水產(chǎn)動物生理學(xué)課件：chapt 5 血液和血液循環(huán)生理

1、第五章 血液和血液循環(huán)生理HypertensionDiabetesHyperlipidemiaThe Secrets of BloodMetabolites（Enzymes，Micro RNA， Unknown factors）運(yùn)輸機(jī)能：把從外界吸收來的養(yǎng)料和氧氣輸送到體內(nèi)各個組織和器官內(nèi)，并把機(jī)體生命活動所形成的代謝產(chǎn)物運(yùn)送到排泄器官。機(jī)體機(jī)能的調(diào)節(jié)：血液循環(huán)系統(tǒng)還負(fù)責(zé)輸送激素，以調(diào)節(jié)體內(nèi)各部位的機(jī)能；魚類血液循環(huán)系統(tǒng)的功能:維持機(jī)體組織的正常興奮性：對外界各種環(huán)境因子，如水溫和水質(zhì)等的影響進(jìn)行調(diào)節(jié)和適應(yīng)，提供機(jī)體適宜的理化環(huán)境；防御和保護(hù)機(jī)能：防御外來的微生物、細(xì)菌及各種毒素對機(jī)體的侵害。

2、第一節(jié) 魚類的血液一、血液的組成成分血液血漿（plasma)血細(xì)胞（erythrocyte)血液凝固血清（serum)凝固部分：血細(xì)胞、血小板（thrombocyte）及纖維蛋白原（fibrinogen）血液（加抗凝劑，離心分離）液態(tài)：血漿（含纖維蛋白原)沉淀部分：血細(xì)胞、血小板*血漿與血清的區(qū)別？血清血漿與血漿比較，血清中缺少纖維蛋白原纖維蛋白血細(xì)胞比容(relative cell volume)：每100毫升血液中血細(xì)胞所占的容積。魚類血液中白細(xì)胞的含量很少，所以血細(xì)胞比容主要由紅細(xì)胞的數(shù)量和體積所決定。血細(xì)胞比容與魚的種類、生理狀態(tài)、運(yùn)動能力、季節(jié)變化、攝食營養(yǎng)條件、溫度、鹽度等有關(guān)。品

3、 名血細(xì)胞比容灰星鯊15.2鰩 9.9硬頭鱒39.28鯉 40金槍魚41幾種魚類的血細(xì)胞比容 二、紅細(xì)胞魚類成熟的紅細(xì)胞為橢圓形的中心凸出的細(xì)胞，與哺乳類紅細(xì)胞的最大區(qū)別是具有一個細(xì)胞核。紅細(xì)胞的大?。阂话阏f來，運(yùn)動能力強(qiáng)的魚類，紅細(xì)胞較小。脊椎動物中，進(jìn)化程度越高的種類，紅細(xì)胞體積越小。 紅細(xì)胞體積小，能使表面積相對增加，提高呼吸機(jī)能。紅細(xì)胞的數(shù)量：用每立方毫米血液中血細(xì)胞的數(shù)量表示。運(yùn)動能力越強(qiáng)的魚類，進(jìn)化程度越高的動物，血液中的紅細(xì)胞的數(shù)量就越多。魚類紅細(xì)胞數(shù)量變動的影響因子：環(huán)境中缺氧，是使循環(huán)血液中紅細(xì)胞數(shù)量迅速增加的因素之一。營養(yǎng)狀況也影響紅細(xì)胞的含量。 例如，雌鯽魚饑餓半個月，紅

4、細(xì)胞下降40%。魚體的病理變化會改變紅細(xì)胞的數(shù)量。 一般說來，各種疾病都會引起紅細(xì)胞數(shù)的減少。正常生理狀態(tài)下的魚，紅細(xì)胞的數(shù)量在不同性別 的魚之間也有差異，往往是雄性較多，雌性較少。季節(jié)變化對紅細(xì)胞數(shù)量的影響表現(xiàn)為，冬季紅細(xì)胞 數(shù)量顯著下降，春季產(chǎn)卵前劇烈增加。血紅蛋白血紅蛋白是紅細(xì)胞的主要組成成分。血紅蛋白在氧分壓高時結(jié)合氧，在氧分壓低時釋放氧的特性，使它特別適宜在體內(nèi)擔(dān)負(fù)運(yùn)輸氧的機(jī)能。血紅蛋白還能與少量進(jìn)入紅細(xì)胞中的二氧化碳結(jié)合，形成氨甲酰血紅蛋白，協(xié)助二氧化碳的運(yùn)輸。血紅蛋白與一氧化碳有極強(qiáng)的親和力。對魴鮄的測定表明：血紅蛋白與一氧化碳的親和力為氧親和力的168倍。血紅蛋白的量：以每10

5、0毫升血液中所含血紅蛋白的克數(shù)表示。一般來說，硬骨魚類的血紅蛋白量比軟骨魚類多；同種魚中雄性個體較雌性個體多；餌料充足，營養(yǎng)條件好時血紅蛋白含量高。環(huán)境缺氧時血紅蛋白量也會迅速增加；運(yùn)動能力強(qiáng)的魚類較運(yùn)動能力弱或底棲生活的魚類有較多的血紅蛋白；同一條魚在運(yùn)動時血紅蛋白明顯增加，患病時則減少。三、白細(xì)胞 白細(xì)胞(leucocyte)是血液中除紅細(xì)胞、血小板 以外其他各種細(xì)胞的總稱。 魚類白細(xì)胞在血液中量少，個體較血紅細(xì)胞小。白細(xì)胞顆粒白細(xì)胞：嗜中性、嗜酸性和嗜堿性白細(xì)胞無顆粒白細(xì)胞：單核細(xì)胞和淋巴細(xì)胞 對鯉魚的研究表明，白細(xì)胞數(shù)量甚少，形狀多為圓形， 也可變形而成為各種形狀。吞噬細(xì)胞為白細(xì)胞中的

6、一種，有偽足，能夠吞噬細(xì)菌；淋巴細(xì)胞個體較小，其最大的特點(diǎn)是細(xì)胞核特別大；還有一種多形細(xì)胞（或稱多核細(xì)胞），細(xì)胞內(nèi)多核， 彼此相連，也有吞噬作用。魚類白細(xì)胞的生理機(jī)能：白細(xì)胞的主要作用是保護(hù)機(jī)體，抵御病害的侵襲。嗜中性顆粒白細(xì)胞有吞噬和消化的機(jī)能，能做變形 運(yùn)動，穿過毛細(xì)血管壁，進(jìn)入組織間隙，吞噬病菌 和自身的老化與壞死細(xì)胞；嗜酸性顆粒白細(xì)胞和嗜堿性顆粒白細(xì)胞的作用相似， 前者還與抗原抗體復(fù)合物有親和力，能吞噬該復(fù)合物。淋巴細(xì)胞也能做變形運(yùn)動，在機(jī)體特異性免疫過程 中起重要作用。 四、血小板魚類的血小板（亦稱紡錘形細(xì)胞，血栓球）是較白細(xì)胞更小的細(xì)胞，具一大核。血小板的生理功能（1）生理止血 受

7、損部位血管收縮； 粘附、聚集在血管破損處， 形成白色血栓 ；纖維蛋白凝塊形成。（2）參與凝血（血小板因子） （3）保持血管內(nèi)皮的完整性金目麗魚紅細(xì)胞多染性紅細(xì)胞單核細(xì)胞淋巴細(xì)胞血小板嗜中性粒細(xì)胞五、血漿的成分（1）水占血漿重量的80%90%；（2）血漿蛋白是多種蛋白的總稱，是血漿中的主要有機(jī)物。血漿中除去纖維蛋白原外，其他的蛋白統(tǒng)稱為血清蛋白；血清蛋白的種類：白蛋白和球蛋白。白蛋白為各種物質(zhì)的載體，它分解后產(chǎn)生的氨基酸又是體內(nèi)合成蛋白質(zhì)的原料。球蛋白又可分為，三種。 球蛋白與球蛋白一起，與脂類結(jié)合，運(yùn)輸磷脂、胡蘿卜 素、銅、鐵等，并在機(jī)體御防機(jī)制方面起重要作用。球蛋 白幾乎都是抗體，能與抗原如

8、細(xì)菌、病毒等致病因素結(jié)合， 形成抗體復(fù)合物，為吞噬細(xì)胞所消滅，對機(jī)體起保護(hù)作用。 血清蛋白在維持血漿正常膠體滲透壓，對物質(zhì)的運(yùn)輸和體內(nèi)酸堿度平衡方面均起重要作用；白蛋白、纖維蛋白原及部分球蛋白在肝臟合成，另一部分球蛋白由組織中淋巴細(xì)胞分化出來的漿細(xì)胞合成；血清蛋白在體內(nèi)不斷地分解、合成、參與機(jī)體的代謝活動。（3）血糖來自食物中消化吸收后的葡萄糖及肝糖元分 解和異生作用，是肌體組織生化活動所需能量的來源，是血漿中的重要成分； 肌肉和肝臟以糖元形式貯存糖，在血液中則以葡萄糖形式存在，二者之間時常保持動態(tài)平衡狀態(tài)。（4）乳酸是葡萄糖在肌肉中無氧酵解提供能量時的代謝產(chǎn)物。肌肉產(chǎn)生的乳酸大部分進(jìn)入血液，

9、隨血液循環(huán)到達(dá)肝臟，在肝臟再生成糖。（5）尿素是氮化合物代謝的產(chǎn)物。魚類血液中尿素的含量特別高，軟骨魚類尤為高。尿素是魚類血液中除氯化鈉以外最重要的維持血液滲透壓的成分。（6）魚類血漿中還含有多種無機(jī)物，大多以離子形式存在。 重要的陽離子有Na+, K+, Ca2+, Mg2+； 重要的陰離子有Cl-, SO42-, PO43-等。 這些離子在維持血漿晶體滲透壓、酸堿平衡以及神經(jīng)肌肉的正常興奮性等方面起重要作用。六、血液的凝固凝血： 血液流出血管后失去流動性并形成瓊膠狀的凝塊。凝血機(jī)制：涉及到血管、血小板、凝固系統(tǒng)、抗凝系統(tǒng)、纖溶系統(tǒng)。此外還與機(jī)體自身的防護(hù)，如免疫應(yīng)答、細(xì)胞的吞噬作用、激肽生

10、成過程有關(guān)。血液的凝固過程凝血酶原激活物形成凝血酶原凝血酶纖維蛋白原纖維蛋白Ca2+IIIIII內(nèi)源性途徑外源性途徑凝血因子 具有抗凝作用的物質(zhì)有：肝素，它由毛細(xì)血管壁的埃利希(Ehrlich)細(xì)胞產(chǎn)生，可與凝血酶原結(jié)合，阻止凝血酶的形成；草酸鹽、枸椽酸鹽能與鈣形成不溶性鹽，減少血液鈣的含量，抑制凝固過程。 在血液中加氯化鈣溶液，由于增加了鈣離子的濃度，可以加速血液的凝固。維生素K可使肝臟產(chǎn)生凝血酶原，也能促進(jìn)凝血。七、溶血血紅蛋白從紅細(xì)胞中釋放出來稱為溶血(hemolysis)。離開紅細(xì)胞的血紅蛋白失去其生物活性。造成溶血的原因：紅細(xì)胞外滲透壓低于紅細(xì)胞內(nèi)滲透壓，水大量滲入紅細(xì)胞使其破裂而造

11、成溶血；某些生物毒素的作用也能造成溶血。 血漿及血清有抑制溶血的作用，糖能抑制皂堿所致 的溶血。八、造血器官脾臟：最主要的造血器官，形成紅細(xì)胞和血小板；腎臟結(jié)締組織、胰腺淋巴組織及腸粘膜：白細(xì)胞；頭腎：擬淋巴組織，產(chǎn)生紅細(xì)胞。第二節(jié) 魚類心血管系統(tǒng)的特點(diǎn)閉鎖式是指血液在循環(huán)過程中始終在管道內(nèi)運(yùn)行，只在毛細(xì)血管處與組織間進(jìn)行部分物質(zhì)的變換，以此完成其物質(zhì)運(yùn)輸?shù)墓δ?。魚類的心血管系統(tǒng)為閉鎖式，單循環(huán)。單循環(huán)是指血液在整個魚體內(nèi)循環(huán)一周，只經(jīng)過一次心臟，而心臟也只有一心房一心室。由心臟泵出的血液經(jīng)過鰓部時進(jìn)行氣體交換，然后直接進(jìn)入體循環(huán)。魚類血液經(jīng)過鰓部時分散入鰓毛細(xì)血管，出鰓后進(jìn)入體循環(huán)的血壓變得

12、很低。由于是單循環(huán)，血液循環(huán)一周，要經(jīng)過兩個以上的毛細(xì)血管網(wǎng)系統(tǒng)；而高等脊椎動物則分出肺循環(huán)，即血液循環(huán)一周可經(jīng)過兩次心臟的加壓，故循環(huán)系統(tǒng)的效率較魚類高。動脈：離心方向的血管靜脈：向心方向的血管毛細(xì)血管鰓部的血管都稱為動脈，分為入鰓動脈、出鰓動脈靜脈毛細(xì)血管動脈硬骨魚類血液循環(huán)路線示意圖第三節(jié) 心臟的構(gòu)造及生理特性一、心臟的構(gòu)造心臟是整個循環(huán)系統(tǒng)的動力中心，心臟搏動產(chǎn)生的壓力，驅(qū)使血液流經(jīng)整個身體。靜脈竇為一肌肉層很薄的囊，收集所有回流心臟靜脈血；心房：壁較靜脈竇稍厚，可分為內(nèi)膜層、心肌層和外膜三層；心室：體積一般小于心房，心室壁堅厚，是循環(huán)原動力所在部位，收縮時將血液壓送出心臟。心室壁的結(jié)

13、構(gòu)與心房大致相似，但心肌較心房稠密。一、心臟的構(gòu)造動脈球只為硬骨魚類所特有，它不屬于心臟本部，是腹大動脈血管基部擴(kuò)大而成，動脈球本身不具有收縮性，構(gòu)成動脈球的肌肉為平滑肌而非心肌。動脈圓錐為軟骨魚類所特有，能隨心室的節(jié)律而自動收縮，屬于心臟的組成部分。硬骨魚類的動脈圓錐退化。 瓣膜：控制血流方向。 靜脈竇與心房之間有竇房瓣； 心室與心房之間有房室瓣，與動脈球之間有半月瓣。 心臟自動性：本身具有獨(dú)立進(jìn)行搏動的特性。 自動性特別強(qiáng)的部分稱為自動中樞或起搏點(diǎn)， 是能進(jìn)行自發(fā)性活動的特殊心肌細(xì)胞集合的部位。心臟的搏動：魚類心臟的自動中樞主要位于靜脈竇。魚類心臟自動中樞的類型A型：有三個自動中樞，其中第

14、一個位于顧氏管和靜脈竇之間(A 1)，第二個位于心房底部(A 2)，第三個位于心房、心室之間(A 3)。A 1為主導(dǎo)中樞，通常是按其節(jié)律搏動，如體型細(xì)長的鰻魚類。魚類心臟自動中樞的類型B型：亦有三個自動中樞，第一個位于靜脈竇(B 1)，第二個位于心房、心室間(B 2)，第三個位于動脈圓錐基部(B 3)。如許多軟骨魚類貓鯊、鋸尾鯊、角鯊、電鰩等。 C型：只有兩個自動中樞，第一個位于靜脈竇和心房交界處(C 1)，第二個位于心房、心室交界處(C 2)。如大部分硬骨魚類。魚類心臟自動中樞的類型用Stannius氏結(jié)孔法在心臟的某些位置牢固結(jié)扎以切斷兩部分的生理聯(lián)系，觀察魚類自動中樞的作用，結(jié)果表明：A

15、1，B1，C1為第一級中樞；A2，B2，C2為第二級中樞；A3，B3所引起的搏動數(shù)少而且弱。魚類心臟自動中樞的共同特點(diǎn)二、魚類心臟活動的調(diào)節(jié)（1）副交感神經(jīng)系統(tǒng)的迷走神經(jīng)的膽堿能神經(jīng)纖維-抑制作用 對許多魚類的試驗已經(jīng)證明：使用迷走神經(jīng)的介質(zhì)乙酰膽堿 能使心臟的活動性減弱，包括減少心臟搏動率，減弱心肌收 縮力和傳導(dǎo)性。1、神經(jīng)性調(diào)節(jié)(nervous regulation) 魚類和其他脊椎動物一樣，心臟受到雙重植物性(自主性) 神經(jīng)的支配。（1）副交感神經(jīng)系統(tǒng)的迷走神經(jīng)的膽堿能神經(jīng)纖維-抑制作用增加心肌纖維對K+的通透性，亦即提高K+的傳導(dǎo)性，因而 增加膜（心?。┑某瑯O化，降低心臟起搏點(diǎn)電位的去

16、極化 速率，使動作電位之間的間隔時間增加，心搏率減慢。（2）交感神經(jīng)系統(tǒng)的心交感神經(jīng)的腎上腺素能神經(jīng)纖維 興奮作用，提高心搏率和心臟收縮力。二、魚類心臟活動的調(diào)節(jié)1、神經(jīng)性調(diào)節(jié)(nervous regulation)增加Na+的傳導(dǎo)性， 因而增加心臟起搏點(diǎn)電位的去極化速率，縮短了連續(xù)的每個動作電位之間的間隔時間，因而使心搏率增加。二、魚類心臟活動的調(diào)節(jié)2、非神經(jīng)調(diào)節(jié)按照Starlings定律進(jìn)行非神經(jīng)性心臟調(diào)節(jié)。心臟收縮的能力是心肌纖維未收縮時長度的函數(shù)，心肌纖維長度較長，收縮時產(chǎn)生的力量較大；較大的最終舒張量將會產(chǎn)生較大的收縮力，因而產(chǎn)生較大的心搏量。引起心臟舒張量增加的因素是：(1)流回心

17、臟的靜脈血輸入壓力增加， 即靜脈血量增加； (2)心搏率降低而增加心臟灌滿時間， 也會使心臟舒張量增加，從而使心搏量增加。 魚類的心搏量亦會受靜脈血壓的影響，當(dāng)靜脈血壓升高時，靜脈竇的壓力隨之升高并作用于起搏點(diǎn)的心肌纖維誘導(dǎo)心肌的舒張，從而使心搏率增加。 環(huán)境因素（如溫度）對魚類心臟活動亦有明顯影響。通常溫度升高時都會使離體和在體心臟的心搏增加。魚類在缺氧時心臟活動的調(diào)節(jié)包括：(1)膽堿能迷走神經(jīng)活動性增強(qiáng)，使心搏率降低； (2)由于心搏率降低，就有充分的時間使心臟灌滿血液； (3)根據(jù)Starlings定律，心臟有較大的舒張容量，心室就有較大的收縮力，因而有較大的心搏量，把較多的血液輸送到腹

18、大動脈。(4)與此同時，血液中兒茶酚胺含量增加，使心臟收縮力提高，亦促使心搏量增加。魚類在缺氧時心搏量增加主要是由于心搏率降低而通過Starlings定律起作用，而血液循環(huán)中兒茶酚胺含量增加亦起一定作用。結(jié)果，心搏率雖降低，但心臟總輸出量變化不大，因為心搏率降低為心搏量增加所抵消。魚類在活動時，心搏率增加，心搏量亦增加，其調(diào)節(jié)機(jī)制包括：(1)膽堿能迷走神經(jīng)活動性降低； (2)腎上腺素能神經(jīng)活動性增加；(3)血液循環(huán)中兒茶酚胺含量升高；(4)靜脈血壓升高，靜脈竇壓力隨之升高而作用于起搏點(diǎn)的心肌纖維；第四節(jié) 鰓的血液循環(huán)硬骨魚類鰓絲的血液循環(huán)途徑是：腹大動脈入鰓弓動脈在鰓絲的后緣進(jìn)入入鰓絲動脈入鰓

19、瓣小動脈進(jìn)入次級鰓瓣進(jìn)行氣體交換出鰓瓣小動脈經(jīng)過鰓絲的前緣進(jìn)入出鰓弓動脈背大動脈。有少部分血液流入鰓絲的中央竇，再經(jīng)過靜脈淋巴管進(jìn)入前主靜脈而回到心臟。這個循環(huán)的血液流量少，血壓亦很低，是屬于靜脈淋巴血液循環(huán)，主要作用是支持氯細(xì)胞進(jìn)行離子交換和滲透壓調(diào)節(jié)，沒有發(fā)生氣體交換作用。鰓部血液循環(huán)的血壓要比身體其他部分血液循環(huán)的血壓高；鰓部的血管阻力約是全身血流總的血管阻力的20%40%，由心臟發(fā)出的血流經(jīng)過鰓部后，壓力大約下降1/2。影響鰓部血液循環(huán)的因素心臟搏動腹大動脈血壓鰓部血壓； 鰓腎上腺素能神經(jīng)/膽堿能神經(jīng) 和腎上腺素能的受體，刺激-受體能使血管收縮， 刺激-受體能使血管擴(kuò)張。膽堿能神經(jīng)刺激

20、它或使用乙酰膽堿能使鰓部血管收縮，從而使血流經(jīng)過鰓的阻力增加，結(jié)果使鰓瓣的血流量減少。第五節(jié) 血液的體循環(huán)每搏輸出量或心輸出量：心臟每次搏動所輸出的血量；每分鐘心臟輸出量：每搏輸出量乘以每分鐘的搏數(shù)。一、心臟輸出量心臟輸出量直接法血流計染料稀釋法間接法：依照Fick原理Fick原理：即設(shè)返回心臟的100毫升靜脈血氧含量為V，經(jīng)過鰓進(jìn)行氣體交換后的血液氧含量為A，而流經(jīng)鰓部的水流每分鐘被吸收C 毫升的量，則流過鰓的血量應(yīng)為：100毫升CAV即相當(dāng)于從心臟輸出的血量。鰓的氧攝取量(毫升/分)腹大動脈和背大動脈氧含量的差每分鐘心臟輸出量 心臟輸出量:板鰓魚類：925毫升/(千克體重分)。硬骨魚類：變

21、化范圍較大，為5100毫升/(千克體重分)，而大多數(shù)魚類是1530毫升/(千克體重分)。切開體壁，通過觀察心臟的跳動來計算心搏次數(shù)；將心臟摘除離體，用任氏液灌注，保持其搏動；通過心電圖測定。測定心博次數(shù)的方法:二、血量血量在不同種魚類變化很大，而同一種魚由于發(fā)育階段和生理狀態(tài)不同亦有差別。低等的軟骨魚類，血量大約是體重的6%，而高等的硬骨魚類大約是體重的3%。血量血漿量(plasma volume)血細(xì)胞量(hematocrit)常用的全血量的測定方法：(1)集血法： 從心臟抽取體內(nèi)的所有血液，同時用任氏液灌注血管，將所得的稀釋液與正常血液的濃度相比，算出血液的總量；(2)稀釋法： 將定量染料

22、注入血管內(nèi)，測其稀釋情況。染料須無害，在血液中不起變化，難以被排泄和代謝或滲透到血管外，易于比色。常用染料有伊文思藍(lán)、剛果紅等；(3)一氧化碳法： 利用一氧化碳與血紅蛋白結(jié)合不易分離的性質(zhì)，注射定量的一氧化碳入血管，然后測定其稀釋度，算出血液量。(4)同位素法：制備含有放射性同位素的Fe，I，P或Cr的紅細(xì)胞或血清蛋白注射入血管內(nèi)，取血樣測定放射性強(qiáng)度，根據(jù)稀釋情況推算出全血量。常用的全血量的測定方法：血液循環(huán)時間(circulation time)： 如：體重為1千克的魚，心臟輸出量分25毫升/(千克體重/分)； 血量的容積按體重的5%來推算，為50毫升/千克體重； 血液循環(huán)時間(50毫升/

23、千克體重)/(25毫升/(千克體重/分)2分。血 量心臟輸出量分血液循環(huán)時間 三、血液的分布(blood distribution)將一定量的放射性銣(Rb)注射到魚體血液內(nèi)， 讓其通過血液循環(huán)均勻分布，然后將魚迅速冰凍， 分別測定魚體各主要部分的放射性強(qiáng)度，再換算 為血液在身體各部分的分布量。將放射性標(biāo)志的直徑略小于毛細(xì)血管徑的粉球均勻分布在稀釋液內(nèi)，注射到魚體之后，以同樣方法測定身體各部分的放射性強(qiáng)度。四、血液體循環(huán)的調(diào)控（一）心臟和血管的局部調(diào)控1、代謝物局部產(chǎn)生的代謝物直接影響血管平滑肌，使血液流向代謝活動需要的部位。CO2，H+，TCA中間產(chǎn)物，腺苷酸（一）心臟和血管的局部調(diào)控2、旁

24、分泌介導(dǎo)反應(yīng)血管平滑肌產(chǎn)生的旁分泌物質(zhì)。（1）前列腺素（收縮）（2）氧化氮（收縮、舒張）（3）內(nèi)皮縮血管肽（收縮）（4）硫化氫（舒張）四、血液體循環(huán)的調(diào)控（二）心臟和血管的遠(yuǎn)程調(diào)控1、神經(jīng)調(diào)控（1）化學(xué)感受器的作用鰓部化學(xué)感受器對低氧或血內(nèi)碳酸過多起反應(yīng)并引起迷走神經(jīng)傳導(dǎo)的心動過緩。（2）中樞神經(jīng)系統(tǒng)的作用（二）心臟和血管的遠(yuǎn)程調(diào)控2、內(nèi)分泌調(diào)控（1）腎素-血管緊張素系統(tǒng)（RAS）血管緊張肽通過把Na+和水保留在體內(nèi)以調(diào)節(jié)血量而起著負(fù)反饋?zhàn)饔?。血壓降低近腎小球細(xì)胞(juxtaglomerular cell)血管緊張原酶(angiotensin)血管緊張肽(2-球蛋白) 十肽的血管緊張素 (an

25、giotensin )肝臟八肽的血管緊張素和轉(zhuǎn)化酶腎小管，Na+的保留量，水分的保留量血液容量，血壓升高（二）心臟和血管的遠(yuǎn)程調(diào)控2、內(nèi)分泌調(diào)控（2）利尿鈉肽（NPs） 對心臟膨脹起反應(yīng)而釋放到血液循環(huán)中，也是強(qiáng)有力的血管舒張劑，對心臟過量的前負(fù)荷和后負(fù)荷起到保護(hù)作用。（3）精氨酸加壓素血管收縮劑，對鰓部血管的作用很強(qiáng)，能夠使靜脈緊張性增加，調(diào)控血管容量。（4）緩激肽能使鱈魚、肺魚血壓單相升高，而對其他魚類能引起多相的加壓/降壓反應(yīng)。靜脈血返流回心臟的影響因素：(1) 心臟搏動增強(qiáng)會使堅韌的圍心膜內(nèi)的壓力大大降低，從而增強(qiáng)吸引力，把靜脈血吸回心臟；(2) 肌肉運(yùn)動能幫助靜脈血回流許多魚類的動脈

26、和靜脈內(nèi)部有瓣膜，以防止肌肉收縮運(yùn)動時血液倒流，并能促使血液流回心臟。(3) 從血液貯存器把血液調(diào)動出來參加循環(huán)，亦能幫助靜脈回流。如許多魚類在運(yùn)動時脾臟的容量減少，這有助于增加心臟輸出量和靜脈血回流。(4) 魚類向前游泳推進(jìn)時，最大壓力處在魚的正前方；而前進(jìn)時水流經(jīng)過身體表面，外界壓力降低，而最低的壓力正好是在心臟附近，這亦可能有助于促進(jìn)靜脈血流回心臟。第六節(jié) 對缺氧和運(yùn)動的生理反應(yīng) 一、缺氧(hypoxia)魚類缺氧反應(yīng)氧隨變魚類(oxygen conformer)：被動地適應(yīng)缺氧條件，水中溶氧量降低時，心搏率降低，呼吸活動減緩，MO2降低，致使身體代謝活動水平下降。如鱘科魚類。氧調(diào)變魚類

27、(oxygen regulator)：大多數(shù)魚類在缺氧條件下能進(jìn)行調(diào)節(jié)活動，繼續(xù)保持一定的代謝活動水平。一般反應(yīng)是心搏率降低，心搏量增加，使心臟輸出量仍維持正常水平；MO2起初略有增加，然后逐漸降低。對鱒魚和鯉魚的研究表明，在對水中氧氣不足的適應(yīng)過程中，主要的調(diào)節(jié)機(jī)理是：(1) 膽堿能迷走神經(jīng)活動性增強(qiáng)使心搏率降低，心搏量隨之增大，使心臟輸出量保持一定水平。(2) 呼吸頻率和呼吸幅度增加，造成較大的水流量經(jīng)過鰓部，使次級鰓瓣得到較多的水流灌注。亦即擴(kuò)大 呼吸率和心臟總輸出量的比率，以便能從水中攝取一定的氧。缺氧對背大動脈和腹大動脈血壓和脈搏數(shù)的影響示意圖(3) 隨著水中 pO2降低，背大動脈和

28、腹大動脈的血壓升高，使較多的次級鰓瓣受到均勻的血流灌注，結(jié)果使鰓的氧擴(kuò)散容量明顯增大，亦即增加有效的呼吸表面積，使水中的氧更容易擴(kuò)散到血液中去。此外，由于心搏率降低，使血液在次級鰓瓣的轉(zhuǎn)換時間延長，CO2更容易擴(kuò)散到水中去，因而使血紅蛋白和氧的親和力增強(qiáng)，能在較低的pO2中攝取氧。(4) 紅細(xì)胞的ATP含量降低，使血紅蛋白和氧的親和力增強(qiáng)，這種效應(yīng)至少可以補(bǔ)償在缺氧情況下進(jìn)行厭氧代謝使H+增加、pH值下降所引起的Bohr 效應(yīng)。(5)由于血液中紅細(xì)胞數(shù)量增加而使血細(xì)胞容量增加，能夠在水中含氧量較低的情況下攝取一定量的氧。(6)由于在氧氣不足情況下的代謝活動使靜脈的 pO2降低， 在鰓表面交換氣體時能在水中pO2 不高的情況下仍能保持一定的氧攝取量。 (7) 激素的調(diào)節(jié)作用，如腎上腺素可促使進(jìn)入中央竇的血液分流而讓較多的血液進(jìn)入次級鰓瓣進(jìn)行氣體交換等等。