農(nóng)學(xué)院作物育種學(xué)講義綱要 考試復(fù)習(xí)專用

1、作物育種學(xué)概要總 論緒 論1 品種及其意義1.1品種的概念：品種是在一定生態(tài)條件、經(jīng)濟(jì)條件和栽培條件下，按照人類的需要，經(jīng)人工選育而產(chǎn)生的某一作物的某種群體（類型）；具有相對(duì)穩(wěn)定的遺傳基礎(chǔ)，相對(duì)一致的形態(tài)特征、生物學(xué)特性和經(jīng)濟(jì)性狀，并具備一定條件下的生產(chǎn)力和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。品種的兩個(gè)屬性：（1）品種是人工選擇的，不同于自然的物種。（2）作物的品種是人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一個(gè)重要生產(chǎn)手段和生產(chǎn)資料。但是品種有其局限性，它只適合于一定條件。因此推廣一個(gè)品種都有時(shí)間、地點(diǎn)、環(huán)境條件的限制。因此，對(duì)品種要因地因時(shí)制宜。1.2品種的重要意義2 作物育種的過程就是人工進(jìn)化的過程達(dá)爾文進(jìn)化論的核心論點(diǎn)是：繁殖過剩，種類斗

2、爭(zhēng)，物競(jìng)天擇，適者生存。物種進(jìn)化決定于三大因素：變異、遺傳與選擇。物種進(jìn)化的統(tǒng)計(jì)學(xué)原理。自然進(jìn)化與人工進(jìn)化：（1）自然進(jìn)化過程中，決定進(jìn)化的三大因素均來自自然力，人工進(jìn)化則是人工創(chuàng)造變異與人工選擇基礎(chǔ)上的進(jìn)化;（2）自然進(jìn)化的方向是對(duì)自然條件適應(yīng)性的不斷加強(qiáng)，而人工進(jìn)化的方向是適應(yīng)人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的需要，與自然進(jìn)化的方向在豐產(chǎn)性、適應(yīng)性與抗性等方面是一致的，但有時(shí)也是矛盾的（如雄性不育系的選育）；（3）自然進(jìn)化速度很慢，而人工進(jìn)化則速度較快;（4）人工進(jìn)化不能脫離自然進(jìn)化，人工進(jìn)化是在自然進(jìn)化的基礎(chǔ)上進(jìn)行的。人類對(duì)物種進(jìn)化的參與程度經(jīng)歷了四個(gè)發(fā)展階段：（1）自然變異，人工選擇（如一些古老的地方品種

3、）；（2）人工雜交創(chuàng)造變異，人工選擇；（3）人工誘變，人工選擇；（4）基因工程方法創(chuàng)造變異，人工選擇。豐富多采的生物包括植物、動(dòng)物和微生物，但它們都在DNA水平上得到統(tǒng)一，這就是基因工程創(chuàng)造變異的基礎(chǔ)。3 作物育種學(xué)的概念、任務(wù)、特點(diǎn)及與其他學(xué)科的關(guān)系概念：作物育種學(xué)是研究選育和繁育作物優(yōu)良品種的理論與方法的科學(xué)。基本任務(wù)：研究育種規(guī)律，創(chuàng)造優(yōu)良品種，生產(chǎn)又多又好的品種，實(shí)現(xiàn)品種良種化，種子標(biāo)準(zhǔn)化，充分發(fā)揮優(yōu)良品種的增產(chǎn)作用。復(fù)習(xí)思考題1、 什么是品種？其基本屬性是什么？2、 什么是自然進(jìn)化與人工進(jìn)化？3、 作物育種學(xué)的概念與基本任務(wù)是什么？本課程的編排：第一篇 育種策略與育種計(jì)劃第一章 育種

4、目標(biāo)第二章 作物的品種類型、繁殖方式及其與育種的關(guān)系第三章 種質(zhì)資源第二篇 育種方法第四章 引種馴化與選擇育種第五章 雜交育種法（自交系品種育種法）第六章 回交育種法第七章 雜交種品種育種法第八章 誘變育種第九章 遠(yuǎn)緣雜交與倍性育種第三篇 鑒定、選擇與群體改良第十章 抗病育種材料的選擇與鑒定第十一章 群體改良和輪回選擇第十二章 植物育種的田間試驗(yàn)技術(shù)第四篇 品種審定與良種繁育第十三章 品種審定與推廣第十四章 種子生產(chǎn)第五篇 生物技術(shù)在植物育種中的應(yīng)用第十五章 生物技術(shù)在植物育種中的應(yīng)用第六篇 各論 第十六章 自花授粉作物育種（水稻育種） 第十七章 異花授粉作物育種（玉米育種） 第十八章 無性繁

5、殖作物育種（甘薯、馬鈴薯育種）第一篇 育種策略與育種計(jì)劃第一章 育種目標(biāo)第一節(jié) 育種目標(biāo)及其實(shí)現(xiàn)途徑1 高產(chǎn) 1.1 高產(chǎn)的理論“源、流、庫”理論源：是形成產(chǎn)量的物質(zhì)來源，或者說是產(chǎn)量物質(zhì)的“供給源”。流：是指同化產(chǎn)物的輸送能力和輸送方向。庫：是同化產(chǎn)物的貯藏容積。要獲得高產(chǎn)，要求“源”很充分，“流”很暢通，“庫”很強(qiáng)大。三者間相互作用和相互影響?！皫臁辈皇菃渭兊娜菁{和接受“源”的被動(dòng)的接受器，它有反饋?zhàn)饔茫弧皫臁贝笥挚梢源龠M(jìn)源的作用，促進(jìn)光合作用。1.2 高產(chǎn)的途徑 合理的產(chǎn)量構(gòu)成因素 合理的產(chǎn)量構(gòu)成因素主要解決庫的合理配置問題。對(duì)于禾谷類作物，其產(chǎn)量構(gòu)成因素為：畝產(chǎn)量畝有效穗數(shù)每穗粒數(shù)千粒

6、重這三個(gè)方面不同品種側(cè)重點(diǎn)不同，可分為：（1）多穗型品種；（2）大穗型品種；（3）中間型品種這幾種類型的品種在不同地區(qū)都能獲得高產(chǎn)，但各有其生態(tài)的適應(yīng)性。一般說來，第一類適宜于在高緯度、高海拔地區(qū)，生育期短，灌漿期短，肥力比較瘠薄的一些地區(qū)種植；第二類適宜在緯度比較低，生育期比較長(zhǎng)，水肥條件好的地區(qū)；第三類介于上述二者之間。玉米中有這樣一些類型：（1）中稈大穗型；（2）中稈或中矮稈雙穗型；（3）半矮稈大穗型（半矮化基因控制）（4）分蘗多穗型目前育種上以（1）為主，（2）為次，（3）少（4）極少。 合理株型合理株型是為了解決“源”和“流”的合理配置問題。什么是合理株型呢？歸納起來主要是：（1）半

7、矮稈或中矮稈。是由半矮化的隱性基因控制的，不是高度上的簡(jiǎn)單高矮；中矮稈是正常株型而偏矮的類型，是數(shù)量性狀矮稈。矮稈指標(biāo)：水稻：80-100cm；玉米：150-180-200cm；小麥：70-90cm（半矮稈類）（2）葉片要求分布均勻，緊湊，長(zhǎng)相上沖（挺），葉色深，葉片較厚，上下葉片遮光少。（3）根系生活力強(qiáng)，后期不早衷。（4）其主性狀配合好，如穗形等。高光效高光效是高產(chǎn)品種的生理原因（株型是形態(tài)特征），是解決“源”的強(qiáng)度問題。目前的高產(chǎn)品種只利用了光能的1-2%。把光能利用率提高到4%是完全可能的。從高光效育種的角度，可將決定產(chǎn)量的幾個(gè)要素歸納為下式：產(chǎn)量=（光合能力光合面積光合時(shí)間）-呼吸消

8、耗經(jīng)濟(jì)系數(shù) 其中，和通過合理株型來解決，和則通過提高光效的生理指標(biāo)來解決。高光效育種的生理指標(biāo)要求：（1）光的補(bǔ)償點(diǎn)低，CO2補(bǔ)償點(diǎn)低；（2）低光呼吸（3）養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)率高（4）對(duì)光不敏感1.3高產(chǎn)目標(biāo)的制定（主攻方向）由于“源、流、庫”的共同影響，在確定了產(chǎn)量指標(biāo)以后，就不能公式化，應(yīng)具體情況具體分析，找到獲得高產(chǎn)的有效途徑。其方法是：（1）從現(xiàn)有高產(chǎn)良種的品種特性上去找差距，產(chǎn)量是階梯式上升的。（2）從高產(chǎn)栽培試驗(yàn)的結(jié)果分析中獲得啟發(fā)；（3）從高產(chǎn)生理學(xué)方面找到高產(chǎn)的生理原因，從中找到理論依據(jù)。2 穩(wěn)產(chǎn)包括兩方面的內(nèi)容：（1）抗病蟲性；（2）對(duì)不良?xì)夂?、土壤條件的抗性或耐性。2.1 抗病蟲性育

9、種 在常年情況下，由于病蟲害要減少10%左右，爆發(fā)性的年景甚至無收。1970年美國(guó)玉米小斑病大發(fā)生，損失330多億美元?？共∠x育種的發(fā)展趨勢(shì)是：（1）由垂直抗性水平抗性兩者兼顧發(fā)展（2）由單一抗生兼抗多抗 （3）抗病抗病、抗蟲結(jié)合國(guó)際水稻研究所（IRRI）在育種上除了一般的要求外，突出的兩點(diǎn)是：（1）引入半矮化基因；（2）多抗性育種國(guó)內(nèi)的抗性育種：水稻抗白葉枯病、稻瘟病、小麥抗銹、赤霉、玉米抗大斑病，棉花抗黃、枯萎病育種已受到高度重視，有的已育成了一些品種。棉花抗蟲育種主要是轉(zhuǎn)Bt基因。2.2 對(duì)不良的氣候、土壤條件的抗生或耐性包括：抗倒伏性（與抗風(fēng)有關(guān)）、抗旱性、耐漬性、抗低溫冷害，耐高溫、

10、耐鹽堿性、耐瘠性。不同地區(qū)的要求不同，側(cè)重點(diǎn)不一樣。但是鑒定這些品種，要在出現(xiàn)這些不良條件的情況下才能鑒定出來。而在許多情況下不出現(xiàn)這些情況，這就需要人工鑒定。3 適宜的成熟期根據(jù)各地的自然條件、耕作制度與生產(chǎn)力水平而定?；疽笫遣煌炱诘钠贩N合理搭配。一般以早熟為主，兼顧中熟。因它早熟在下列地區(qū)很有意義：（1）高緯度、高海拔地區(qū)，無霜期矮，春季溫度低，秋季降溫快。（2）為了避開不良的氣候條件。如我國(guó)南方一般有伏旱出現(xiàn)，伴隨高溫，此時(shí)開花的作物因空氣濕度小、高溫，不利于花粉的發(fā)芽，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率大幅度下降。（3）在連作和套種的地區(qū)，要求縮短兩個(gè)作物的共生期。（4）為適應(yīng)機(jī)械化，要求改套種為連作。

11、所以，在多數(shù)地區(qū)要以早熟為主，兼顧中熟，晚熟品種總是被動(dòng)的。但早熟性往往與豐產(chǎn)性有矛盾，所以我們必須兼顧兩點(diǎn)，不能孤立地談早熟，要綜合考慮各種情況。4 優(yōu)質(zhì)工業(yè)原料作物的品質(zhì)是與產(chǎn)量是并重的，有時(shí)品質(zhì)是放在首位的。棉纖維長(zhǎng)度、拉力、細(xì)度；麻類的纖維細(xì)度；甜菜、甘蔗的含糖量；禾谷類作物中對(duì)蛋白質(zhì)、核氨酸或說對(duì)必要的氨基酸都有要求。國(guó)際市場(chǎng)上，農(nóng)產(chǎn)品的進(jìn)出口對(duì)品質(zhì)都有明確的規(guī)定。但品質(zhì)育種同樣和產(chǎn)量有矛盾，因?yàn)榈鞍踪|(zhì)、油分的能量比淀粉高很多，因此品質(zhì)好了，往往難于獲得高產(chǎn)。5 適應(yīng)機(jī)械化操作的要求（1）株型：要求整齊一致；（2）抗倒折，結(jié)穗結(jié)莢部位適中；（3）成熟期一致（如棉花吐絮快，目前水快），

12、不易落粒，落穗?？傊?，要根據(jù)具體作物，具體地區(qū)，制訂育種目標(biāo)，解決現(xiàn)有品種中的關(guān)鍵問題。這五個(gè)方面都不是孤立的，一定要綜合考慮。怎樣綜合考慮呢？第二節(jié) 制訂育種目標(biāo)的一般原則一考慮當(dāng)前需要，兼顧中、長(zhǎng)期發(fā)展需要（主攻當(dāng)前，著眼長(zhǎng)遠(yuǎn)）育成一個(gè)品種需十多年，所以要考慮今后8-10年的要求，要有預(yù)見性。二突出一、二個(gè)目標(biāo)性狀，兼顧其它綜合性狀（抓住重點(diǎn)，兼顧一般）解決品種中的主要性、關(guān)鍵性問題。既有主要目標(biāo)，而不是平均對(duì)待，又要兼顧其它綜合性狀。我們要分析，找出對(duì)當(dāng)前大面積推廣的品種產(chǎn)量影響的最大因子。如在某些病害嚴(yán)重的地區(qū)，如產(chǎn)量較高，但抗性差，如果解決了抗性，產(chǎn)量就大大提高。三目標(biāo)性狀要有具體指

13、標(biāo)要求，要有對(duì)照種比較（目標(biāo)具體，要有比較）選用當(dāng)前地方主要推廣品種作為對(duì)照種，且要求該品種是高質(zhì)量的，不是混雜的。如果保持了當(dāng)?shù)赝茝V品種好的綜合性狀，同時(shí)又在目標(biāo)性狀上有所突破，那么在育種上就成功了。四注意品種搭配，不要單一化，也不能多、亂、雜（品種搭配，不能單一）品種單一，血緣關(guān)系接近是十分危險(xiǎn)的，比如病原的生理品種思考題：1、怎樣從光合效率、合理株型和產(chǎn)量構(gòu)成等方面進(jìn)行高產(chǎn)育種？2、制訂育種目標(biāo)的一般原則是什么？第二章 作物的繁殖方式與品種類型第一節(jié) 作物的繁殖方式1 有性繁殖1.1 自花授粉作物：同一朵花內(nèi)的配子結(jié)合繁殖后代。自然異交率一般低于1%，不超過4%。如水稻、小麥、大豆等。1

14、.2 異花授粉作物：主要靠不同單株之間的授粉來繁殖后代，從本質(zhì)上看是不同遺傳組成的個(gè)體的授粉稱異花授粉。其異交率50%100%，因作物而不同。為了實(shí)現(xiàn)異花授粉，作物有與之相適應(yīng)的特點(diǎn)。（1）異株作物，異交率100%，如大麻。（2）同株異花，如玉米95%的異交率，5%的自花授粉。（3）自交不親和性，如白菜型油菜，紅薯、黑麥。（4）雄性不育，一種人工選育特殊的異花授粉作物的群體，雜交制種中作母本。1.3 常異交作物這類作物以自花授粉為主，但有不同程度的異度率，一般在5%10%之間。如棉花異交率可達(dá)到或超過20%，甘蘭油菜在10%左右，高梁也是常異花授粉作物。異交率的高低受品種特性和環(huán)境條件的影響，

15、如溫度的高低，昆蟲的多少，風(fēng)力的大小等對(duì)異交率都有影響。2 無性繁殖作物這類作物通過營(yíng)養(yǎng)器官繁殖后代。但在適于發(fā)育的自然或人工控制條件下，仍可正常開花結(jié)果，進(jìn)行有性繁殖。如馬鈴薯、甘薯、果樹、花卉植物等。它們?cè)谟行苑敝硶r(shí)也有自花授粉和異花授粉之分。如馬鈴薯為典型的自花授粉作物，甘薯為典型的異花授粉作物。第二節(jié) 作物的品種類型1 自交系品種：自交系品種，又稱純系品種。由多代自交導(dǎo)致基因型的分離和純合而成。包括自花授粉作物、常異花授粉作物的自交系品種和異花授粉作物的自交系。在隔離授粉條件下，可連續(xù)多代自交留種，不需每年購買種子。2 雜交種品種：由自交系或純系品種雜交而成的F1代?；蛐透叨入s合，但

16、群體中不同個(gè)體的基因型相對(duì)一致，因而植株生長(zhǎng)整齊、雜種優(yōu)勢(shì)明顯，表現(xiàn)出很高的生產(chǎn)力。但F2代發(fā)生分離，生產(chǎn)力明顯下降，因此，雜交種子只能利用一年。3 群體品種：遺傳基礎(chǔ)比較復(fù)雜，群體內(nèi)不同個(gè)體基因型有一定程度的雜合性和/或異質(zhì)性，但仍具有1、2個(gè)能代表本品種特性的性狀。由于在一定條件下基因頻率和基因型頻率的相對(duì)穩(wěn)定性，可多代留種，對(duì)病蟲害或不良的自然條件脅迫有一定的抗性或耐性。3.1 異花授粉作物的自由授粉種子：如玉米地方品種。3.2 異花授粉作物的綜合品種：人工合成的遺傳平衡群體。如玉米綜合品種。3.3 自花授粉作物的雜交合成群體：用自花授粉作物的兩個(gè)以上的自交系品種雜交后繁殖出的、分離的混

17、合群體，將其種植在特殊環(huán)境中，主要靠自然選擇的作用促使群體發(fā)生遺傳變異，并期望在后代中這些遺傳變異不斷加強(qiáng)，逐漸形成一個(gè)較穩(wěn)定的群體。個(gè)體間基因型有一定差異，但主要農(nóng)藝性狀差異較小。3.4 自花授粉作物的多系品種。 4 無性系品種：由一個(gè)無性系經(jīng)無性繁殖而來。第三節(jié) 不同繁殖方式作物的遺傳育種特點(diǎn)1 自花授粉作物的遺傳、育種特點(diǎn)1.1 遺傳特點(diǎn)（1）基因型與表現(xiàn)型的相對(duì)一致性。自花授粉作物的遺傳基礎(chǔ)基本是純合的，表現(xiàn)型與基因型是一致的，個(gè)體間的表型變異是環(huán)境造成的。在這種情況下，選擇是無效的。（2）遺傳行為的相對(duì)穩(wěn)定性。自花授粉作物的品種是一個(gè)群體，群體中通過單株選擇自交的后代基因型是純合的，

18、是一個(gè)純系。若該群體已經(jīng)是一個(gè)純系，則選擇是無效的。（3）適于自花授粉，基本上沒有自交衰退現(xiàn)象。（4）自交不是絕對(duì)的，仍有很少的異交或異花授粉，同時(shí)還會(huì)發(fā)生基因突變。在自然條件下，某些微小的變異也會(huì)逐漸的積累而變成比較明顯的變異。這也是自花授粉作物進(jìn)化和發(fā)展的原因。因此，自花授粉作物的品種在生產(chǎn)上應(yīng)用多年后，該群體并不是一個(gè)純系。因此，在該群體中，進(jìn)行系統(tǒng)選育是有效的。如地方品種往往由若干純系所組成。1.2育種特點(diǎn)（1）當(dāng)遺傳基因完全純合時(shí)，單株選擇只用于良種繁育，而不能用于選育新的品種和類型。（2）自花授粉作物仍有極少量的異交或基因突變，在這種情況下，選擇是有效的，因此可利用自然變異進(jìn)行選擇

19、育種（系統(tǒng)育種）。（3）為了育成新品種，要求擴(kuò)大變異，引入有利基因，因此要采取雜交和誘變等來擴(kuò)大變異范圍。在雜種優(yōu)勢(shì)利用中可不進(jìn)行多代自交純合選擇的自交系選育過程，但雜交制種困難，只能利用雄性不育性等。（4）在良種繁殖中，隔離距離可以比較短，但仍需隔離。2 異花授粉作物的遺傳和育種特點(diǎn)2.1 遺傳特點(diǎn)（）基因型的復(fù)雜性和雜合性導(dǎo)致了表型的多樣性。異花授粉作物群體的基因型是復(fù)雜的，各個(gè)體的基因型不同，同時(shí)又是雜合的，表現(xiàn)多種多樣，不是整齊一致的；個(gè)體之間的表型和基因型也不同。（）遺傳行為的不穩(wěn)定性。由于基因型的雜合性，后代性狀就會(huì)發(fā)生分離，所以按表現(xiàn)型選擇某些性狀往往不能穩(wěn)定地遺傳下去，同時(shí)也發(fā)

20、生新的異花授粉；因此更加增加遺傳基礎(chǔ)的雜合性和表型的多樣性。（）異花授粉作物自交衰退嚴(yán)重。在自交的同時(shí)，一方面發(fā)生性狀的分離，同時(shí)生活力衰退。在這種情況下，增強(qiáng)了選擇的效果，但自交衰退的過程不是每個(gè)性狀，每個(gè)自交系都是一致的。所以對(duì)異交作物可以先選擇優(yōu)良的自交系，再由自交系配制雜交組合。2.2 育種特點(diǎn)（）簡(jiǎn)單的單株選擇效果不好。其一，不能穩(wěn)定遺傳；其二，不斷發(fā)生新的異花授粉。故一般不采用單株選擇，簡(jiǎn)單的雜交育種效果也不好。因個(gè)體之間差異較大。（）通過連續(xù)的自交和選擇可以導(dǎo)致基因型的純合，選出優(yōu)良的自交系。但因生活力下降而不能直接用于生產(chǎn)。（）用優(yōu)良的自交系組配雜交組合獲得雜種優(yōu)勢(shì)是異花授粉作

21、物主要的育種方法。（）要保持自交系和品種的原有性狀，良種繁殖中必須嚴(yán)格隔離。3 常異花授粉作物3.1 遺傳特點(diǎn)、遺傳基礎(chǔ)基本是純合的但有一定的雜合性，雜合程度因作物而不同。表型比較一致，主要形態(tài)性狀和經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)是一致的（如株高，生育期），但又有若干次要性狀的差異。、比較耐自交。其分離和衰退不象異交作物那樣分離大，衰退嚴(yán)重。3.2 育種特點(diǎn)1、按自花授粉作物的育種方法育種，如系統(tǒng)育種和雜交育種；2、按異交作物的育種方法，利用品種間或系間雜種優(yōu)勢(shì)；3、良種繁育時(shí)需要比較嚴(yán)格的隔離。4 無性繁殖作物的遺傳育種特點(diǎn)4.1 遺傳特點(diǎn)1、基因型的雜合性。無性繁殖作物的基因型高度雜合。2、無性繁殖后代，個(gè)

22、體間基因型的一致性。不會(huì)發(fā)生性狀分離，基因型與表現(xiàn)型都與母體一致。2、無性系也可以發(fā)生體細(xì)胞突變，如果是分生組織的體細(xì)胞突變，就產(chǎn)生芽的變異，這就是芽變，利用芽變可以選出新的無性繁殖系。3、在適宜的自然條件和人工條件下能滿足其生長(zhǎng)發(fā)育要求時(shí)也可以開花。因此也可以進(jìn)行有性雜交。其有性雜交后代，對(duì)于基因型是雜合的個(gè)體，F(xiàn)1發(fā)生性狀分離，我們又可以利用無性繁殖的手段，將優(yōu)良的個(gè)體保持下去，獲得新的無性繁殖系。4.2 育種的特點(diǎn)1、可以采取選擇（系統(tǒng)）育種的方法，選擇優(yōu)良的單株，無性繁殖成無性系品種；2、可以采取“芽變”育種方法；3、為了擴(kuò)大其遺傳基礎(chǔ)，可以采取有性繁殖與無性繁殖相結(jié)合的方法，進(jìn)行雜交

23、育種；4. 雜種優(yōu)勢(shì)利用不需保持系，且可通過無性繁殖固定優(yōu)勢(shì)，但難以選育出基因型純合的自交系。思考題1、如何確定作物的授粉方式和自然異交率？2、述自交作物、常異交作物、異交作物和無性繁殖作物遺傳、育種和良種繁育特點(diǎn)。第三章 種質(zhì)資源一切具有一定種質(zhì)或基因的生物類型總稱為種質(zhì)資源（germplasm resource）。種質(zhì)資源是用以培育新品種的原始材料，即育種材料，是新品種選育的遺傳基礎(chǔ)。第一節(jié) 種質(zhì)資源的重要性種質(zhì)資源又叫品種資源，遺傳資源、基因庫、基因銀行（gene bank）。種質(zhì)資源是現(xiàn)代育種的物質(zhì)基礎(chǔ)，如果沒有所需要的基因，創(chuàng)造不出來。其重要意義主要表現(xiàn)在：1 可以避免遺傳的狹窄和血

24、緣的接近。2 可以獲得某些極有價(jià)值的基因，改良某些重要性狀，獲得突破性成果。3 可以不斷豐富品種的遺傳多樣性，創(chuàng)造出更高水平的品種。第二節(jié) 作物起源中心學(xué)說了解作物的起源對(duì)種質(zhì)資源的收集、研究和利用有很大的指導(dǎo)作用。1 初生中心和次生中心作物起源中心學(xué)說是瓦維諾夫在前人研究的基礎(chǔ)上，通過多年的考察和研究之后提出來的。1923-1933年，瓦維諾夫率領(lǐng)考察隊(duì)在世界范圍內(nèi)對(duì)作物種質(zhì)資源進(jìn)行了空前的搜集和考察工作。他認(rèn)為：物種在其起源上是與一定的環(huán)境和地理相聯(lián)系的，是或多或少獨(dú)立的，復(fù)雜的，可變動(dòng)的形態(tài)生理體系。因此，物種的分布是不平衡的，具有遺傳的變異性。有的地區(qū)變異豐富，有的地區(qū)變異較簡(jiǎn)單。據(jù)此

25、提出了作物起源的初生中心和次生中心的概念。作物起源中心，即初生中心應(yīng)具有下列特征：在一定地區(qū)內(nèi)具有某物種的遺傳類型的多樣性，有較多的變種或類型。有該物種較多的栽培類型，同時(shí)可以找到野生類型，而這樣的一些作物又主要表現(xiàn)于顯性性狀。這樣的地區(qū)認(rèn)為是某物種的初生中心。次生中心：也表現(xiàn)遺傳類型的多樣性，但是沒有該作物的野生類型，該種作物的隱性性狀可作物次生中心的標(biāo)志。為什么初生中心的標(biāo)志是顯性性狀，而次生中心是隱性性狀呢？從進(jìn)化的觀點(diǎn)來解釋，任何作物的品種和類型都是從野生作物選擇而來的。在初生中心起作用的是自然選擇。野生種是該地區(qū)在特定環(huán)境條件下自然選擇形成的。而顯性性狀不管是純合還是雜合都可以表現(xiàn)出

26、來，只要這種性狀對(duì)作物是有利的，才能在自然選擇下保持下來。為什么次生中心隱性性狀是其標(biāo)志呢？必然是初生中心引種到新的地區(qū)進(jìn)一步通過人工選擇，在新的生態(tài)環(huán)境下，物種的某些性狀發(fā)生突變，通過人工選擇保留下來。隱性性狀不一定對(duì)作物本身有利，但可能對(duì)人類有利。因?yàn)檫@里人工選擇的作用占主導(dǎo)地位。2 物種起源的8大中心1、中國(guó)中心：136物種（11種作物）。主要作物包括粟（小米谷子）、大豆、蕎麥、高梁、白菜型油菜、苧麻（白葉種）；中國(guó)還是下列作物的次生中心：無芒裸大麥、裸燕麥、臘質(zhì)玉米、中國(guó)的小菜豆。2、印度中心：117物種（15種作物）。水稻（現(xiàn)有人認(rèn)為水稻也起源于中國(guó)）、芝麻（主要的）、甘蔗、豌豆等；

27、高梁的次生中心。3、中亞中心（巴基斯坦和阿富汗），42物種（15種作物）。主要是普通小麥、亞麻等，是黑麥的次生中心。4、近東中心（伊朗、伊拉克、土爾其）83物種（20種作物）。主要有圓錐小麥、提莫菲維小麥等。5、地中海中心（包括西班牙、意大利、希臘、南斯拉夫）84物種（6種作物），甘蘭型油菜、甜菜、硬粒小麥。6、阿比西尼亞（埃塞俄比亞）中心：38物種，4作物。大麥、芝麻；大豆的次生中心。7、墨西哥和中美中心（墨西哥、危地馬拉）49物種，9種作物，玉米、陸地棉、甘薯、菜豆。8、南美中心（秘魯、巴西、智利、玻利維亞、阿根廷）馬鈴薯、海島棉；粉質(zhì)玉米的次生中心。3 對(duì)作物起源中心學(xué)說的評(píng)價(jià)作物起源中

28、心學(xué)說，對(duì)于作物品種資源的研究工作和育種工作都有重要指導(dǎo)意義。自從瓦維洛夫的起源中心發(fā)表以后，許多學(xué)者對(duì)有關(guān)問題進(jìn)行了探討，其中主要的是：遺傳多樣性不一定就是起源中心。由于多樣性中心是客觀存在的，所以多數(shù)學(xué)者傾向于以多樣性中心代替起源中心。也有的主張以擴(kuò)散中心代替起源中心；又因起源中心（初生中心）不一定是最多樣的基因中心，有時(shí)次生中心比初生中心具有更多的特異種質(zhì)。起源中心對(duì)某些物種究竟是初生中心還是次生中心還沒有足夠的證據(jù)確定，有些作物的起源中心至今尚無法確定。第三節(jié) 種質(zhì)資源的類別、特點(diǎn)及利用價(jià)值1主栽品種主栽品種是指當(dāng)時(shí)的主要栽培品種或即將推廣的栽培品種，包括本地選育和從外地或外國(guó)引進(jìn)的主

29、要栽培品種。它具有時(shí)代特征，是與時(shí)俱進(jìn)和不斷變化的?，F(xiàn)在是主栽品種，5年或10年后不一定是主栽品種。其特點(diǎn)是：（1）主栽品種是當(dāng)前生產(chǎn)力和綜合性狀處于較高水平的品種。 （2）本地主栽品種具有良好的豐產(chǎn)性和適應(yīng)性，同時(shí)往往具有較好的綜合性狀；但外地的品種資源除少數(shù)能直接利用外，多數(shù)不能立即適應(yīng)新的生態(tài)條件要加以改良。由于外地主栽品種在當(dāng)?shù)匾彩莾?yōu)良品種，具綜合的優(yōu)良性狀，但它可能屬于另一生態(tài)類型，可能具有本地主栽品種所缺少的有利基因。所以，外地主栽品種是用來改良本地主栽品種的重要資源。育種實(shí)踐證明，以本地主栽品種為主體，有目的地引入外地品種的有利基因是品種改良上的一個(gè)最基本的經(jīng)驗(yàn)。2地方品種指哪些

30、在局部栽培的地方品種，包括本地的和外地的地方品種，是育種的基礎(chǔ)材料之一。其特點(diǎn)：（1）對(duì)本地區(qū)生態(tài)條件和耕作制度有很強(qiáng)的適應(yīng)性，穩(wěn)產(chǎn)性較好；（2）地方品種有較高的生產(chǎn)利用價(jià)值，有些具有特殊的特性，如特別能抗某種病蟲害，或適合特殊的飲食習(xí)慣等；（3）不足之處是遺傳上有局限性。一方面具有優(yōu)良性狀和適應(yīng)性，另一方面又不能滿足生產(chǎn)的更高要求，如抗性、豐產(chǎn)性與優(yōu)質(zhì)等。3 育種中間材料是指那些在育種過程中產(chǎn)生的具有某些利用價(jià)值但不能作為品種推廣的育種材料。這些材料可以是雜交后代、遠(yuǎn)緣雜交的后代（如小黑麥）、誘變育成的突變體等。隨著育種進(jìn)程，這類材料日益增多。由于育種家對(duì)材料的優(yōu)缺點(diǎn)和系譜來源十分熟悉，有利

31、于制定育種計(jì)劃加以改造。其特點(diǎn)：（1）有的材料綜合性狀優(yōu)良但有某些缺點(diǎn)，或者具有個(gè)別特殊的優(yōu)良性狀可加以利用，但均具有較好的育種利用價(jià)值。（2）有些材料是姊妹系或近等基因系，可用于遺傳基礎(chǔ)研究。（3）遠(yuǎn)緣雜交后代的中間材料具有復(fù)雜的遺傳基礎(chǔ)和遺傳多樣性,主要用作基礎(chǔ)理論研究，也可育種上利用。4 野生作物資源和野生近緣種育種上利用近緣種和野生作物作為育種的種質(zhì)資源。其特點(diǎn)：（1）具有栽培品種所缺少的某些特殊性狀，如抗病性，抗寒性等。如水稻的叢矮病的抗源是從野生稻中找到的，雄性不育性是從海南島野生稻中發(fā)現(xiàn)的；現(xiàn)在有人想創(chuàng)造出水稻異源多倍體。（2）野生種與栽培種很難雜交，雜交不親和，或后代不育不實(shí)。

32、（3）野生種往往具有許多不良的野生性狀，而這些性狀又往往與我們需要的某個(gè)特殊性狀具有遺傳連鎖關(guān)系，給育種造成困難。品種資源的采集和貯藏我們不講，自己看出。第四節(jié) 品種資源的鑒定、研究和利用（自學(xué)）思考題1、解釋：種質(zhì)資源，基因庫？初生中心，次生中心？2、品種資源對(duì)于作物育種有何重要意義？3、品種資源有哪幾大類？各有何特點(diǎn)？如何利用？第二篇 育種方法第四章 引種馴化與選擇育種育種方法有很多種。引種不是育種，其意義在于與選擇育種有關(guān)。第一節(jié) 引 種概念：什么叫引種？有廣義和狹義的引種。廣義的概念：從外國(guó)外地引進(jìn)各種作物的遺傳資源供育種、遺傳研究之用。狹義的概念：從外國(guó)或外地引進(jìn)作物品種直接供生產(chǎn)之

33、用。引種結(jié)果：從外地引進(jìn)的品種除死亡或無法繁殖后代外，通常出現(xiàn)下列兩種情況：（1） 可直接用于生產(chǎn)，如小麥、棉花等；（2） 最初不適應(yīng)，生長(zhǎng)不正常，但經(jīng)過一定世代的選擇與培育之后逐漸適應(yīng)了當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境與栽培條件。1 引種的基本原理1.1 作物的生態(tài)環(huán)境與生態(tài)類型生態(tài)因素：在作物的生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境中，對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育有明顯影響并直接為作物所同化的因素稱生態(tài)因素(ecological factors).生態(tài)環(huán)境：生態(tài)因素有氣候的、土壤的、生物的，這種起綜合作用的一些生態(tài)因素的復(fù)合體稱生態(tài)環(huán)境（ecological environment）。生態(tài)區(qū)：對(duì)于一種作物具有大致相似的生態(tài)環(huán)境的地區(qū)稱生態(tài)區(qū)（ecol

34、ogical region）。生態(tài)類型：一種作物對(duì)于一定地區(qū)的生態(tài)環(huán)境具有相應(yīng)的遺傳適應(yīng)性的某一品種類群稱為作物的生態(tài)類型（ecological type）1.2 氣候相似論從19世紀(jì)至20世紀(jì)初，西方殖民主義國(guó)家的大量引種工作歸于失敗。20世紀(jì)初，由德國(guó)林學(xué)家邁爾（H.Mayr）提出氣候相似論（theory of climatic analogues）。其內(nèi)容2 品種習(xí)性與引種規(guī)律感溫性，感光性，基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性；海拔、緯度與引種的關(guān)系2.1 低溫長(zhǎng)日性作物的引種規(guī)律原產(chǎn)高緯度地區(qū)的品種 低緯度地區(qū)：原產(chǎn)低緯度地區(qū)的品種 高緯度地區(qū)：原產(chǎn)高海拔地區(qū)的品種 低海拔地區(qū)：原產(chǎn)低海拔地區(qū)的品種 高海

35、拔地區(qū)：2.2 高溫短日性作物的引種規(guī)律原產(chǎn)高緯度地區(qū)的品種 低緯度地區(qū)：原產(chǎn)低緯度地區(qū)的品種 高緯度地區(qū)：原產(chǎn)高海拔地區(qū)的品種 低海拔地區(qū)：原產(chǎn)低海拔地區(qū)的品種 高海拔地區(qū)：2.3 作物感光性、感溫性的強(qiáng)弱及基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的長(zhǎng)短與引種的關(guān)系敏感型作物與品種遲鈍型或日中性作物與品種中間性作物與品種3 引種工作環(huán)節(jié)明確的目標(biāo)和要求先試后引引種試驗(yàn)與栽培試驗(yàn)相結(jié)合防止檢疫性病、蟲、草害的傳播第二節(jié) 植物馴化的原理與方法前蘇聯(lián)的米丘林是研究馴化最多的科學(xué)家，提出了一系列的理論，形成了所謂的米丘林遺傳學(xué)。日本北海道氣候寒冷，1855年前很少種植水稻，經(jīng)多年的馴化，1947年以后，可穩(wěn)定地栽培水稻了。上

36、世紀(jì)50年代以前，我國(guó)山東沒有種植茶葉的歷史，經(jīng)引種馴化使南方的茶樹得以在山東大面積栽培。植物馴化的基本原理與方法可歸納為：1 系統(tǒng)發(fā)育和個(gè)體發(fā)育年青的植物材料易于馴化栽培種比野生種，新育成的品種比古老的地方品種，植物個(gè)體發(fā)育的早期階段比晚期階段，遺傳可塑性大，易于馴化。2 遺傳上雜合與分離的群體易于馴化雜交種比純系品種遺傳上的可塑性大，實(shí)生苗較無性繁殖苗的遺傳可塑性大，易于馴化。3 環(huán)境選擇壓力須逐代增強(qiáng)、逐漸加大如果一步環(huán)境改變過大易導(dǎo)致失敗。4 栽培管理和人工選擇相結(jié)合 第三節(jié) 選擇育種1 選擇育種的意義和作用11 概念 利用自然變異的單標(biāo)選擇育種方法，也稱系統(tǒng)育種。其遺傳基礎(chǔ)是利用自然

37、變異，而不是人工雜交所獲得的變異。選擇育種的基本方法是單株選擇法。適合于自花授粉作物，常異花授粉作物和無性繁殖作物。理論基礎(chǔ)是純系學(xué)說：對(duì)品種群體內(nèi)可遺傳的變異選擇有效。而對(duì)純系內(nèi)非遺傳的變異的選擇無效。1.2 特點(diǎn)（優(yōu)缺點(diǎn)）（1）優(yōu)點(diǎn)（2點(diǎn)）1）利用自然變異，育種方法簡(jiǎn)便有效。2）優(yōu)中選優(yōu)。選擇育種，作為育種的品種對(duì)象，往往是優(yōu)良的大面積推廣的品種，在其中選擇有利變異的個(gè)體，所以是優(yōu)中選優(yōu)。缺點(diǎn)：1）遺傳基礎(chǔ)上有局限性，對(duì)品種的改良或改良的效果上不可能有本質(zhì)上的突破，而往往是某些數(shù)量性狀加強(qiáng)一些，削弱一些，因?yàn)樗撾x不了原來的遺傳基礎(chǔ)；2）只能等待，發(fā)現(xiàn)，利用自然變異，而不可能有目地創(chuàng)造遺傳

38、變異，因此不能完全滿足現(xiàn)代育種上更高、更多的育種要求。2 選擇育種的理論21 純系學(xué)說是自花授粉作物選擇育種的理論。約翰遜根據(jù)菜豆的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，提出了純學(xué)學(xué)說。純系：是指從自花授粉作物中選擇一純合的個(gè)體，其繁育的后代成為一個(gè)純系。他在群體中選擇大粒和小粒，分別種植，大粒的后代是大粒，小粒的后代仍是小粒，所以認(rèn)為：自花授粉作物基因型也不完全是純合的。繼續(xù)這個(gè)實(shí)踐，在小粒中選大粒和小粒，在大粒中選大粒和小粒。其結(jié)果是：大粒系中的大粒與小粒（66.7,66.2），小粒系中的大粒與小粒（37.4，36.8）無顯著差別，所以得出結(jié)論：在純系內(nèi)繼續(xù)進(jìn)行選擇是無效的。這個(gè)研究說明：（1）自花授粉作物也有基因的

39、混雜，可以進(jìn)行選擇；（2）如果是純合的后代，由于基因是純合的，選擇只是表型的選擇。但純系學(xué)說了也有不足之處：（1）因?yàn)樵趯?shí)際上，純合是相對(duì)的，只是大部分基因，主效基因是純合的，還有少量的修飾基因或微效基因是雜合的；（2）純只是就一定的條件，一定的時(shí)間、范圍來說的，隨著條件的改變，時(shí)間的推移，就不再是純系了。2.2 連續(xù)定向選擇的有效性對(duì)一個(gè)群體來說，如果它的遺傳是平衡的，它的基因頻率和基因型頻率是不變的。但是：一方面控制這種性狀的微效多基因在各個(gè)體是不同的，如蛋白質(zhì)的含量不同；另一方面，對(duì)異花授粉作物來說，經(jīng)常發(fā)生基因的重組。所以，通過定向選擇，選高油分、高Pr的單株，在此基礎(chǔ)上又發(fā)生基因重組

40、，這樣不斷的基因重組和定向選擇相結(jié)合，使這種有利的基因在鮮價(jià)中的頻率提高了。這樣就會(huì)逐漸積累起來，產(chǎn)生一種新效應(yīng)。3 選擇育種的方法和程序3.1 選擇的方法 對(duì)象材料（1）優(yōu)良的地方品種；（2）優(yōu)良的雜交育成的品種；（3）引進(jìn)的優(yōu)良品種。 原則（1）保持原品種的優(yōu)點(diǎn)或使其得到加強(qiáng)，使主要缺點(diǎn)得到改善或克服。必須在原品種綜合性狀的基礎(chǔ)上選優(yōu)，決不能不顧原品種的綜合性狀而孤立地選一、兩個(gè)性狀，因此必須對(duì)原品種熟悉主要性狀，對(duì)影響產(chǎn)量的重要缺點(diǎn)要有較清楚的認(rèn)識(shí)，然后制定目標(biāo)進(jìn)行選擇。31.3 選株的條件、時(shí)間和數(shù)量選株的田塊應(yīng)盡量減少環(huán)境條件造成的差異。要在田力均勻，生長(zhǎng)一致，面積較大，條件一致的大

41、面積田塊選株，包括種子田。注意兩點(diǎn)：（1）注意避免由于環(huán)境條件不同而造成的誤差的干擾；（2）避免由于種子本身的純度不夠失去了原品種特性的田塊選株。條件：（1）地力均勻；（2）保持原品種特性；（3）在混雜的田塊不要選。既要在原品種的優(yōu)良特性，又要有目標(biāo)性狀。時(shí)間：根據(jù)目標(biāo)性出現(xiàn)的時(shí)間，在生育期內(nèi)進(jìn)行多次選擇，有時(shí)同一性狀也需要多次的鑒定、觀察，應(yīng)在這種性狀最明顯表現(xiàn)的時(shí)間進(jìn)行選擇。比如我們?cè)诰C合性狀的基礎(chǔ)上（1）選早熟單株，應(yīng)在始花期選擇早開花的單株，在黃熟期再進(jìn)行一次選擇。（2）選抗寒性單株應(yīng)在各作物早春或冬天寒害時(shí)進(jìn)行選擇。（3）選擇抗病的單株應(yīng)在發(fā)病條件下（盛發(fā)時(shí)期）選擇，然后在成熟時(shí)再進(jìn)

42、行選擇。在不發(fā)病的條件無法進(jìn)行選擇，要讓自然發(fā)生或人工接種等等。在成熟期之前再選擇，只能正常成熟，且熟色很好的單株才是抗病的或者耐病的單株。（4）抗倒伏單株的選擇：在暴風(fēng)雨之后立即在田間選擇、鑒定，在成熟期進(jìn)行再選擇。（5）高產(chǎn)單株選擇：應(yīng)在成熟前期（黃熟期）進(jìn)行田間選擇，在室內(nèi)考種分析，最后確定當(dāng)選單株。進(jìn)行選擇時(shí)，例如我們只選單一的性狀，就很容易。選幾個(gè)目標(biāo)性狀時(shí)，應(yīng)采取掛牌子的方法，某一性狀符合要求時(shí)，在牌子上打上記號(hào)。數(shù)量：根據(jù)性狀的遺傳特點(diǎn)和育種要求定：（1）凡屬主效基因的，突變的，性狀表現(xiàn)明顯，應(yīng)有幾株選幾株。（2）屬于數(shù)量性狀，要選較多的單株，幾十、幾百，甚至更多。且必須對(duì)其后代

43、進(jìn)行嚴(yán)格的株系鑒定，試驗(yàn)，據(jù)此結(jié)果才能選擇高產(chǎn)的優(yōu)良的單株。3.2育種程序 株行試驗(yàn) 凡是當(dāng)選單株或單穗種子，順序編號(hào)，種成株行。田間順序排列。每隔9個(gè)株行用原品種作對(duì)照，進(jìn)行比較。在此過程中，選擇優(yōu)良的株行，最后保留10個(gè)左右，最多20個(gè)最好的株行，進(jìn)入到品系比較試驗(yàn)。 品比試驗(yàn) 本試驗(yàn)在育種單位內(nèi)部是最后的試驗(yàn)。隨機(jī)區(qū)組或間對(duì)法排列，3次以上重復(fù)，用原品種或當(dāng)?shù)赝茝V的優(yōu)良品種作對(duì)照，連續(xù)進(jìn)行兩年，根據(jù)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，最后選1-2個(gè)，2-3個(gè)推薦到區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)示范。 區(qū)域試驗(yàn) 由國(guó)家種子管理部門組織。一般要進(jìn)行3年，將試驗(yàn)點(diǎn)分布于不同的自然區(qū)域，按照統(tǒng)一的要求和標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行鑒定。一般用隨機(jī)區(qū)

44、組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次或3次以上，設(shè)統(tǒng)一的對(duì)照種，并以該地區(qū)內(nèi)的主要推廣品種作副對(duì)照（對(duì)照2），最后按統(tǒng)一規(guī)格進(jìn)行分析總結(jié)。一年以后，將表現(xiàn)突出的品種在進(jìn)行區(qū)域試驗(yàn)的同時(shí)進(jìn)行小區(qū)域的生產(chǎn)示范。區(qū)域試驗(yàn)結(jié)束后，選1、2個(gè)或3個(gè)最好的品種（產(chǎn)量顯著高于對(duì)照，或產(chǎn)量與對(duì)照相當(dāng)或略高，但其它方面有明顯的優(yōu)良特性），按國(guó)家統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行鑒定，確定其適應(yīng)范圍，并對(duì)其生產(chǎn)力和適應(yīng)性作出評(píng)價(jià)。所確定的優(yōu)良品種向有關(guān)部門按一定手續(xù)審批推廣。思考題1、引種的概念，引種規(guī)律與引種育種的主要環(huán)節(jié)？2、純系與純系學(xué)說？3、什么叫選擇育種？它有什么特點(diǎn)？4、選擇育種中，如何正確的選擇？5、試述選擇育種的基本步驟。第五章 雜交育

45、種第一節(jié) 雜交育種的意義和遺傳原理1、概念：利用不同遺傳基礎(chǔ)和優(yōu)良性狀的親本，通過有性雜交的方法，創(chuàng)造出新的遺傳變異，選出優(yōu)點(diǎn)多于親本，缺點(diǎn)少于親本，并能穩(wěn)定遺傳的新品種的育種方法叫雜交育種法。一般指品種間雜交。而變種或亞種以上雜交稱遠(yuǎn)緣雜交。2、特點(diǎn)：雜交育種是現(xiàn)在最主要、最有效的育種方法。與選擇育種比較，其優(yōu)點(diǎn)主要是：（1）選擇育種只利用有效的自然變異，頻率低，方向難一致，而雜交育種完全是按照人類生產(chǎn)和生活的需要，按照育種家的意志有目的地豐富遺傳基礎(chǔ)，利用有利變異。（2）可能育成超過親本的新品種，獲得突破。而選擇育種則只能有較少的改進(jìn)或改良，不可能突破原品種的遺傳背景。這是雜交育種與選擇育

46、種在遺傳基礎(chǔ)上的根本區(qū)別。3、適用作物：主要用于自花或常異花授粉作物和無性繁殖作物，也可用于異花授粉作物的群體改良。4、意義：雜交育成的品種在生產(chǎn)上起著很重要的作用。如50年代的碧瑪一號(hào)小麥。據(jù)全國(guó)統(tǒng)計(jì)各類作物的雜交新品種達(dá)60%以上的面積。5、遺傳原理：（1）通過基因型的重組綜合雙親的優(yōu)良性狀。如水稻的豐產(chǎn)性，株型和抗病性組合在一起；（2）通過基因的重組獲得主效基因的互作而產(chǎn)生新的性狀。如大豆的抗霜霉病受兩個(gè)主效基因互作遺傳，只有兩對(duì)基因同時(shí)存在才有抗性。（3）通過基因的重組，利用微效基因的累積所產(chǎn)生的加性效應(yīng)，使某些數(shù)量性狀得到加強(qiáng)，某些有所削弱，以產(chǎn)生超親的個(gè)體。如單株的粒重是個(gè)數(shù)量性狀

47、，通過雜交可使其提高或減少。如雙親的基因型是：A1A1a2a2a3a a1a1A2A2A3A3可選育出的后代基因型：A1A1A2A2A3A36、雜交育種成功的關(guān)鍵：（1）在豐富的遺傳資源基礎(chǔ)上正確的選擇親本；（2）采用合理雜交方式來控制基因的分離和重組；（3）在雜種后代基因重組和分離的過程中正確的鑒定和選擇，正確的處理其后代和正確的試驗(yàn)。 三者缺一不可。第二節(jié) 親本選配1 親本選配的一般原則1.1 親本優(yōu)點(diǎn)多，而且主要性狀突出，缺點(diǎn)少又較易克服，兩親主要性狀的優(yōu)缺點(diǎn)能夠互補(bǔ)。1、親本優(yōu)點(diǎn)多。因?yàn)樽魑锏脑S多重要性狀都是數(shù)量性狀，而數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)是雜種后代群體各性狀的平均值大多介于雙親之間，與

48、親本平均值有較大相關(guān)。因此，如果親本的優(yōu)點(diǎn)多，則其后代性狀表現(xiàn)的總趨勢(shì)會(huì)較好，出現(xiàn)優(yōu)良個(gè)體的機(jī)會(huì)將增多。2、主要性狀突出，并且遺傳傳遞力要強(qiáng)。在育種上，如果親本之一在某一性狀上是優(yōu)良的，而另一親本的該性狀則是其缺點(diǎn)。則必須這種優(yōu)良性狀的遺傳傳遞力強(qiáng)，才能克服對(duì)方的缺點(diǎn)和不足，如碧玉麥對(duì)條銹病的免疫，有效地克服了螞蚱麥感病的缺點(diǎn)，從而育成高抗條銹病的碧瑪一號(hào)。3、親本缺點(diǎn)少，親本之一不應(yīng)有太嚴(yán)重的缺點(diǎn)，特別是雙親不應(yīng)有共同的缺點(diǎn)。因?yàn)樾誀畹倪z傳也經(jīng)常表現(xiàn)傾向于親本的一方，有時(shí)還出現(xiàn)超親現(xiàn)象。如果雜種后代傾向于有嚴(yán)重缺點(diǎn)的親本，就難選出優(yōu)良的單株。如果雙親有共同的缺點(diǎn)，往往會(huì)使這種缺點(diǎn)加強(qiáng)而出現(xiàn)缺

49、點(diǎn)的超親現(xiàn)象。所以，雙親應(yīng)有共同的優(yōu)點(diǎn)，而決不能有共同的缺點(diǎn)。4、性狀的互補(bǔ)。在育種目標(biāo)要求在某個(gè)性狀上有所突破時(shí)，則選用的親本最好在這個(gè)性狀上表現(xiàn)都好而且互補(bǔ)。如選育抗病品種，親本1抗a生理品種，親本2抗b生理品種，這樣就可以選出既抗a又抗b生理小種的品種；如果雙親都抗病，但均只抗a生理品種，這樣其后代就只能選出抗a生理品種的品種；又如選早熟的品種，可選用分別在不同發(fā)育階段發(fā)育較快的早熟品種作親本，這就是性狀互補(bǔ)的重要性，性狀互補(bǔ)主要是指優(yōu)點(diǎn)的互補(bǔ)，而不是簡(jiǎn)單的優(yōu)點(diǎn)和缺點(diǎn)的互補(bǔ)。1.2 選用當(dāng)?shù)刈詈玫耐茝V品種作為親本之一，并且注意其在雜交后代中的遺傳比重不宜太小。1.3 選用生態(tài)類型差異大，

50、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的材料作親本。這樣的親本，其基因型和形態(tài)性狀有若干差異，同時(shí)又是優(yōu)良的，這樣后代變異的幅度大，出現(xiàn)優(yōu)良個(gè)體的機(jī)會(huì)增加；因其來源于不同生態(tài)類型，故其后代可能綜合其優(yōu)良性狀選出適應(yīng)性廣的好品種。以上講的優(yōu)良性狀的問題。那么，具有該優(yōu)良性狀的品種作親本能否育成好的品種呢？這就涉及到優(yōu)良性狀遺傳傳遞力問題，所以我們引入了另一個(gè)概念一般配合力。1.4 選用一般配合力好的品種作親本什么是一般配合力呢？是指某一品種和其它品種配成優(yōu)良雜交組合的遺傳潛力。一般配合力通常用某一品種與其它許多品種配成雜交種的某一性狀的平均值表示。如甲1，甲2，甲3，甲4，其穗長(zhǎng)不同組合有一個(gè)指標(biāo)，且有一個(gè)平均穗長(zhǎng)，這種

51、平均值就叫一般配合力，丙和所有組合的平均穗長(zhǎng)比較，如果高于所有組合的平均穗長(zhǎng)，說明丙品種的一般配合力高。如只考慮農(nóng)藝性狀好，不考慮其配合力，不一定能達(dá)到育種目標(biāo)。因?yàn)橛袝r(shí)，兩親本的性狀都好，但奇怪的是雜交后代選不出好的品種。第三節(jié) 雜交組配方式1 單高（成對(duì)交）1、概念：就是兩個(gè)親本，一為母本，一為父本的成對(duì)雜交，用AB或A/B表示。2、特點(diǎn)：簡(jiǎn)單易行，時(shí)間經(jīng)濟(jì)，因后代變異范圍較少，雜交和后代群體規(guī)模也相對(duì)較小。3、要求：兩親的綜合性狀都比較好，優(yōu)點(diǎn)多，缺點(diǎn)少，且能互補(bǔ)，性狀總體基本上符合育種目標(biāo)要求。4、正交與反交：在多數(shù)情況下，正交與反交的后代表現(xiàn)是沒有區(qū)別，但在某些情況下，由于細(xì)胞質(zhì)差異

52、而表現(xiàn)母性遺傳現(xiàn)象，如直接受細(xì)胞質(zhì)控制的性狀。在下列情況下作母本。（1）以早熟性為育種目標(biāo)時(shí)，應(yīng)以早熟親本為母本；（2）以當(dāng)?shù)赝茝V的品種作母本；（3）要求表現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)控制性狀。在不明確時(shí)，最好正反交都做些。在育種中，單交較多，育種早期世代多用單交，如果不能滿足育種目標(biāo)時(shí)用復(fù)交，或按照事先制定的育種目標(biāo)復(fù)交。2 復(fù)交1、概念：最少由三個(gè)以上親本組成的雜交稱復(fù)交。2、組配原則：（1）育種目標(biāo)要求綜合性狀優(yōu)良的骨干親本（農(nóng)藝親本）在雜交后代的遺傳比重較大；（2）某些提供個(gè)別優(yōu)良性狀的親本（供體親本），使其在后代的遺傳比重較小，使不好的，不需要的性狀表現(xiàn)不出來。3、復(fù)交方式（1）三交（AB）C（可表示為

53、：A/B/C）。假如A是骨干親本，這種組配方式就不合理。骨干親本應(yīng)在最后雜交。應(yīng)為（BC）A或A（BC）（2）雙交：四個(gè)親本兩兩雜交，其F1再進(jìn)行雜交的方式叫雙交。（AB）（CD）（可表示為：A/B/C/D）。其后代的遺傳比重各占1/4，這種情況下，4個(gè)親本的優(yōu)劣無輕重之分。每親本綜合性狀好，每親本各有需要的特征特性。如果我們希望其中某一親本的遺傳比重大，就應(yīng)考慮采用：（AB）（AC）。應(yīng)把骨干親本放在最后一次雜交。骨干親本的遺傳比生不應(yīng)少于1/2，而應(yīng)高些。上述（AB）C與（AC）（BC）在核遺傳組成上是一樣的，但在選擇進(jìn)程和效果上，兩者有以下差別：a雙交方式的復(fù)交親本是F1，因此在復(fù)交F1

54、中就有可能出現(xiàn)綜合三個(gè)親本性狀的類型。而三交方式的復(fù)交親本只有一個(gè)是單交F1，另一個(gè)是品種，要在復(fù)交的F2中才有可能出現(xiàn)綜合三個(gè)親本性狀的類型。因此，二者的選擇進(jìn)程相差一年；b雙交方式的兩個(gè)單交后代都可同時(shí)進(jìn)行選擇，而在三交方式只有一個(gè)單交后代可進(jìn)行選擇，但由于三交方式的骨干親本放在最后，這樣，單交后代的選擇就沒有意義。例如：（華北672辛石麥）（早熟1號(hào)華北672）。華北672是骨干親本，可對(duì)兩單交后代進(jìn)行選擇。但對(duì)（辛石麥早熟1號(hào)）由于其不是骨干親本，后代選擇沒有意義。C 雙交方式的兩個(gè)單交親本可以在F1或F2，F(xiàn)3進(jìn)行復(fù)交，比較靈活機(jī)動(dòng)，而三交方式則主要在F1進(jìn)行雜交，否則將延長(zhǎng)育種年限

55、。（3）四交：（AB）CD依此類推在有五交、六交遺傳組成：1/8，1/8，1/4，1/2（AD）（BD） 要比四交好F1（CD） 節(jié)省時(shí)間1/4，1/2（同上述雙交與單交一樣）（4）聚合雜交概念：用具有綜合優(yōu)良性狀的親本作骨干親本，但還需改變?nèi)舾刹涣夹誀?，就?yīng)找一些其它性狀的供體親本雜交，這樣用骨干親本分別與供體親本雜交，再把這些雜交組合配起來，這種雜交方式可使骨干親本性狀的遺傳比重增大，同時(shí)使給體親本性狀聚合起來。這種雜交方式叫聚合雜交。如：AB（大穗） AC（抗?。?AD（早熟） AE（稈硬） AB AC AD AE ABAC ADAE AAAABCDE （5）雙列選擇交配法（多系選配體系）（用于數(shù)量性狀的聚合） 該方法是Jenson1970年提出的，在IRRI中用于選多抗品種。用于聚合不同數(shù)量性狀的微效多基因。如把紋枯病和抗稻螟聚合起來。步驟：a將若干個(gè)體中等抗性的親本按雙列法雜交，組合數(shù)為n/(n-1)/2(做正反交)；b將各個(gè)雙列雜交的F1再行雙列雜交c在雙交F1的后代按抗性與綜合性狀進(jìn)行選擇d在比任一個(gè)親本抗性好的選株（系）之間再雜交，再選株，再雜交直至這些微效多基因聚合起