的化學(xué)能; ; 、即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過程比糖、即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過程比糖 酵解長得多酵解長得多, ,來不及滿足需要來不及滿足需要; ;背景：背景：劇烈運(yùn)動時(shí)：劇烈運(yùn)動時(shí)：、肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。、肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。初到高原與初到高原與糖酵解供能：糖酵解供能：人初到高原，高原大氣人初到高原，高原大氣壓低，易缺氧壓低，易缺氧機(jī)體加強(qiáng)糖酵解以適機(jī)體加強(qiáng)糖酵解以適應(yīng)高原缺氧環(huán)境應(yīng)高原缺氧環(huán)境海拔海拔 5000米米背景：結(jié)論：某些組織細(xì)胞與某些組織細(xì)胞與糖酵解供能：糖酵解供能：

49、 代謝極為活躍，即使不缺代謝極為活躍，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟紅細(xì)胞：成熟紅細(xì)胞：視網(wǎng)膜、神經(jīng)、白細(xì)胞、骨視網(wǎng)膜、神經(jīng)、白細(xì)胞、骨髓、腫瘤細(xì)胞等髓、腫瘤細(xì)胞等: : 無線粒體，無法通過氧化磷無線粒體，無法通過氧化磷酸化獲得能量，只能通過糖酵酸化獲得能量，只能通過糖酵解獲得能量。解獲得能量。某些病理狀態(tài)某些病理狀態(tài) 與與糖酵解供能：糖酵解供能： 某些病理情況下機(jī)體主要通過糖酵解獲得能量.嚴(yán)重貧血嚴(yán)重貧血大量失血大量失血呼吸障礙呼吸障礙肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPAT

50、PADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1- 1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶變位酶變位酶甘露糖甘露糖6- 6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶七、其它己糖七、其它己糖的分解途徑的分解途徑轉(zhuǎn)變成轉(zhuǎn)變成磷酸己糖磷酸己糖進(jìn)入酵解反應(yīng)途徑：進(jìn)入酵解反應(yīng)途徑： 轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶半乳糖半乳糖OHHHOHHHOHOHOHCH2OH果糖HHHOHOHCH2CH2OHOHOHCOCCC果糖的代謝果糖的代謝果果 糖糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖甘油醛甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮1-磷酸葡萄糖磷酸葡

51、萄糖糖糖 原原糖糖的的分分解解代代謝謝果糖激酶果糖激酶( (肝肝) )已糖激酶已糖激酶( (肌肉肌肉/ /脂肪脂肪) )1-磷酸果糖磷酸果糖果糖醛縮酶果糖醛縮酶半乳糖半乳糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶(肝肝)1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖ATPATPADPADP1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UDPGUDPGUDPGalUDPGal1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖尿苷轉(zhuǎn)移酶尿苷轉(zhuǎn)移酶UDPGalUDPGal差向異構(gòu)酶差向異構(gòu)酶糖的分解糖的分解代謝代謝糖糖 原原蛋白聚糖蛋白聚糖糖蛋白糖蛋白 半乳糖的代謝半乳糖的代謝甘露糖的代謝：甘露糖甘露糖1-磷酸甘露糖磷酸甘露糖糖蛋白糖蛋白ATPATPADPAD

52、P6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖6-磷酸果糖磷酸果糖PPiPPiGTPGTPGDP-GDP-甘露糖甘露糖己糖激酶己糖激酶甘露糖異構(gòu)酶甘露糖異構(gòu)酶糖酵解糖酵解甘露糖異構(gòu)酶甘露糖異構(gòu)酶核糖核糖-5-磷酸磷酸（戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑）第四節(jié)第四節(jié) 戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑（ P.371 第第22章）章）一、一、戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn) 195 1953 3年年F.DickensF.Dickens總結(jié)前人研究成果，提出總結(jié)前人研究成果，提出G-6-PG-6-P“戊糖戊糖磷酸途徑磷酸途徑”，因，因G-6-PG-6-P從酵解途徑來又稱從酵解途徑來又稱“戊糖支路戊糖支路” (pentose shun

53、t）或稱）或稱己糖單磷酸途徑己糖單磷酸途徑（HMPHMP）。）。 許多實(shí)驗(yàn)指出：當(dāng)糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物）許多實(shí)驗(yàn)指出：當(dāng)糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物）葡萄糖葡萄糖仍可被分解，說明生物體中仍可被分解，說明生物體中葡萄糖葡萄糖還有其他代謝途徑。還有其他代謝途徑。在動物、植物及多種微生物體中，約有在動物、植物及多種微生物體中，約有3030的的葡萄糖葡萄糖可能由可能由戊戊糖磷酸途徑糖磷酸途徑進(jìn)行氧化。進(jìn)行氧化。該途徑是發(fā)生在該途徑是發(fā)生在細(xì)胞溶膠細(xì)胞溶膠（胞液胞液）中的）中的一種一種需氧需氧過程，是糖代謝的第二條重要途徑。過程，是糖代謝的第二條重要途徑。 兩次脫氫均由兩次脫氫均由N

54、ADP+接受生成接受生成NADPH + H+ 反應(yīng)中生成的反應(yīng)中生成的核糖核糖-5-磷酸磷酸是是HMP代表性代表性中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物 支路支路糖酵解糖酵解在磷酸己糖在磷酸己糖處分生出的新途徑處分生出的新途徑 G-6-P 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛酵解途徑酵解途徑 6-磷酸果糖磷酸果糖 G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 由一個循環(huán)式反應(yīng)體系構(gòu)成，以上是由一個循環(huán)式反應(yīng)體系構(gòu)成，以上是戊糖磷酸戊糖磷酸途徑途徑的的核心反應(yīng)。核心反應(yīng)。戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑（己糖磷酸支路）（己糖磷酸支路）2磷酸戊磷酸戊糖途徑糖

55、途徑細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中二、戊糖磷酸途徑全過程二、戊糖磷酸途徑全過程 第一階段（第一階段（氧化階段）氧化階段） ：葡萄糖葡萄糖-6-6磷酸磷酸經(jīng)脫氫、水合、氧化脫羧生成經(jīng)脫氫、水合、氧化脫羧生成5 5磷酸核酮糖、磷酸核酮糖、2NADPH2NADPH和和COCO2 2 第二階段（非氧化階段）：第二階段（非氧化階段）： 5 5磷酸核酮糖經(jīng)一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)異構(gòu)成磷酸核酮糖經(jīng)一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)異構(gòu)成葡萄糖葡萄糖-6-6磷酸磷酸回到下一個循環(huán)?；氐较乱粋€循環(huán)。（有關(guān)的（有關(guān)的酶酶均在細(xì)胞溶膠中）均在細(xì)胞溶膠中）（1） 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯NADP+NA

56、DPH+H+CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHHOHO6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphateglucose 6-phosphateCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶glucose 6-phosphateglucose 6-phosphate dehydrogenasedehydrogenase( (G6PDG6PD) )限速酶限速酶，對，對NADP+有高度特異性

57、，催有高度特異性，催化不可逆反應(yīng)?；豢赡娣磻?yīng)。 (2) 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactoneOHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6 6- -磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateH H2 2O O內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶lactonaselactonase(3) 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)

58、變?yōu)?-磷酸核酮糖磷酸核酮糖COCO2 2OHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6 6- -磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateOHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOOHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHHNADP+NADPH+H+OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate6-6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶6-phosphogluconate dehydrogena

59、se6-phosphogluconate dehydrogenase(4) 三種五碳糖的互換：三種五碳糖的互換：OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphateHOHOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHH5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphate異構(gòu)酶異構(gòu)酶OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖xylulose 5-phosphatexylulose 5-phosphate差向酶差向酶磷酸戊糖

60、同分異構(gòu)化生成磷酸戊糖同分異構(gòu)化生成5-5-磷酸核糖磷酸核糖和和5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖(5) (5) 二分子二分子五碳糖的基五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphateHOHOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHH5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphateOHCHOCCH2OPO3H2H3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphateHOHHOHOHCCCCCH